| Águila de estepa | |
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| Individual en Jorbeer , Bikaner , Rajasthan | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Aves |
| Pedido: | Accipitriformes |
| Familia: | Accipitridae |
| Género: | Águila |
| Especies: | A. nipalensis |
| Nombre binomial | |
| Aquila nipalensis ( Hodgson , 1833) | |
| Subespecies [2] | |
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| Rango de A. nipalensis Cría Paso No reproductivo | |
| Sinónimos | |
Aquila rapax nipalensis | |
El águila esteparia ( Aquila nipalensis ) es un gran ave de presa . Como todas las águilas , pertenece a la familia Accipitridae . [3] Las bien emplumadas patas del águila de estepa ilustran que es un miembro de la subfamilia Aquilinae , también conocida como "águilas calzadas". [4] Esta especie se consideró una vez estrechamente relacionada con el águila leonada no migratoria ( Aquila rapax ) y las dos formas se han tratado previamente como conespecíficas . Se dividieron en función de diferencias pronunciadas en morfología y anatomía; [5] [6]dos estudios moleculares, cada uno basado en un número muy pequeño de genes, indican que las especies son distintas pero no están de acuerdo sobre cuán estrechamente relacionadas están. [6] [7] [8]
El águila de estepa es en muchos sentidos una especie peculiar de águila. Es un depredador especializado de las ardillas terrestres en el caldo de cultivo, y también captura otros mamíferos bastante pequeños y otras presas, y lo hace con más frecuencia cuando las ardillas terrestres se encuentran con menos frecuencia. [9] En áreas bastante desprovistas de árboles de los hábitats de la estepa , estas águilas tienden a anidar en una ligera elevación, a menudo en o cerca de un afloramiento , pero pueden incluso en un terreno plano y abierto, en un nido bastante plano. Son las únicas águilas que anidan principalmente en el suelo. [10] Por lo general, se ponen de uno a tres huevos y, en nidos exitosos, uno o dos águilas jóvenes empluman. [11]El águila de estepa emprende una migración masiva desde esencialmente toda su área de reproducción, moviéndose en masa más allá de las principales rutas migratorias, especialmente las del Medio Oriente , el Mar Rojo y el Himalaya . [3] En invierno, aunque menos estudiado que durante la reproducción, el águila de estepa es notable por su ecología de alimentación lenta y casi pasiva, centrándose en enjambres de insectos , vertederos , carroña y las crías semi-altriciales de una variedad de animales, sin el atrevimiento y comportamiento depredador de su especie prima. [12] [13]Aunque todavía se ven por miles en los sitios de migración en mayor número que otras águilas migratorias de estas áreas, la población total de águilas esteparias ha disminuido vertiginosamente. [14] Las amenazas para esta especie consisten en el aumento de los incendios esteparios y las plagas alrededor de los nidos (ambos probablemente aumentados por el clima cálido ) que pueden causar un gran volumen de fallas en los nidos. Al rivalizar con estos factores, la disminución se ve agravada por la perturbación y la persecución a través de los humanos, así como por el pisoteo de los nidos por el ganado . Las águilas esteparias que vuelan libremente también están siendo asesinadas en cantidades alarmantemente grandes, especialmente en la nación bastión para la cría de Kazajstán , por electrocuciones.sobre cables eléctricos peligrosos y torres de alta tensión . [1] [15] Debido a estas y otras razones, se cree que la disminución de la especie supera considerablemente el 50%. Por lo tanto, la UICN considera que la especie está en peligro . [1] El águila de estepa aparece en la bandera de Kazajstán y también es el ave nacional de Egipto .
