Stachygynandrum Palisot de Beauvois 1804 nom. rej.
Colina Trispermium 1773
Acurrucado Selaginella tamariscina
Selaginella de Wallace ( Selaginella wallacei )
Selaginella es el único género de plantas vasculares de la familia Selaginellaceae , las spikemosses o clubmosses menores .
Esta familia se distingue de las Lycopodiaceae (las musgosas) por tener hojas de escamas que llevan una lígula y por tener esporas de dos tipos . A veces se les incluye en un grupo parafilético informal llamado " helechos aliados ". S. moellendorffii es un organismo modelo importante . Su genoma se ha secuenciado por el Departamento de Energía de los Estados Unidos 's Joint Genome Institute . [1] El nombre Selaginella fue erigido por Palisot de Beauvois únicamente para la especie Selaginella selaginoides , que resulta (con la Selaginella deflexa estrechamente relacionada) para ser un clado que es hermano de todas las demás Selaginellas , por lo que cualquier subdivisión definitiva de la especie en géneros separados deja dos taxones en Selaginella , con cientos de otras especies en géneros nuevos o resucitados.
Selaginella se encuentra principalmente en las regiones tropicales del mundo, con un puñado de especies que se encuentran en las zonas ártico-alpinas de ambos hemisferios. [2]
Las especies de Selaginella son plantas trepadoras o ascendentes con hojas simples en forma de escamas ( microfilas ) en tallos ramificados de los que también surgen las raíces. Los tallos son aéreos, arrastrándose horizontalmente sobre el sustrato (como en Selaginella kraussiana ), suberectos ( Selaginella trachyphylla ) o erectos (como en Selaginella erythropus ). Las estelas vasculares son protoesteles polistélicos . La sección del tallo muestra la presencia de más de dos protoesteles. Cada estela está formada por diarco (centro de origen en el interior, las células posteriores se agregan por centrifugación) y exarch(centro de origen ubicado lateralmente, las células posteriores se agregan centrípetamente) xilema en el centro. [se necesita aclaración ] [ se necesita citación ] Las estelas están conectadas con la corteza por medio de muchas estructuras en forma de tubo llamadas trabéculas , que son células endodérmicas modificadas con tiras casparianas en sus paredes laterales. [ cita requerida ] Los tallos no contienen médula. [ cita requerida ]
Inusualmente para los licópodos, que generalmente tienen microfilas con una sola vena no ramificada, las microfilas de las especies de Selaginella contienen un rastro vascular ramificado. En Selaginella , cada microfila y esporofila tiene una excrecencia en forma de pequeña escala llamada lígula en la base de la superficie superior. [3] : 7 Las plantas son heterosporosas con esporas de dos clases de tamaños diferentes, conocidas como megaesporas y microesporas. [ cita requerida ]
En condiciones secas, algunas especies de Selaginella pueden sobrevivir a la deshidratación. En este estado, pueden enrollarse en bolas marrones y desarraigarse, pero pueden rehidratarse en condiciones de humedad, volverse verdes nuevamente y reanudar el crecimiento. Este fenómeno se conoce como poiquilohidro , y las plantas poiquilohídricas como Selaginella bryopteris a veces se denominan plantas de resurrección . [ cita requerida ]
Taxonomía
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Algunos científicos [ ¿quién? ] todavía colocan a los Selaginellales en la clase Lycopodiopsida (a menudo mal interpretada como "Lycopsida"). [ cita requerida ] Algunos autores modernos reconocen tres divisiones genéricas de Selaginella : Selaginella , Bryodesma Sojak 1992 y Lycopodioides Boehm 1760 . Lycopodioides incluiría las especies norteamericanas S. apoda y S. eclipes , mientras que Bryodesma incluiría S. rupestris (como Bryodesma rupestre ).Stachygynandrum también se usa a veces para incluir la mayor parte de las especies. [ cita requerida ]
El primer gran intento de definir y subdividir el grupo fue realizado por Palisot de Beauvois [4] en 1803-1805. Estableció el género Selaginella como un género monotípico y colocó la mayor parte de las especies en Stachygynandrum . Gymnogynum era otro género monotípico, pero ese nombre es reemplazado por su propio nombre anterior de Didiclis . Esto resulta, hoy en día, ser un grupo de alrededor de 45-50 especies también conocidas como Articulatae , ya que su género Didiclis / Gymnogynum se basó en Selaginella plumosa . También describió el género Diplostachyum para incluir un grupo de especies similares a Selaginella apoda.. Spring infló el género Selaginella para contener todas las especies de selaginelloides cuatro décadas después.
Los estudios filogenéticos de Korall y Kenrick [5] [6] determinaron que el grupo Euselaginella , que comprende únicamente la especie tipo, Selaginella selaginoides y una especie hawaiana estrechamente relacionada, Selaginella deflexa , es una hermana basal y divergente de todas las demás especies de Selaginella . Más allá de esto, su estudio dividió el resto de especies en dos grupos amplios, uno que incluye la especie Bryodesma , Articulatae , sección Ericetorum Jermy y otros, y el otro se centró en el amplio grupo Stachygynandrum .
