Promedio disparado por picos

El promedio activado por picos (STA) es una herramienta para caracterizar las propiedades de respuesta de una neurona utilizando los picos emitidos en respuesta a un estímulo variable en el tiempo. El STA proporciona una estimación del campo receptivo lineal de una neurona . Es una técnica útil para el análisis de datos electrofisiológicos .

Diagrama que muestra cómo se calcula el STA. Se presenta un estímulo (que consiste aquí en un tablero de ajedrez con píxeles aleatorios) y se registran los picos de la neurona. Los estímulos en alguna ventana de tiempo que preceden a cada pico (que aquí consta de 3 intervalos de tiempo) se seleccionan (cuadros de color) y luego se promedian (aquí solo se suman para mayor claridad) para obtener el STA. La STA indica que esta neurona es selectiva para un punto de luz brillante justo antes del pico, ubicado en la esquina superior izquierda del tablero de ajedrez.

Matemáticamente, el STA es el estímulo promedio que precede a un pico. ^{[1] [2] [3] [4]} Para calcular el STA, se extrae el estímulo en la ventana de tiempo que precede a cada pico y se promedian los estímulos resultantes (disparados por pico) (ver diagrama). La STA proporciona una estimación no sesgada del campo receptivo de una neurona solo si la distribución del estímulo es esféricamente simétrica (p. Ej., Ruido blanco gaussiano ). ^{[3] [5] [6]}

El STA se ha utilizado para caracterizar células ganglionares de la retina , ^{[7] [8]} neuronas en el núcleo geniculado lateral y células simples en la corteza estriada (V1). ^{[9] [10]} Se puede utilizar para estimar la etapa lineal del modelo en cascada lineal-no lineal-Poisson (LNP) . ^[4] El enfoque también se ha utilizado para analizar cómo la dinámica de los factores de transcripción controla la regulación génica dentro de las células individuales. ^[11]

El promedio activado por picos también se conoce comúnmente como "correlación inversa" o "análisis de ruido blanco". STA es bien conocido como el primer término en el kernel de Volterra o en la expansión de la serie del kernel de Wiener . ^[12] Está estrechamente relacionado con la regresión lineal y es idéntico a ella en circunstancias comunes.

Definición matemática

STA estándar

Deje que denotan el vector estímulo espacio-temporal que precede a la 'th bin tiempo, y el recuento de pico en que bin. Se puede suponer que los estímulos tienen media cero (es decir, ). De lo contrario, se puede transformar para que tenga una media cero restando el estímulo medio de cada vector. La STA se da${\displaystyle \mathbf {x_{i}} }$${\displaystyle i}$${\displaystyle y_{i}}$${\displaystyle E[\mathbf {x} ]=0}$

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} ,}$

donde , el número total de picos.${\displaystyle n_{sp}=\sum y_{i}}$

Esta ecuación se expresa más fácilmente en notación matricial: denotemos una matriz cuya 'th fila es el vector de estímulo y denotemos un vector columna cuyo elemento th es . Entonces la STA se puede escribir${\displaystyle X}$${\displaystyle i}$${\displaystyle \mathbf {x_{i}^{T}} }$${\displaystyle \mathbf {y} }$${\displaystyle i}$${\displaystyle y_{i}}$

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}X^{T}\mathbf {y} .}$

STA blanqueado

Si el estímulo no es ruido blanco , sino que tiene una correlación distinta de cero en el espacio o el tiempo, la STA estándar proporciona una estimación sesgada del campo receptivo lineal. ^[5] Por lo tanto, puede ser apropiado blanquear el STA mediante la inversa de la matriz de covarianza del estímulo. Esto resuelve el problema de la dependencia espacial; sin embargo, seguimos asumiendo que el estímulo es temporalmente independiente. El estimador resultante se conoce como STA blanqueado, que viene dado por

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}=\left({\tfrac {1}{T}}\sum _{i=1}^{T}\mathbf {x_{i}} \mathbf {x_{i}} ^{T}\right)^{-1}\left({\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} \right),}$

donde el primer término es la matriz de covarianza inversa de los estímulos brutos y el segundo es la STA estándar. En notación matricial, esto se puede escribir

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} .}$

El STA blanqueado es insesgado solo si la distribución del estímulo puede describirse mediante una distribución gaussiana correlacionada ^[6] (las distribuciones gaussianas correlacionadas son elípticamente simétricas, es decir, pueden hacerse esféricamente simétricas mediante una transformación lineal, pero no todas las distribuciones elípticamente simétricas son gaussianas). Esta es una condición más débil que la simetría esférica.