Taxonomía [ editar ]
El naturalista británico Brian Houghton Hodgson describió el águila esteparia en 1833. Aquila significa "águila" en latín, mientras que nipalensis significa "de Nepal " según el lugar donde se recogió el espécimen tipo presumiblemente durante la migración. [13] El águila de estepa es un miembro de la subfamilia del águila calzada dentro de la familia Accipitridae . [3] El clan del águila calzada es monofilético y el estudio de los cariotipos ha indicado que es probable que tengan pocas o ninguna relación externa cercana dentro de la familia de accipitrid existente en general. [4][16] [17] La subfamilia del águila calzada tiene plumas que cubren sus patas y se puede encontrar hasta cierto punto en todos los continentes que contienen accipítridos. [10] Seha pensado que elgénero Aquila está compuesto tradicionalmente por águilas grandes y bastante oscuras que generalmente habitan en varios hábitats abiertos. Sin embargo, se determinó que existía una división significativa entre águilas superficialmente similares, como el águila real ( Aquila chrysaetos ) y sus tres primos cercanos existentes y de aspecto similar, así como tres águilas muy diferentes, más pequeñas y de vientre pálido, y el complejo de especies. que contiene el águila esteparia. [4] [18] [19]Existe una disparidad genética similar con el águila real para el águila esteparia que con las águilas manchadas que se han considerado lo suficientemente distintas como para formar un género separado, Clanga . [20] El águila esteparia se agrupa genéticamente cerca del águila leonada y, aunque más distante, con el águila oriental ( Aquila heliaca ) y el águila imperial española ( Aquila adalberti ). [18] [21] Sin embargo, se ha encontrado que los loci evidenciados en los géneros Aquila son relativamente homogéneos, con estudios generales de isoenzimasmostrando sus genes como diez veces menos distanciados que ciertos géneros de búhos . [22]
El águila esteparia se ha considerado históricamente como conespecífico con el águila leonada, incluso hasta tan recientemente como 1991. [23] [24] [25] Esta última especie reside durante todo el año en las áreas africanas y asiáticas que a menudo se utilizan estacionalmente como zonas de invernada por las estepas. Águila. [3] Las especies finalmente se separaron sobre la base de las diferencias en la morfología, colores dispares, historias de vida y comportamientos distintos. [5] [6] [8] [26] Las pruebas de materiales genéticos han reforzado la distinción entre especies de águilas esteparias y leonadas. Genéticamente, se cree que el águila esteparia es basal de especies relacionadas como el águila leonada e imperial. [6] [27]Se ha encontrado una especie fósil, Aquila nipaloides , en Italia , Córcega , Cerdeña y Francia y se planteó la hipótesis de que estaba más estrechamente relacionada con el águila esteparia basándose en la osteología de la rama (aunque sí evidenció algunas diferencias en la morfología de las patas). [28] A pesar de ser aún más distintivo del águila esteparia que del águila leonada, se ha visto que el águila imperial oriental se hibrida con las águilas esteparias en la naturaleza, una vez en Turquía.y al menos tres veces en Kazajstán. Se sabe que cada híbrido con águilas imperiales involucra parejas de águilas subadultas o juveniles y todas las parejas híbridas conocidas fueron entre águilas esteparias machos (o aparentes híbridos estepa-imperiales ellos mismos) apareados con águilas imperiales hembras. Algunas de estas parejas híbridas también produjeron crías aparentemente sanas con características aproximadamente intermedias. [29] [30]
En general, se ha considerado que el águila de estepa contiene dos subespecies. Una fue la subespecie nominada, A. n. nipalensis , que se reproduce en las porciones orientales del área de distribución (quizás desde la región de Kazajstán Oriental hasta todos los puntos del este), mientras que la población reproductora occidental, que se encuentra en la mayor parte de Kazajstán y la Rusia europea , se consideró como la subespecie A. n. orientalis . La separación de dos subespecies se basó en gran medida en el tamaño, siendo la población oriental más grande y mucho más pesada que las águilas occidentales. Las aves más orientales tienden a ser de un tono más oscuro y tienen un parche en la nuca más extenso, además de tener una línea de apertura más notablemente profunda. [3] [10]Sin embargo, tanto investigadores occidentales como rusos han hecho una defensa convincente de que el águila esteparia es en realidad una especie monotípica . Se encontró que las dos subespecies anteriormente reclamadas parecen superponerse