Clasificación de Walton & Aston
En el Manual of Pteridology , [7] Walton & Alston utilizó la siguiente clasificación:
género: Selaginella
subgénero: Euselaginella
grupo: selaginoides
grupo: pygmaea
grupo: uliginosa ( Ericetorum )
grupo: rupestris ( Tetragonostachys o Bryodesma )
subgénero: Stachygynandrum
serie: Decumbentes
serie: Ascendentes
serie: Sarmentosae
serie: Caulescentes
serie: Circinatae
serie: Articulatae
subgénero: Homostachys
subgénero: Heterostachys
Sin embargo, ahora se sabe que esto es altamente parafilético en la mayoría de sus agrupaciones. Dos clasificaciones recientes, que emplean métodos modernos de análisis filogenético, son las siguientes:
Weststrand & Korall, clasificación 2016
[8]
género: Selaginella
subgénero: Selaginella
clado: "clado rizofórico"
clado A
subgénero Rupestrae [ Bryodesma Sojak o Tetragonostachys Jermy, S. sección Homeophyllae ]
subgénero Lepidophyllae [ S. sección Lepidophyllae ]
subgénero Gymnogynum [ S. sección Articulatae ]
subgénero Exaltatae [incl. S. sección Megalosporum , S. sección Myosurus ]
subgénero Ericetorum [ S. sección Lyallia ]
clado B
subgénero Stachygynandrum [incl. S. ( Boreoselaginella ), S. ( Pulviniella ), S. ( Heterostachys )]
Zhang & Zhou, clasificación 2015
[9]
género: Selaginella
subgénero: Selaginella Tipo: S. selaginoides (L.) P.Beauv. ex Mart. Y Schrank
subgénero: Boreoselaginella Tipo: S. sanguinolenta (L.) Primavera
subgénero: Ericetorum Tipo: S. uliginosa (Labill.) Primavera
sección: Lyallia Tipo: S. uliginosa (Labill.) Primavera
sección: Myosurus Tipo: S. myosurus Alston
sección: Megalosporarum Tipo: S. exaltata (Kunze) Primavera
sección: Articulatae Tipo: S. kraussiana (Kunze) A.Braun
sección: Homoeophyllae Tipo: S. rupestris (L.) Primavera (= Bryodesma Sojak o Tetragonostachys Jermy )
sección: Lepidophyllae Tipo: S. lepidophylla (Hook. & Grev.) Primavera
subgénero: Pulviniella Tipo: S. pulvinata (Hook. & Grev.) Maxim
subgénero: Heterostachys Tipo: S. heterostachys Baker
sección: Oligomacrosporangiatae Tipo: Selaginella uncinata (Desv. ex Poir.) Primavera
sección: Auriculatae Tipo: S. douglasii (Hook. & Grev.) Resorte
sección: Homostachys Tipo:: S. helvetica (L.) Enlace
sección: Tetragonostachyae Tipo: S. proniflora (L.) Baker
sección: Heterostachys Tipo: S. brachystachya (Hook. & Grev.) Primavera
subgénero: Stachygynandrum Tipo: S. flabellata (L.) Primavera
sección: Plagiophyllae Tipo: S. biformis A. Braun ex Kuhn
sección: Circinatae Tipo: S. involucra (Sw.) Primavera
sección: Heterophyllae Tipo: S. flexuosa Spring
sección: Austroamericanae Tipo: S. hartwegiana Primavera
sección: Pallescentes Tipo: S. pallescens (C.Presl) Primavera
tramo: Proceres Tipo: Manantial de S. oaxacana
sección: Ascendentes Tipo: S. alopecuroides Baker
Selaginella
subgénero Selaginella
subgénero Boreoselaginella
subgénero Gymnogynum
sección Megalosporum
sección Myosurus
sección Lyallia
sección Articulatae
sección Lepidophyllae
sección Homeophyllae
subgénero Pulviniella
subgénero Heterostachys
sección Tetragonostachyae
sección Heterostachys
sección Auriculatae
sección Homostachys
sección
S. braunii subclade
S. willdenowii subclade
S. pennata subclade
S. pervillei subclade
S. siamensis subclade
S. delicatula subclade
Oligomacrosporangiatae
subgénero Stachygynandrum
sección Plagiophyllae
sección Circinatae
sección Ascendentes
sección Proceres
sección Pallescentes
sección Austroamericanae
sección Heterophyllae
Especies
Selaginella selaginoides
Selaginella willdenowii es conocida por sus colores iridiscentes
Hay alrededor de 750 especies conocidas de Selaginella . [10] Muestran una amplia gama de personajes; el género necesita una revisión que podría incluir la subdivisión en varios géneros. [ cita requerida ] Mejor conocido [ por quién? ] spikemosses incluyen:
Selaginella apoda - musgo de la pradera; este de américa del norte
Selaginella arizonica Maxon - oeste de Texas a Arizona y Sonora, México
Selaginella asprella
Selaginella bifida - Isla Rodrigues
Selaginella biformis
Selaginella bigelovii
Selaginella braunii - musgo espinoso de Braun; porcelana
