Springtail

Los colémbolos ( colémbolos ) forman el mayor de los tres linajes de hexápodos modernos que ya no se consideran insectos (los otros dos son Protura y Diplura ). Aunque los tres órdenes a veces se agrupan en una clase llamada Entognatha porque tienen piezas bucales internas , no parecen estar más estrechamente relacionados entre sí que con todos los insectos, que tienen piezas bucales externas.

Colémbolos
Rango temporal: Devónico temprano - presente
Orchesella cincta.jpg
Orchesella cincta
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Entognatha (?)
Subclase: Collembola
Lubbock , 1871
Pedidos
Sinónimos  [1]
  • Oligentoma
  • Oligoentoma

Los colémbolos son organismos omnívoros de vida libre que prefieren las condiciones húmedas. No participan directamente en la descomposición de la materia orgánica, sino que contribuyen indirectamente a ella a través de la fragmentación de la materia orgánica [2] y el control de las comunidades microbianas del suelo. [3] La palabra Collembola proviene del griego antiguo κόλλα kólla "pegamento" y ἔμβολος émbolos "clavija"; este nombre se le dio debido a la existencia del colóforo , que anteriormente se pensaba que se pegaba a las superficies para estabilizar a la criatura. [4]

Algunos estudios de secuencias de ADN [5] [6] [7] sugieren que Collembola representa una línea evolutiva separada de los otros Hexapoda , pero otros no están de acuerdo; [8] Esto parece deberse a patrones muy divergentes de evolución molecular entre los artrópodos . [9] Los ajustes del rango taxonómico tradicional para colémbolos reflejan la incompatibilidad ocasional de las agrupaciones tradicionales con la cladística moderna : cuando se incluyeron con los insectos, se clasificaron como un orden ; como parte de la Entognatha, se clasifican como una subclase . Si se consideran un linaje basal de Hexapoda, se elevan al estado de clase completa .

Isotoma con furcula visible

Los miembros del Collembola normalmente miden menos de 6 mm (0,24 pulgadas) de largo, tienen seis o menos segmentos abdominales y poseen un apéndice tubular (el colóforo o tubo ventral) con vesículas reversibles y pegajosas que se proyectan ventralmente desde el primer segmento abdominal. [10] Se cree que está asociado con la absorción y el equilibrio de líquidos, la excreción y la orientación del propio organismo. [11] La mayoría de las especies tienen un apéndice abdominal parecido a una cola conocido como furcula . Se encuentra en el cuarto segmento abdominal de los colémbolos y se pliega debajo del cuerpo, sujeto bajo tensión por una pequeña estructura llamada retináculo (o tenáculo). Cuando se suelta, golpea contra el sustrato, arrojando el colémpano al aire y permitiendo una rápida evasión y migración. Todo esto ocurre en tan solo 18 milisegundos. [12] [11]

Los colémbolos también poseen la capacidad de reducir el tamaño de su cuerpo hasta en un 30% a través de ecdisis posteriores (muda) si las temperaturas aumentan lo suficiente. La contracción está controlada genéticamente. Dado que las condiciones más cálidas aumentan las tasas metabólicas y los requisitos de energía en los organismos, la reducción del tamaño corporal es ventajosa para su supervivencia. [13]

El poduromorpha y Entomobryomorpha tener un cuerpo alargado, mientras que el symphypleona y neelipleona tienen un cuerpo globular. Los colémbolos carecen de un sistema de respiración traqueal , lo que los obliga a respirar a través de una cutícula porosa , con la notable excepción de los Sminthuridae , que presentan un sistema traqueal rudimentario, aunque completamente funcional. [10] La variación anatómica presente entre diferentes especies depende parcialmente de la morfología y composición del suelo. Los habitantes de la superficie son generalmente más grandes, tienen pigmentos más oscuros, tienen antenas más largas y furcula en funcionamiento . Habitantes del subsuelo, generalmente no están pigmentados, tienen cuerpos alargados y furcula reducida . Se pueden clasificar en cuatro formas principales de acuerdo con la composición y profundidad del suelo: atmobiótico, epedáfico, hemiedáfico y eudáfico. Las especies atmobióticas habitan en macrófitos y superficies de hojarasca. Por lo general, miden entre 8 y 10 milímetros de longitud, están pigmentados, tienen extremidades largas y un conjunto completo de ocelos (fotorreceptores). Las especies epedáficas habitan las capas superiores de hojarasca y los troncos caídos. Son un poco más pequeños y tienen pigmentos menos pronunciados, así como extremidades y ocelos menos desarrollados que las especies atmobióticas. Las especies hemidáficas habitan las capas inferiores de hojarasca de material orgánico en descomposición. Miden 1-2 milímetros de largo, tienen pigmentación dispersa, extremidades acortadas y un número reducido de ocelos. Las especies eudáficas habitan las capas minerales superiores conocidas como horizonte de humus. Son más pequeñas que las especies hemidáficas; tienen cuerpos blandos y alargados; carecen de pigmentación y ocelos; y tienen furca reducida o ausente. [14] [15] [16]