ampliamente en el rango de reproducción y se vuelven indistinguibles en el punto de encuentro entre Kazajstán y Rusia. Las principales diferencias, es decir, en tamaño y levemente en color, pueden explicarse como variaciones climáticas debidas al medio ambiente. Las poblaciones reproductoras de las águilas del este y del oeste no son lo suficientemente alopátricas y se involucran demasiado en la introgresión para ser consideradas correctamente como subespecies completas. [5] [7] [31] Erróneamente, una lista de verificación incluía una vez la antigua subespecie deUn. orientalis como parte de la subespecie de águila leonada de Asia, A. r. vindhiana , error que posteriormente se corrigió. [32]
Descripción [ editar ]
El águila de estepa es un águila grande, voluminosa y de aspecto robusto. Es principalmente de color marrón oscuro con un cuello alargado pero muy grueso y una cabeza relativamente pequeña que, sin embargo, presenta un pico fuerte y una línea abierta larga. Parece de alas largas y tiene una cola alargada y bastante redondeada y patas marcadamente bien emplumadas (casi con plumas de aspecto despeinado). Las águilas esteparias tienden a posarse algo erguidas y generalmente lo hacen al aire libre, a menudo utilizando árboles aislados , postes , rocas u otros miradores bajos adecuados, como montículos o pilas de paja.. La especie a menudo se ve en el suelo, donde puede permanecer de pie durante largos períodos del día y caminar en una postura horizontal y con las puntas de las alas apenas superan la punta de la cola. Las águilas esteparias, como las águilas leonadas, pueden ser bastante dóciles y accesibles, a diferencia de muchas de las otras águilas de Aquila . [3] El adulto es de un marrón algo variable con centros más oscuros en las coberteras mayores . Más pronunciadamente en la parte oriental del área de distribución, los adultos normalmente tienen parches prominentes de color rojizo pálido a amarillo anaranjado opaco a marrón amarillento en la nuca y la corona trasera. [3] [13] [33]Cualquier otra zona más pálida (como las puntas de las plumas de la espalda y las coberteras supracaudales) se oscurece en los adultos encaramados. La enorme línea abierta corre hasta el nivel de la parte posterior del ojo (acentuada aún más por el borde oscuro contra el mentón más pálido) y es más larga que en cualquier otra águila de Aquila, incluidas las águilas leonadas. Combinado con sus ojos hundidos, le da a las águilas esteparias una expresión facial bastante feroz. [3] [13] Steppe juveniles Eagle están casi invariablemente más pálido que los adultos, con algunos que van en general desde umber -marrón a rojizo - buff pero entonces algunos son más oscuro y más profundamente marrón. [13] [34]Los juveniles tienden a ser de color pardo a pardo grisáceo en las partes superiores, pero generalmente en la zona de la nuca de color beige rojizo (más en la población oriental). [3]Los juveniles presentan un color negro de punta blanca visible y amplia alrededor de las coberteras mayores, las alas y la cola, y una franja color crema audaz pero estrecha en las medianas marrones. Las coberteras blancas de la cola del águila esteparia juvenil generalmente se ocultan cuando se posan; las partes inferiores suelen ser las mismas que las superiores, pero pueden ser de un tono beige algo más pálido. En su segundo año, el plumaje todavía es muy parecido al del primer año, pero muestra las puntas pálidas de las secundarias, las coberteras medianas y la cola, a menudo más gastadas y más estrechas; al comienzo del segundo invierno, las puntas de las plumas de vuelo y las coberteras juveniles retenidas están muy desgastadas y son muy delgadas. Al final del segundo invierno, a menudo los inmaduros se ven muy gastados y casi han perdido las puntas pálidas por completo y desde el tercer año en adelante manifiestan una mezcla variable de plumas viejas y nuevas. Generalmente,los inmaduros suelen tener un aspecto bastante desaliñado hasta que alcanzan el plumaje de los adultos a los cinco años, después de lo cual las plumas generalmente parecen más compactas. Los adultos tienen ojos de color marrón a avellana, mientras que los juveniles tienen ojos de color marrón oscuro distintivo; la cereza y los pies son amarillos en todas las edades.[3] [13]
