Modelo de neurona biológica

Los modelos de neuronas biológicas , también conocidos como modelos de neuronas de picos , [1] son descripciones matemáticas de las propiedades de ciertas células en el sistema nervioso que generan potenciales eléctricos agudos a través de su membrana celular , de aproximadamente un milisegundo de duración, llamados potenciales de acción o picos ( Figura 2). Dado que los picos se transmiten a lo largo del axón y las sinapsis de la neurona emisora a muchas otras neuronas, las neuronas de picos se consideran una unidad importante de procesamiento de información del sistema nervioso.. Los modelos de neuronas spiking se pueden dividir en diferentes categorías: los modelos matemáticos más detallados son los modelos de neuronas biofísicas (también llamados modelos de Hodgkin-Huxley) que describen el voltaje de la membrana en función de la corriente de entrada y la activación de los canales iónicos. Matemáticamente más simples son los modelos de integración y disparo que describen el voltaje de la membrana como una función de la corriente de entrada y predicen los tiempos de pico sin una descripción de los procesos biofísicos que dan forma al curso temporal de un potencial de acción. Incluso los modelos más abstractos solo predicen picos de salida (pero no el voltaje de la membrana) como una función de la estimulación donde la estimulación puede ocurrir a través de la entrada sensorial o farmacológicamente. Este artículo proporciona una breve descripción de los diferentes modelos de neuronas con picos y vínculos, siempre que sea posible, con fenómenos experimentales.Incluye modelos deterministas y probabilísticos.

No todas las células del sistema nervioso producen el tipo de pico que define el alcance de los modelos de neuronas de pico. Por ejemplo, las células ciliadas cocleares , las células receptoras de la retina y las células bipolares de la retina no se disparan. Además, muchas células del sistema nervioso no se clasifican como neuronas, sino que se clasifican como glía .

La actividad neuronal se puede medir con diferentes técnicas experimentales, como la técnica de medición de "células completas", que captura la actividad de picos de una sola neurona y produce potenciales de acción de amplitud completa.

Con las técnicas de medición extracelular, se ubica un electrodo (o una matriz de varios electrodos) en el espacio extracelular. Los picos, a menudo de varias fuentes de picos, según el tamaño del electrodo y su proximidad a las fuentes, se pueden identificar con técnicas de procesamiento de señales. La medición extracelular tiene varias ventajas: 1) Es más fácil de obtener experimentalmente; 2) Es robusto y dura más tiempo; 3) Puede reflejar el efecto dominante, especialmente cuando se realiza en una región anatómica con muchas células similares.

Los modelos de neuronas se pueden dividir en dos categorías según las unidades físicas de la interfaz del modelo. Cada categoría podría dividirse aún más según el nivel de abstracción / detalle:

Aunque no es inusual en ciencia e ingeniería tener varios modelos descriptivos para diferentes niveles de abstracción / detalle, el número de modelos de neuronas biológicas diferentes, a veces contradictorios, es excepcionalmente alto. Esta situación es en parte el resultado de los muchos escenarios experimentales diferentes y la dificultad de separar las propiedades intrínsecas de una sola neurona de los efectos de las mediciones y las interacciones de muchas células ( efectos de red ). Para acelerar la convergencia hacia una teoría unificada, enumeramos varios modelos en cada categoría y, cuando corresponde, también referencias a experimentos de apoyo.

Fig. 1. Neurona y axón mielinizado, con flujo de señales desde las entradas en las dendritas hasta las salidas en los terminales del axón. La señal es un pulso eléctrico corto llamado potencial de acción o 'pico'.
Fig. 2. Evolución temporal del potencial de acción neuronal ("pico"). Tenga en cuenta que la amplitud y la forma exacta del potencial de acción pueden variar según la técnica experimental exacta utilizada para adquirir la señal.
Una neurona está representada por un circuito RC con un umbral. Cada pulso de entrada (por ejemplo, causado por un pico de una neurona diferente) provoca un pulso de corriente corto. El voltaje decae exponencialmente. Si se alcanza el umbral, se genera un pico de salida y se restablece el voltaje.
Los tiempos de pico y el voltaje subumbral de los modelos de neuronas corticales se pueden predecir mediante modelos de integración y disparo generalizados, como el modelo de integración y disparo adaptativo, el modelo de integración y disparo exponencial adaptativo o el modelo de respuesta de pico. En el ejemplo aquí, la adaptación se implementa mediante un umbral dinámico que aumenta después de cada pico. [16] [17]
Patrón de disparo de explosión inicial en respuesta a una entrada de corriente escalonada generada con el modelo de integración y disparo exponencial adaptativo. También se pueden generar otros patrones de disparo. [20]
La generación de picos estocásticos (salida ruidosa) depende de la diferencia momentánea entre el potencial de membrana V (t) y el umbral. El potencial de membrana V del modelo de respuesta de pico (SRM) tiene dos contribuciones. [39] [40] Primero, la corriente de entrada I es filtrada por un primer filtro k. En segundo lugar, la secuencia de picos de salida S (t) se filtra mediante un segundo filtro η y se realimenta. El potencial de membrana V (t) resultante se utiliza para generar picos de salida mediante un proceso estocástico ρ (t) con una intensidad que depende de la distancia entre el potencial de membrana y el umbral. El modelo de respuesta de pico (SRM) está estrechamente relacionado con el Modelo lineal generalizado (GLM). [41] [42]
La llegada de picos provoca potenciales postsinápticos (líneas rojas) que se suman. Si el voltaje total V alcanza un umbral (línea azul discontinua), se inicia un pico (verde) que también incluye un potencial de pico posterior. El umbral aumenta después de cada pico. Los potenciales postsinápticos son la respuesta a los picos entrantes, mientras que el potencial post-pico es la respuesta a los picos salientes.
Visualización en 3D del modelo de Galves-Löcherbach para redes neuronales biológicas. Esta visualización está configurada para 4.000 neuronas (4 capas con una población de neuronas inhibidoras y una población de neuronas excitadoras cada una) a 180 intervalos de tiempo.
Fig. 4: Diagrama de bloques de alto nivel de la capa receptora y el modelo de neurona de Nossenson & Messer. [60] [62]
Fig 5. La predicción de la tasa de disparo en respuesta a un estímulo de pulso según lo dado por el modelo de Nossenson & Messer. [60] [62]
Comparando la red neuronal artificial (A), la neurona biológica (B) y la neurona HTM (C).
Fig. 6 El esquema de detección neuronal biológica propuesto por Nossenson et al. [62] [69]