El STA blanqueado es equivalente a la regresión lineal por mínimos cuadrados del estímulo contra el tren de picos.

STA regularizado

En la práctica, puede ser necesario regularizar el STA blanqueado, ya que el blanqueamiento amplifica el ruido a lo largo de las dimensiones del estímulo que son escasamente exploradas por el estímulo (es decir, ejes a lo largo de los cuales el estímulo tiene baja varianza). Un enfoque común de este problema es la regresión de crestas . El STA regularizado, calculado mediante regresión de crestas, se puede escribir

${\displaystyle \mathrm {STA} _{ridge}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X+\lambda I\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} ,}$

donde denota la matriz de identidad y es el parámetro de cresta que controla la cantidad de regularización. Este procedimiento tiene una interpretación bayesiana simple: la regresión de cresta es equivalente a colocar un prior en los elementos STA que dice que se extraen de un prior gaussiano de media cero con covarianza proporcional a la matriz de identidad. El parámetro de cresta establece la varianza inversa de este a priori y, por lo general, se ajusta mediante validación cruzada o Bayes empírico .${\displaystyle I}$${\displaystyle \lambda }$

Propiedades estadísticas

Para las respuestas generadas según un modelo LNP , la STA blanqueada proporciona una estimación del subespacio abarcado por el campo receptivo lineal. Las propiedades de esta estimación son las siguientes

Consistencia

El STA blanqueado es un estimador consistente , es decir, converge al verdadero subespacio lineal, si

1. La distribución del estímulo es elípticamente simétrica , por ejemplo, gaussiana . ( Teorema de Bussgang )${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$
2. El STA esperado no es cero, es decir, la no linealidad induce un cambio en los estímulos disparados por picos. ^[5]

Optimalidad

El STA blanqueado es un estimador asintóticamente eficiente si

1. La distribución del estímulo es gaussiana.${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$
2. Función de respuesta no lineal de la neurona es la exponencial, . ^[5]${\displaystyle exp(x)}$

Para estímulos arbitrarios, la STA generalmente no es consistente ni eficiente. Para tales casos, se han desarrollado estimadores de máxima verosimilitud y basados ​​en información ^{[5] [6] [13]} que son consistentes y eficientes.

Ver también

• Covarianza activada por picos
• Modelo en cascada lineal-no lineal de Poisson
• Regresión inversa en rodajas
• Técnica de correlación inversa

Referencias

1. de Boer y Kuyper (1968) Correlación activada. Transacción IEEE. Biomed. Ing. , 15: 169-179
2. Marmarelis, PZ y Naka, K. (1972). Análisis de ruido blanco de una cadena de neuronas: una aplicación de la teoría de Wiener. Ciencia , 175: 1276-1278
3. Chichilnisky, EJ (2001). Un simple análisis de ruido blanco de las respuestas neuronales a la luz. Red: Computación en sistemas neuronales , 12: 199-213
4. Simoncelli, EP, Paninski, L., Pillow, J. y Swartz, O. (2004). "Caracterización de respuestas neuronales con estímulos estocásticos" . En M. Gazzaniga (Ed.) Las neurociencias cognitivas, III (págs. 327-338). Prensa del MIT.
5. Paninski, L. (2003). Propiedades de convergencia de algunas técnicas de análisis activadas por picos. Red: Computación en sistemas neuronales 14: 437-464
6. Sharpee, TO, Rust, NC y Bialek, W. (2004). Análisis de respuestas neuronales a señales naturales: dimensiones de máxima información. Computación neuronal 16: 223-250
7. Sakai y Naka (1987).
8. Meister, Pine y Baylor (1994).
9. Jones y Palmer (1987).
10. McLean y Palmer (1989).
11. Lin, Yihan (2015). "Regulación combinatoria de genes por modulación de la sincronización relativa del pulso" . Naturaleza . 527 (7576): 54–58. doi : 10.1038 / nature15710 . PMC  4870307 . PMID  26466562 .
12. Lee y Schetzen (1965). Medición de los núcleos de Wiener de un sistema no lineal mediante correlación cruzada. Revista internacional de control, primera serie , 2: 237-254
13. Kouh M. y Sharpee, TO (2009). Estimación de modelos lineales-no lineales usando divergencias de Rényi, Red: Computación en sistemas neuronales 20 (2): 49–68

enlaces externos

• Código de Matlab para calcular el STA