En vuelo, el águila de estepa aparece como una rapaz grande, impresionante y visiblemente pesada con una cabeza y un pico grandes y bien proyectados, un cuello bastante ancho y alas largas y anchas. Presentan brazos proporcionalmente largos, especialmente en las aves orientales más grandes. Las alas tienden a tener bordes casi paralelos y extremos cuadrados con 7 emarginaciones muy alargadas. A menudo, los juveniles tienden a parecer algo más estrechos con alas. El cuerpo ancho de la especie a menudo parece suspendido por debajo y la cola parece redondeada o incluso en forma de cuña, midiendo aproximadamente 3/4 de la longitud de la base del ala. La envergadura es aproximadamente 2,6 veces mayor que la longitud total del cuerpo. [3]En las alas superiores, las águilas esteparias muestran un parche primario grisáceo pálido que a menudo es bastante grande y obvio (especialmente en los no adultos), a menudo siendo pálido en la base de las coberteras primarias mayores, pero en los adultos (especialmente aves oscuras) mucho menos marcado. En la parte inferior del ala, puede haber una media luna carpiana muy pequeña, pero puede variar de invisible a ligeramente más marcada. Las plumas de vueloson grisáceos y todos tienen 7-8 barras negruzcas bien espaciadas (aunque menos llamativas que en las águilas manchadas), mientras que los dedos son completamente negruzcos. Los adultos son básicamente todos de color marrón oscuro bastante uniforme (las alas pueden ser insignificantemente más grises o rara vez de color marrón amarillento). Los adultos pueden evidenciar en vuelo algunas manchas blanquecinas en el dorso y las coberteras de la cola que varían de insignificantes a bastante prominentes. Las águilas adultas que muestran un parche primario grisáceo con barras oscuras generalmente lo tienen confinado a una forma de cuña en los primarios internos, aunque a veces pueden ser bastante más prominentes. Debajo, los adultos muestran plumas de vuelo y cola grises con barras oscuras, con los bordes anchos del rastro negruzco y los extremos de las alas bastante distintivos; los revestimientos de las alas suelen ser ligeramente más pálidos a más oscuros que los remiges y, a menudo, con un oscuro remanente de una banda central más pálida quebrada. [3][10] [34]Los juveniles son bastante distintivos en vuelo si se ven a una vista razonable. Arriba, los juveniles son de color marrón grisáceo pálido a marrón amarillento alrededor del cuerpo y las coberteras de las alas anteriores, tienen una amplia U blanquecina por encima de la cola. Poseen puntas blancas anchas hasta las coberteras mayores negruzcas, plumas de vuelo y cola que crean franjas blanquecinas obvias en las alas y los bordes posteriores, así como una mancha blanquecina grande y prominente que cubre gran parte de las primarias internas (lo que hace que las barreras se destaquen más y se contrapongan). extremo de ala negro liso). En su parte inferior, el juvenil es de color marrón medio a amarillo parduzco con una garganta más pálida y crissum cremoso. Abajo, la banda central cremosa del ala es incluso más ancha que arriba,mientras que las coberteras mayores son todas blancas con algunos centros oscuros en las primarias (los raros individuos extremadamente pálidos parecen tener un color casi uniforme más pálido en todo el revestimiento del ala y las menores y medianas de color blanco beige a arenoso pálido, a menudo en cuñas primarias pálidas blanquecinas).[3] [10] [34] A pesar de los informes de que algunos juveniles de primer año tienen bandas centrales sutiles o nulas en las alas, se cree que estos son casos en los que estas plumas existen pero están oscurecidas por largas coberteras medianas. [34] [35]Al final del primer año, el águila esteparia joven tiende a tener las puntas pálidas de las alas, la cola y las coberteras superiores del ala se desgastan bastante; a partir de entonces, el desarrollo de los jóvenes evidencia mucha variación debido a las diferencias individuales. Por lo general, al final del segundo invierno, el ala se ve aún más desgastada y desigual en el patrón, con las púas recién adquiridas con puntas blancas angostas claramente más largas que las viejas púas juveniles desgastadas que han perdido sus puntas pálidas. A partir del tercer invierno, las partes pálidas se reducen claramente, las plumas de vuelo y la cola a menudo parecen bastante irregulares y hacia el cuarto año comienzan a parecerse más a los adultos. Desde el final del tercer año hasta que obtienen el plumaje adulto, las águilas tienden a tener bordes posteriores y cola negruzcos anchos parecidos a los de los adultos, a menudo junto con una base gris con barras oscuras a dedos negros y trazos de la banda pálida a lo largo de las coberteras inferiores del ala más grandes. .[3] [34] La madurez se obtiene entre el cuarto y el quinto año, no a los 6-7 años como se informó anteriormente, a pesar de que algunas presuntas águilas de cinco años todavía tienen manchas pálidas en las coberteras de las alas y la garganta y la nuca más sutil. parches de lo que finalmente se manifestarán. [34] [36]