Selaginella bryopteris — sanjeevani; India
Selaginella canaliculata - musgo de club; Sudeste de Asia , Islas Maluku
Selaginella carinata
Selaginella cinerascens
Selaginella densa - musgo espinoso menor; oeste de américa del norte
Selaginella denticulata
Selaginella eclipes - musgo espinoso oculto; este de américa del norte
Selaginella elmeri
Selaginella eremophila Maxon
Selaginella erythropus
Selaginella galotteii
Selaginella hansenii
Selaginella kraussiana - musgo espinoso de Krauss; África , Azores
Selaginella lepidophylla - planta de resurrección, planta de dinosaurio y flor de piedra; Desierto de Chihuahua , América del Norte
Selaginella martensii - spikemoss abigarrado
Selaginella moellendorffii
Selaginella oregana
Selaginella plana - musgo de espiga asiático; Asia tropical
Selaginella poulteri
Selaginella pulcherrima
Selaginella rupestris - musgo de roca, pino festón y Selaginella del norte (este de América del Norte)
Selaginella rupincola Underw. - oeste de Texas a Arizona y Sonora, México
Selaginella selaginoides - musgo menor; templado del norte de Europa , Asia y América del Norte )
Selaginella uncinata - musgo de pavo real, musgo de espiga de pavo real, musgo de espiga azul
Selaginella underwoodii Hieron. - del oeste de Texas a Wyoming y del oeste a Arizona
Selaginella wallacei
Selaginella watsonii
Selaginella willdenowii - musgo de espiga de Willdenow, helecho pavo real; El sudeste de Asia
Algunas especies de Selaginella son plantas del desierto conocidas como "plantas de resurrección", porque se enrollan en una bola apretada, marrón o rojiza durante los tiempos de sequía, y se desenrollan y se vuelven verdes en presencia de humedad. Otras especies son plantas de bosques tropicales que a primera vista parecen ser helechos .
Cultivo
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Varias especies de Selaginella son plantas populares para el cultivo, en su mayoría especies tropicales. Algunas de las especies cultivadas popularmente y activamente disponibles comercialmente incluyen:
S. kraussiana : musgo dorado
S. moellendorffii : musgo espinoso gemífero
S. erythropus : selaginella roja o musgo rojo rubí
S. uncinata : musgo de pavo real
S. lepidophylla : planta de resurrección
S. braunii : helecho arborvitae
Referencias
^ " Selaginella moellendorffii v1.0" . Instituto Conjunto del Genoma . Departamento de Energía de Estados Unidos . 2007 . Consultado el 8 de abril de 2009 .
^ http://pza.sanbi.org/selaginella-kraussiana
^ Stace, CA (2010). Nueva Flora de las Islas Británicas (Tercera ed.). Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 9780521707725.
↑ Palisot de Beauvois (1805): Prodrome des cinquième et sixième familles de l'Æthéogamie, les mousses, les lycopodes.
^ Korall, P. y Kenrick, P. (2002), "Relaciones filogenéticas en Selaginellaceae basadas en secuencias rbcL ", American Journal of Botany , 89 (3): 506-17, doi : 10.3732 / ajb.89.3.506 , PMID 21665649
^ Korall y Kenrick (2004): La historia filogenética de Selaginellaceae basada en secuencias de ADN del plástido y el núcleo: tasas de sustitución extremas y heterogeneidad de tasas. Filogenética molecular y evolución , volumen 31, número 3, junio de 2004, páginas 852-864
^ Verdoorn, F., ed. (1938): Manual de pteridología: J. Walton y AHG Alston, Lycopodinae, págs. 500-506. Martinus Nijhoff, La Haya. 640pp, HB.
^ Weststrand, Stina; Korall, Petra (2016), "Una clasificación subgenérica de Selaginella (Selaginellaceae)" , American Journal of Botany , 103 (12): 2160-2169, doi : 10.3732 / ajb.1600288 , PMID 27999080
^ Zhou, Xin-Mao; Zhang, Li-Bing (2015), "Una clasificación de Selaginella (Selaginellaceae) basada en características moleculares (cloroplasto y nuclear), macromorfológicas y de esporas", Taxon , 64 (6): 1117-1140, doi : 10.12705 / 646.2
^ Christenhusz, MJM y Byng, JW (2016). "El número de especies vegetales conocidas en el mundo y su incremento anual" . Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
enlaces externos
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Categorías :
Selaginella
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