Los poduromorfos habitan en las capas epedáfica, hemiedafica y eudáfica y se caracterizan por sus cuerpos alargados y una segmentación conspicua: tres segmentos torácicos, seis segmentos abdominales y un protórax . [dieciséis]

El tracto digestivo de las especies de colémulos consta de tres componentes principales: el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior. El intestino medio está rodeado por una red de músculos y revestido con una monocapa de células columnares o cuboidales. Su función es mezclar y transportar los alimentos desde la luz hasta el intestino grueso a través de la contracción. Muchas especies de bacterias sintróficas, arqueas y hongos están presentes en la luz. Estas diferentes regiones digestivas tienen pH variable para soportar actividades enzimáticas específicas y poblaciones microbianas. La porción anterior del intestino medio y posterior es ligeramente ácida (con un pH de aproximadamente 6,0) mientras que la porción posterior del intestino medio es ligeramente alcalina (con un pH de aproximadamente 8,0). Entre el intestino medio y el intestino grueso hay un tubo digestivo llamado región pilórica, que es un esfínter muscular. [11]

"> Reproducir medios
Allacma fusca ( Symphypleona ) sobre madera podrida

Tradicionalmente, los colémbolos se dividían en los órdenes Arthropleona , Symphypleona y ocasionalmente también Neelipleona . Los Arthropleona se dividieron en dos superfamilias , Entomobryoidea y Poduroidea . Sin embargo, estudios filogenéticos recientes muestran que Arthropleona es parafilético . [17] [18] [19] Así, los Arthropleona son abolidos en las clasificaciones modernas, y sus superfamilias se elevan en rango en consecuencia, siendo ahora los órdenes Entomobryomorpha y Poduromorpha . Técnicamente, Arthropleona es, por lo tanto, un sinónimo menor parcial de Collembola. [20]

El término "Neopleona" es esencialmente sinónimo de Symphypleona + Neelipleona. [21] El Neelipleona fue visto originalmente como un linaje particularmente avanzado de Symphypleona, basado en la forma del cuerpo global compartido, pero el cuerpo global de Neelipleona se realiza de una manera completamente diferente que en Symphypleona. Posteriormente, se consideró que la Neelipleona derivaba de la Entomobryomorpha. Sin embargo, el análisis de los datos de la secuencia de ARNr 18S y 28S sugiere que forman el linaje más antiguo de colémbolos, lo que explicaría sus peculiares apomorfías . [8] Esta relación filogenética también se confirmó utilizando una filogenia basada en mtDNA [18] y datos del genoma completo . [19]

La última filogenia de genoma completo que respalda cuatro órdenes de colémbolos: [19]

 
 

Neelipleona

 
 
 

Poduromorpha

 
 
 

Symphypleona

 
 

Entomobryomorpha

 
 
 
 

Los colémbolos se atestiguan desde el Devónico temprano . [22] El fósil de hace 400  millones de años , Rhyniella praecursor , es el artrópodo terrestre más antiguo y fue encontrado en el famoso pedernal de Rhynie de Escocia . Dado que su morfología se parece bastante a las especies existentes, la radiación de la Hexapoda puede situarse en el Silúrico , hace 420  millones de años o más. [23] La investigación adicional sobre los coprolitos (heces fosilizadas) de los colémbolos antiguos permitió a los investigadores rastrear sus linajes hace unos 412 millones de años. [11]