Tamaño [ editar ]
El águila de estepa es una rapaz grande e impresionante y un águila bastante grande . Sin embargo, como miembro del género Aquila , es de tamaño bastante mediano. [3] [37] Las hembras pueden variar hasta un 15% más con un dimorfismo mayor en peso, que es más pronunciadamente dimórfico que en dimensiones lineales. [3] La longitud total puede variar de 60 a 89 cm (24 a 35 pulgadas) en águilas esteparias adultas. [13] [38] [39]La envergadura de las águilas adultas de esta especie es muy variable, con las águilas esteparias más pequeñas que abarcan tan solo 165 a 174 cm (5 pies 5 a 5 pies 9 pulgadas) mientras que las más grandes pueden alcanzar hasta 250 a 262 cm ( 8 pies 2 pulg. A 8 pies 7 pulg.). Aunque algunas fuentes enumeran la envergadura máxima de sólo 214 o 216 cm (7 pies 0 pulgadas o 7 pies 1 pulgada), las dimensiones máximas de las alas aparentemente se confirmaron para las águilas esteparias más masivas (es decir, de Altai ). [3] [39] [40] [41] [42] La masa corporal, como la envergadura, también es bastante variable. Se encontró que las águilas esteparias pesadas para un manual de Rusia escalaban de 2,5 a 3,5 kg (5,5 a 7,7 libras) en los machos, mientras que en las hembras los pesos informados oscilaban entre 2,3 y 4,9 kg (5,1 a 10,8 libras). [33]En otros lugares, el peso mínimo adulto de las águilas occidentales más pequeñas (anteriormente subespecie A. n. Orientalis ) fue de 2 kg (4,4 lb) para los machos más pequeños, mientras que se encontró que las hembras más pesadas alcanzaron un peso de alrededor de 3,9 kg (8,6 lb). , mientras que los pesos en la parte oriental del área de reproducción son alrededor de un 20% más pesados. [3] En una muestra de águilas esteparias de orígenes posiblemente variados, los machos pesaron una media de 2,48 kg (5,5 libras) y las hembras una media de 3,56 kg (7,8 libras). [43] Las águilas invernantes de la especie en el sur de África pesaron una media de 3,02 kg (6,7 libras) en una muestra de cuatro. [44] En Arabia Saudita, 21 águilas esteparias en un sitio de estudio pesaron una media de 3,28 kg (7,2 libras) mientras que 27 águilas en otro sitio de estudio pesaron una media de 3,45 kg (7,6 libras). [45] Los pesos no publicados de Israel fueron mucho más bajos con una media informada de 2,11 kg (4,7 lb), ya que en otras rapaces durante la migración de paso en Israel, la pérdida de peso puede ser significativa en relación con las otras temporadas. [46] Las águilas esteparias diagnosticadas como de la parte occidental de menor cuerpo del área de reproducción pesaron una media de 2,46 kg (5,4 lb) en 13 machos y una media de poco menos de 3 kg (6,6 lb) en una muestra de 18 hembras. mientras que el peso medio de las aves reproductoras del este, más grandes, fue de 3,01 kg (6,6 lb) en 2 machos y 3,57 kg (7,9 lb) en 2 hembras. [28]El peso máximo citado para los machos de águila esteparia en la naturaleza es de 4,6 kg (10 libras), mientras que el de las hembras es de 5,5 kg (12 libras). [42] Entre las medidas estándar, la cuerda del ala puede medir de 510 a 610 mm (20 a 24 pulgadas) en los machos y de 536 a 640 mm (21,1 a 25,2 pulgadas) en las hembras. La cola puede medir de 238 a 295 mm (9,4 a 11,6 pulgadas) en ambos sexos y el tarso puede medir de 85 a 96 mm (3,3 a 3,8 pulgadas) en los machos y de 92 a 98 mm (3,6 a 3,9 pulgadas) en las hembras. . [3] La longitud de la cuerda del ala promedió 536 mm (21,1 pulgadas) y 566 mm (22,3 pulgadas) en machos y hembras en un estudio, respectivamente. [43] La enorme boca abiertade un águila de estepa es de 49 a 60,8 mm (1,93 a 2,39 pulgadas) de ancho, con un promedio de 53,1 y 55,3 mm (2,09 y 2,18 pulgadas) en machos y hembras, respectivamente, mientras que la longitud de la abertura es de 40 a 49,7 mm (1,57 a 1,96 pulgadas), con un promedio de 44,3 y 45,8 mm (1,74 y 1,80 pulgadas) en los dos sexos. [5] La garra del hallux , la garra asesina agrandada en el pie trasero de prácticamente todos los accipitridos mide de 28,3 a 36,8 mm (1,11 a 1,45 pulgadas), con un promedio de 33,8 mm (1,33 pulgadas), en los machos de 31,8 a 40,5 mm (1,25 a 1,59 pulgadas), con un promedio de 36 mm (1,4 pulgadas), en las hembras. [5]
Especies de confusión [ editar ]
En muchas circunstancias, el águila de estepa puede ser muy difícil de distinguir de otras águilas similares, a menudo especialmente durante el paso y el invierno. [3] Los adultos a menudo se confunden con las águilas manchadas, pero es mejor separarlos por su constitución mucho más ancha, áreas de alas mucho más grandes con puntas de alas más largas, más rectangulares o cuadradas y dedos más largos y llamativos, cabeza más grande (en lugar de pequeñas y toro- encabezado) y mayor tamaño total. [3] [47] En comparación con las águilas manchadas, el vuelo del águila esteparia es más aquilino, es decir, más poderoso, laborioso y profundo, mientras que las águilas manchadas tienden a volar más como buitres . [47] El águila moteada ( Clanga pomarina), la más similar de las águilas manchadas, tiene un aspecto particularmente menos poderoso con un cuello más corto, áreas de alas mucho más pequeñas, dedos y cola más cortos y plumas menos extensas y holgadas en las piernas. El águila moteada mayor ( Clanga clanga) también es más pequeño y ligero, pero en menor medida. Cuando el plumaje es visible, las águilas esteparias tienen púas barradas más claras y más extensas y carecen de los arcos carpianos claros de las dos águilas manchadas extendidas, pero estas diferencias se oscurecen a mayores distancias. Algunas águilas esteparias subadultas, con sus coberteras alares de color marrón más pálido arriba y abajo y solo rastros de bandas blancas debajo de las alas y un parche primario claramente pálido en la parte superior, en particular, se parecen bastante al plumaje de las águilas manchadas menores más viejas. Las barras blancas de las alas de las águilas esteparias suelen ser más llamativas que las del águila moteada menor. [3] [12] [47] [48] [49] A corta distancia, el águila de estepa tiene una abertura más profunda que las águilas manchadas menores y mayores y tiene fosas nasales redondeadas en lugar de ovaladas.[13] [48] Cuando se las ve posadas, ya sea en una percha o en el suelo, las águilas manchadas de las tres especies tienden a pararse bastante altas y erguidas, enfatizando sus patas más delgadas y ligeramente emplumadas, mientras que el águila esteparia se sienta más horizontal y siempre es mucho más voluminoso que incluso las águilas manchadas más grandes. [47] [48] Algunas águilas esteparias adultas y subadultas particularmente oscuras con las plumas de las alas más pálidas oscurecidas pueden parecerse mucho a las águilas mayores manchadas adultas (esta última especie puede aparecer casi negruzca con ciertas luces) y deberían ser identificadas por las diferencias de tamaño y formulario. [13] [48] El águila moteada india ( Clanga hastata) tiene una abertura profunda que recuerda al águila esteparia, pero es mucho más delgada en tamaño, apenas más grande que un águila moteada, y tiene marcas de alas blanquecinas menos conspicuas que las del águila moteada menor. [13] Como resultado de sus similitudes aproximadas, muchas águilas esteparias jóvenes se identifican erróneamente, particularmente desde la distancia, con águilas manchadas, aunque en general, la identificación es posible mediante una combinación de características de estructura y plumaje. [3] [12] [47] Las águilas esteparias juveniles normalmente se identifican fácilmente por las características distintivas del plumaje, pero pueden recordar a las águilas imperiales orientales juveniles., este último tiene la cola más larga y menos redondeada, un pico más prominente (en lugar de hundido), tiene un color general mucho más pálido y más beige, mientras que el pecho está superpuesto con rayas marrones y las púas no están barradas. Las águilas imperiales y esteparias suelen tener un tamaño similar, y las aves reproductoras occidentales suelen ser algo más pequeñas cuando se las ve al lado de un águila imperial y las águilas esteparias orientales tienen un tamaño promedio similar (pero un tamaño máximo incluso mayor) en comparación con las adultas. águilas imperiales. [3] [13] [40] Las águilas esteparias se dicen de las águilas leonadasporque esa especie es más pequeña y menos voluminosa con alas más cortas, una abertura más pequeña, un cuello más delgado y una cola relativamente más larga. Tanto el leonado como el águila esteparia tienden a tener una curvatura distinta en forma de S en el borde posterior de las alas. Cuando se posa en el suelo, el águila leonada tiende a pararse más erguida, mientras que el águila esteparia a menudo parece asumir una postura horizontal más alargada. Las variaciones de plumaje de las águilas leonadas pueden hacerlas de un color sorprendentemente cercano al del águila esteparia generalmente más oscura, más apagada y más marrón (especialmente en el sur de Asia ), pero nunca obtienen la clara banda blanquecina del ala del águila esteparia joven ni el parche en la nuca de la mayoría estepas adultas. [3] [5] [12] [13] [47]A pesar de las ligeras variaciones individuales y clinales, el águila esteparia, a diferencia del águila leonada, no es polimórfica. [26] Estas águilas antes mencionadas presentan las principales posibilidades de confusión, los errores menos probables pueden variar potencialmente desde águilas de Wahlberg ( Hieraeetus wahlbergi ) relativamente delicadas y mucho más pequeñas (generalmente bastante diferentes en características pero con un tono algo similar) en África a las un poco más grandes pero de manera diferente águilas reales estructuradas (cola mucho más larga, pico relativamente más pequeño y abertura mucho más pequeña, forma de alas diferente, constitución más aguileña y patas y garras más grandes) en gran parte del rango. [12] [13]