Los colémbolos fósiles son raros. En cambio, la mayoría se encuentran en ámbar. [24] Incluso estos son raros y muchos depósitos de ámbar contienen pocos colémbolos o ninguno. Los mejores depósitos son del Eoceno temprano de Canadá y Europa, [25] Mioceno de América Central, [26] y el Cretácico medio de Birmania y Canadá. [27] Muestran algunas características inexplicables: primero, todos menos uno de los fósiles del Cretácico pertenecen a géneros extintos, mientras que ninguno de los especímenes del Eoceno o Mioceno son de géneros extintos; en segundo lugar, las especies de Birmania son más similares a la fauna moderna de Canadá que los especímenes canadienses del Cretácico.

Hay alrededor de 3.600 especies diferentes. [28]

Comportamiento alimenticio

Se emplean estrategias y mecanismos de alimentación específicos para adaptarse a nichos específicos. [29] Las especies herbívoras y detritívoras fragmentan el material biológico presente en el suelo y la hojarasca, lo que favorece la descomposición y aumenta la disponibilidad de nutrientes para diversas especies de microbios y hongos. Las especies carnívoras mantienen poblaciones de pequeños invertebrados como nematodos, rotíferos y otras especies de colémbolos. [11] [14] Los colémbolos comúnmente consumen hifas y esporas de hongos, pero también se ha encontrado que consumen material vegetal y polen, restos de animales, materiales coloidales, minerales y bacterias. [30]

Distribución

Los colémbolos son criptozoos que se encuentran con frecuencia en la hojarasca y otros materiales en descomposición, [31] donde son principalmente detritívoros y microbívoros , y uno de los principales agentes biológicos responsables del control y la diseminación de los microorganismos del suelo . [32] En un bosque caducifolio maduro en un clima templado, la hojarasca y la vegetación suelen albergar de 30 a 40 especies de colémbolos, y en los trópicos el número puede ser superior a 100. [33]

"Pulga de las nieves"
Una especie de Sminthurinae ( Symphypleona : Sminthuridae )

En cifras, tienen fama de ser uno de los animales macroscópicos más abundantes, con estimaciones de 100.000 individuos por metro cuadrado de suelo, [34] esencialmente en todas partes de la Tierra donde el suelo y los hábitats relacionados ( cojines de musgo , madera caída , hierba mechones, hormigueros y nidos de termitas ). [35] Es probable que solo los nematodos , crustáceos y ácaros tengan poblaciones globales de magnitud similar, y cada uno de esos grupos, excepto los ácaros, es más inclusivo: aunque el rango taxonómico no puede usarse para comparaciones absolutas, es notable que los nematodos son un filo y crustáceos un subfilo . La mayoría de los colémbolos son pequeños y difíciles de ver por observación casual, pero uno, la llamada pulga de las nieves ( Hypogastrura nivicola ), se observa fácilmente en los días cálidos de invierno cuando está activa y su color oscuro contrasta marcadamente con un fondo de nieve. [36]

Además, algunas especies trepan a los árboles de forma rutinaria y forman un componente dominante de la fauna del dosel, donde pueden recolectarse mediante golpes o nebulización con insecticida. [37] [38] Éstas tienden a ser las especies más grandes (> 2 mm), principalmente en los géneros Entomobrya y Orchesella , aunque las densidades por metro cuadrado son típicamente 1-2 órdenes de magnitud más bajas que las poblaciones de suelo del misma especie. En las regiones templadas, algunas especies (por ejemplo, Anurophorus spp., Entomobrya albocincta , Xenylla xavieri , Hypogastrura arborea ) son casi exclusivamente arbóreas. [35] En las regiones tropicales, un solo metro cuadrado de hábitat de dosel puede albergar muchas especies de colémbolos. [12]