Rango y hábitat [ editar ]
Áreas de cría e invernada [ editar ]
Aunque el rango de reproducción es bastante extenso, el águila de estepa se limita esencialmente a anidar en solo cuatro naciones grandes: Rusia , Kazajstán , Mongolia y China . Sin embargo, el águila de estepa alguna vez se crió en Europa. Aquí, se reprodujeron en el siglo XX al menos en el sureste de Ucrania y quizás en otras partes de Europa del Este . Estas águilas todavía rara vez se encuentran como criadoras en el suroeste de Rusia desde Stavropol hasta Astrakhan . [3] El águila de estepa todavía está cartografiada para reproducirse en Makhachkala y Maykop hasta el oesteLeningradskaya , hacia el norte hasta el bajo Volga y hacia el mar Caspio casi hasta Makhachkala y al sur de Fort-Shevchenko . [1] El área de reproducción se extiende a través de un hábitat apropiado en gran parte de Kazajstán , desde el norte de Nur-Sultan al sur hasta (aunque irregularmente) hasta Kyzylorda , así como alrededor del antiguo Mar de Aral . Desde sus principales áreas de reproducción hacia el norte, las águilas esteparias también se reproducen marginalmente en el noreste de Kirguistán y quizás en el norte de Uzbekistán.. La distribución de cría es esencialmente continua hasta el este de Rusia como Transbaikal y Altai . El águila de estepa también se reproduce en grandes extensiones del oeste y norte de China, como Tian Shan , Xinjiang , el área de Gobi , Gansu , Ningxia , el norte del Tíbet (con mucho, su área de reproducción más al sur), Mongolia Interior y alcanza sus límites de reproducción orientales en Manchuria y en otras partes del noreste de China . El rango de reproducción de la especie también es bastante amplio en Mongolia, excluyendo la parte norte. [1]El águila esteparia es totalmente migratoria, invernando en el este y, en menor medida, en el sur de África . Su área de distribución africana puede extenderse desde el oeste hasta el sur de Sudán , casi por todo el este de África , hasta la parte más oriental de la República Democrática del Congo . [3] [50] [51] [52] [53] [54] La zona de invernada del sur de África se extiende hasta el centro de Angola , el norte y el este de Namibia y el sur hasta Botswana , Zambia , Zimbabwe , Swazilandia y el norte de Sudáfrica., incluyendo el antiguo Transvaal y el norte de Natal , así como raramente al sur del río Orange [12] [55] [56] [57] En Sudáfrica, las águilas esteparias se informan que a menudo son frecuentes sólo en la zona baja del Parque Nacional Kruger . [58] [59] El área de invernada del águila esteparia también se extiende al Medio Oriente . Ocurren en general durante la temporada en varias partes del centro y sur de la Península Arábiga , así como regularmente en el este de Irak y el oeste de Irán, con extraños al norte de Turquía yGeorgia . [1] [3] [60] [61] [62] [63] Aunque a veces se registra que ocurre "algo" en Arabia, un estudio más extenso ha revelado que muchas, si no más, águilas esteparias terminan el invierno en la península en lugar de que África, y que las mayores cifras invernales se registraron en Arabia Saudita , donde se registraron alrededor de 7200 individuos (o quizás hasta el 9% de la población mundial actual) cerca de Riad . [64] Hasta 3000 también se han registrado de manera similar en la nación de Omán . [64] [65] Otras naciones que albergarán águilas esteparias invernales son Yemen y Azerbaiyán.y Siria , así como, aunque rara vez lo hacen, en los Emiratos Árabes Unidos , Líbano y Kuwait . [66] [67] [68] [69] [70]