El principal factor ecológico que impulsa la distribución local de las especies es la estratificación vertical del medio ambiente: en los bosques se puede observar un cambio continuo en los conjuntos de especies desde las copas de los árboles hasta la vegetación del suelo y luego la hojarasca de las plantas hasta horizontes más profundos del suelo . [35] Este es un factor complejo que abarca tanto los requisitos nutricionales como fisiológicos , junto con las tendencias de comportamiento, [39] la limitación de la dispersión [40] y las probables interacciones entre especies . Se ha demostrado que algunas especies exhiben un gravitropismo negativo [41] o positivo [39] , lo que añade una dimensión conductual a esta segregación vertical aún poco conocida. Los experimentos con muestras de turba al revés mostraron dos tipos de respuestas a la perturbación de este gradiente vertical, llamadas "persistentes" y "motores". [42]

Dicyrtomina sp. en la hoja

Como grupo, los colémbolos son muy sensibles a la desecación , debido a su respiración tegumentaria , [43] aunque se ha demostrado que algunas especies con cutículas delgadas y permeables resisten la sequía severa al regular la presión osmótica de sus fluidos corporales. [44] El comportamiento gregario de Collembola, principalmente impulsado por el poder atractivo de las feromonas excretadas por los adultos, [45] da más oportunidades a cada individuo joven o adulto de encontrar lugares adecuados y mejor protegidos, donde se pueda evitar la desecación y la reproducción y supervivencia. las tasas (por tanto, la aptitud ) podrían mantenerse en un nivel óptimo. [46] La sensibilidad a la sequía varía de una especie a otra [47] y aumenta durante la ecdisis . [48] Dado que los colémbolos mudan varias veces durante toda su vida (una ancestral personaje en Hexapoda ) que pasan mucho tiempo en ocultas micro-sitios donde pueden encontrar protección contra la desecación y la depredación durante la ecdisis , una ventaja reforzado por la muda sincronizada. [49] El ambiente de alta humedad de muchas cuevas también favorece a los colémbolos y hay numerosas especies adaptadas a las cuevas, [50] [51] incluyendo una, Plutomurus ortobalaganensis que vive a 1.980 metros (6.500 pies) de la cueva de Krubera . [52]

Anurida maritima sobre el agua

La distribución horizontal de las especies de colémbolos se ve afectada por factores ambientales que actúan a escala del paisaje, como la acidez del suelo , la humedad y la luz . [35] Los requisitos de pH se pueden reconstruir experimentalmente. [53] Los cambios de altitud en la distribución de especies pueden explicarse, al menos en parte, por el aumento de la acidez a mayor altitud. [54] Los requisitos de humedad, entre otros factores ecológicos y de comportamiento, explican por qué algunas especies no pueden vivir en la superficie, [55] o retirarse en el suelo durante las estaciones secas, [56] pero también por qué algunos colémbolos epígeos siempre se encuentran en las proximidades de los estanques. y lagos, como el higrófilo Isotomurus palustris . [57] Las características adaptativas , como la presencia de un mucro humectable en forma de abanico, permiten que algunas especies se muevan en la superficie del agua ( Sminthurides aquaticus , Sminthurides malmgreni ). Podura aquatica , un representante único de la familia Poduridae (y uno de los primeros colémbolos descritos por Carl Linnaeus ), pasa toda su vida en la superficie del agua, sus huevos mojables caen en el agua hasta que eclosiona el primer estadio no mojable. luego superficies. [58]

En un paisaje variado, hecho de un mosaico de cerrado ( bosques ) y abiertas ( prados , cultivos de cereales ) ambientes, la mayor parte del suelo -dwelling especies que no están especializados y se puede encontrar en todas partes, pero la mayoría epígea y arena -dwelling especies son atraídos a una entorno particular, ya sea boscoso o no. [35] [59] Como consecuencia de la limitación de la dispersión , el cambio de uso de la tierra , cuando es demasiado rápido, puede provocar la desaparición local de especies especializadas de movimiento lento , [60] un fenómeno cuya medida se ha denominado crédito de colonización. [61] [62]

Relación con los humanos

Tomocerus sp. de Alemania

Los colémbolos son bien conocidos como plagas de algunos cultivos agrícolas. Se ha demostrado que Sminthurus viridis , la pulga de alfalfa, causa graves daños a los cultivos agrícolas, [63] y se considera una plaga en Australia. [64] [65] También se sabe que los Onychiuridae se alimentan de tubérculos y los dañan hasta cierto punto. [66] Sin embargo, por su capacidad para transportar esporas de hongos micorrízicos y bacterias auxiliares de micorrizas en su tegumento, los colémbolos del suelo juegan un papel positivo en el establecimiento de simbiosis planta-hongos y, por lo tanto, son beneficiosos para la agricultura. [67] También contribuyen a controlar las enfermedades fúngicas de las plantas a través de su consumo activo de micelios y esporas de hongos patógenos y amortiguadores . [68] [69] Se ha sugerido que podrían criarse para su uso en el control de hongos patógenos en invernaderos y otros cultivos de interior. [70] [71]

Varias fuentes y publicaciones han sugerido que algunos colémbolos pueden parasitar a los humanos, pero esto es totalmente inconsistente con su biología, y tal fenómeno nunca ha sido confirmado científicamente, aunque se ha documentado que las escamas o pelos de los colémbolos pueden causar irritación cuando se frotan sobre la piel. [72] A veces pueden ser abundantes en interiores en lugares húmedos como baños y sótanos, y de paso se encuentran en la propia persona. Más a menudo, las afirmaciones de infección persistente de la piel humana por colémbolos pueden indicar un problema neurológico, como una parasitosis delirante , un problema psicológico más que entomológico. Los propios investigadores pueden estar sujetos a fenómenos psicológicos. Por ejemplo, una publicación de 2004 que afirmaba que se habían encontrado colémbolos en muestras de piel se determinó más tarde que era un caso de pareidolia ; es decir, en realidad no se recuperó ningún ejemplar de cola de resorte, pero los investigadores habían mejorado digitalmente fotos de los restos de la muestra para crear imágenes que se asemejaban a pequeñas cabezas de artrópodos, que luego se afirmaba que eran restos de cola de resorte. [72] [73] [74] [75] [76] Sin embargo, Steve Hopkin informa un caso de un entomólogo que aspiraba una especie de Isotoma y en el proceso inhalaba accidentalmente algunos de sus huevos, que eclosionaron en su cavidad nasal y lo volvieron bastante enferma hasta que se vaciaron. [33]

En 1952, China acusó al ejército de los Estados Unidos de propagar insectos cargados de bacterias y otros objetos durante la Guerra de Corea al arrojarlos desde aviones de combate P-51 sobre las aldeas rebeldes de Corea del Norte . En total, Estados Unidos fue acusado de arrojar hormigas, escarabajos, grillos, pulgas, moscas, saltamontes, piojos, colémbolos y moscas de piedra como parte de un esfuerzo de guerra biológica . Las presuntas enfermedades asociadas incluían ántrax , cólera , disentería , septicemia aviar , paratifoidea , peste , tifus de los matorrales , viruela y tifoidea . China creó una comisión científica internacional para investigar una posible guerra bacteriana, y finalmente dictaminó que Estados Unidos probablemente participó en una guerra biológica limitada en Corea. El gobierno de Estados Unidos negó todas las acusaciones y, en cambio, propuso que las Naciones Unidas enviaran un comité de investigación formal a China y Corea, pero China y Corea se negaron a cooperar. Los entomólogos estadounidenses y canadienses afirmaron además que las acusaciones eran ridículas y argumentaron que las apariciones anómalas de insectos podrían explicarse a través de fenómenos naturales. [77] Las especies de cola de resorte citadas en las acusaciones de guerra biológica en la Guerra de Corea fueron Isotoma (Desoria) negishina (una especie local) y la "cola de resorte de rata blanca" Folsomia candida . [78]

Los colémbolos cautivos a menudo se mantienen en un terrario como parte de un equipo de limpieza . [79]

Animales de laboratorio de ecotoxicología

Los colémbolos se utilizan actualmente en pruebas de laboratorio para la detección temprana de la contaminación del suelo . Los investigadores han realizado pruebas de toxicidad aguda y crónica , principalmente utilizando el isotomido partenogenético Folsomia candida . [80] Estas pruebas se han estandarizado. [81] Los detalles sobre una prueba de anillo , sobre la biología y ecotoxicología de Folsomia candida y la comparación con la especie cercana sexual Folsomia fimetaria (a veces preferida a Folsomia candida ) se dan en un documento escrito por Paul Henning Krogh. [82] Se debe tener cuidado de que diferentes cepas de la misma especie puedan conducir a resultados diferentes. También se han realizado pruebas de evitación. [83] También se han estandarizado. [84] Las pruebas de evitación son complementarias a las pruebas de toxicidad, pero también ofrecen varias ventajas: son más rápidas (por lo tanto más baratas), más sensibles y ambientalmente más confiables, porque en el mundo real los colémbolos se mueven activamente lejos de los puntos de contaminación. [85] Se puede plantear la hipótesis de que el suelo podría deteriorarse localmente en los animales (y por lo tanto, inadecuado para el uso normal) mientras esté por debajo de los umbrales de toxicidad. A diferencia de las lombrices de tierra , y como muchos insectos y moluscos, los colémbolos son muy sensibles a los herbicidas y, por lo tanto, están amenazados en la agricultura de labranza cero, que hace un uso más intenso de herbicidas que la agricultura convencional. [86] La cola de resorte Folsomia candida también se está convirtiendo en un organismo modelo genómico para la toxicología del suelo. [87] [88] Con la tecnología de microarrays , la expresión de miles de genes se puede medir en paralelo. Los perfiles de expresión génica de Folsomia candida expuesta a sustancias tóxicas ambientales permiten una detección rápida y sensible de la contaminación y, además, aclara los mecanismos moleculares que causan la toxicología.

Se ha descubierto que los colémbolos son útiles como bioindicadores de la calidad del suelo. Se han realizado estudios de laboratorio que validaron que la capacidad de salto de los colémbolos se puede utilizar para evaluar la calidad del suelo en sitios contaminados con Cu y Ni. [89]

En las regiones polares que se espera que experimenten uno de los impactos más rápidos del calentamiento climático, los colémbolos han mostrado respuestas contrastantes al calentamiento en estudios experimentales de calentamiento. [90] Se informaron respuestas negativas, [91] [92] positivas [93] [94] y neutrales. [92] [95] También se han informado respuestas neutrales al calentamiento experimental en estudios de regiones no polares. [96] La importancia de la humedad del suelo se ha demostrado en experimentos que utilizaron calefacción por infrarrojos en una pradera alpina, lo que tuvo un efecto negativo sobre la biomasa de la mesofauna y la diversidad en las partes más secas y un efecto positivo en las subzonas húmedas. [97] Además, un estudio con 20 años de calentamiento experimental en tres comunidades de plantas contrastantes encontró que la heterogeneidad a pequeña escala puede amortiguar los colémbolos del posible calentamiento climático. [95]

La reproducción sexual se produce a través de la deposición agrupada o dispersa de espermatóforos por los machos adultos. En Sinella curviseta se ha demostrado la estimulación de la deposición de espermatóforo por feromonas femeninas . [98] El comportamiento de apareamiento se puede observar en Symphypleona . [99] Entre Symphypleona, los machos de algunos Sminthuridae usan un órgano de sujeción ubicado en su antena . [31] Muchas especies de colémulos, en su mayoría aquellas que viven en horizontes de suelo más profundos, son partenogenéticas, lo que favorece la reproducción en detrimento de la diversidad genética y por lo tanto la tolerancia de la población a los peligros ambientales . [100] La partenogénesis (también llamada thelytoky ) está bajo el control de bacterias simbióticas del género Wolbachia , que viven, se reproducen y se transportan en los órganos reproductores femeninos y los huevos de Collembola. [101] Las especies de Wolbachia feminizantes están muy extendidas en artrópodos [102] y nematodos , [103] donde co-evolucionaron con la mayoría de sus linajes .

  • Texella reddelli , un depredador de Collembola

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  • "Springtail"  . Encyclopædia Britannica . Volumen 25 (11a ed.). 1911. |volume=tiene texto extra ( ayuda )
  • Lista de verificación del Collembola of the World
  • Información resumida sobre la distribución y la ecología de los colémbolos (colémbolos) en el Reino Unido e Irlanda
  • Información general sobre Collembola
  • Información general sobre Collembola
  • Una pequeña conferencia de Steve Hopkin
  • Información general sobre Collembola, con muchas macrofotografías de colémbolos holandeses
  • Especies de colémbolos registrados actualmente en Sudáfrica