Inusualmente, ahora se han registrado algunas águilas esteparias que hibernan en Kazajstán , aparentemente cerca de Shymkent , en la reserva natural de Aksu-Zhabagly , el valle de Syr Darya , la presa de Chardara y las ciudades de la región de Kazajstán oriental . [71] [72] En el sur de Asia , la especie en invierno puede encontrarse en Afganistán (rara vez invernan todavía en la provincia de Nuristan ) y en gran parte del subcontinente indio . [13] Pakistán 's Poonch y valles Jhelum deSe sabe que Azad Kashmir alberga una media de 154 águilas esteparias por área de estudio. [73] En India, pueden ocurrir principalmente al sur de Madhya Pradesh , la llanura indogangética , la península de Deccan y la zona del Himalaya, Mizoram , Assam y el sur de Orissa . [13] [74] [75] Se han registrado vagabundos en la India en el Parque Nacional Periyar , Mahendragiri , el Santuario de Vida Silvestre Kanyakumari y el Parque Nacional Mudumalai . [13] [76] [77] La zona de invernada se extiende al este hastaTíbet (aunque se dice que la especie desapareció de Lhasa en los últimos años), Nepal , Birmania y en general en el este de China desde el sureste de Guizhou hasta Hainan y el suroeste de Guangdong . [1] [3] [78] [79] [80] [81] Los registros de invernada recientes reflejan que la especie permanece estacionalmente en diferentes puntos de la temporada de no reproducción, aunque muy raramente, en el centro y sur de Myanmar , el oeste de Tailandia , Malasia peninsular y el norte de Vietnam . [82][83] [84] La especie pudo haber sido ayudada a expandir su área de invernada hacia el este por lapráctica de la deforestación . [85]
Rango migratorio [ editar ]
El águila de estepa aparece ampliamente en muchas naciones entre sus áreas de reproducción de Eurasia central y sus áreas de invernada indo y africana generalmente tropicales. De hecho, las mayores concentraciones de la especie tienden a ocurrir en el momento del paso. [3] El águila esteparia también puede vagar no pocas veces lejos de los sitios de migración tradicionales, y ha aparecido en muchas áreas desde Europa occidental hasta el este de Japón . [1] Se han registrado águilas esteparias errantes en al menos las siguientes naciones o regiones: al menos 6 naciones en África occidental [86] Marruecos , [87] Túnez , [88] los Países Bajos ,[89] Finlandia (al menos 50 veces), así como España y Francia , [90] la República Checa , [91] Bulgaria y Rumanía (en los cuales una vez se criaron pero fueron extirpados), [92] [93] Grecia [94] Mordovia , [95] Yakutia , [96] la península de Corea [97] y probablemente hasta Borneo en Asia. [84]Los lugares de migración incluyen cordilleras montañosas y mares más grandes a lo largo de sus rutas. Las águilas esteparias utilizan predominantemente dos rutas de migración principales: una se extiende a través del Medio Oriente y Arabia, con muchas aves que se detienen para invernar, pero muchas también migran alrededor del Mar Rojo para invernar en África, mientras que la otra ruta de migración principal implica con frecuencia el desplazamiento de águilas reproductoras más al este. a lo largo de muchas crestas y rutas migratorias prominentes antes irradiaban a través de un camino ancho a través del Himalaya , con el fin de llegar al sur de Asia y otros sitios de invernada de Asia. Las rutas de migración menos conocidas o menos frecuentes antes de estas conocidas rutas de paso pueden llevar a las águilas esteparias alrededor del Mar Negro en el oeste y, con mucha más frecuencia, alrededor delMar Caspio más al este. Las naciones que se sabe que son visitadas por águilas esteparias casi exclusivamente en el paso migratorio incluyen Egipto , la mayoría, pero no toda , Siria , Turkmenistán y Afganistán y gran parte del este de China desde el condado de Tuquan hasta Xiamen . [1] Los puntos de cuello de botella de la migración, donde se registran con frecuencia un gran número de águilas esteparias, son conocidos en áreas como Israel , especialmente alrededor de Eilat , Suez (en Egipto), Bab-el-Mandeb(en Yemen), algunas partes de la nación de Georgia y, en la región del Himalaya, especialmente dentro de Nepal, pero también a veces en masa en Pakistán y el norte de la India . [98] Los sitios de migración de menor importancia son menos conocidos, pero incluyen Alborz . [99]
Hábitat [ editar ]
El águila de estepa tiende a reproducirse en campo abierto y seco, dentro del hábitat característico que le da nombre: la estepa tanto en las tierras altas como en las tierras bajas. [3] En Kazajstán, se sabe que ocurre generalmente en las partes más secas de la estepa que otras rapaces como los aguiluchos . Esta especie generalmente evita utilizar tierras agrícolas como arables y la mayoría de las otras áreas fragmentadas por humanos , sin embargo, pueden ser algo tolerantes con anidar cerca de las carreteras. [100] [101] Los hábitats asociados son frecuentados durante la reproducción, como llanuras planas , praderas áridas , semidesérticas e inclusoborde del desierto . [3] La mayoría de los miembros de la especie se reproducen en niveles más bajos, pero en gran parte en la parte oriental de la cordillera también anidan en laderas rocosas secas con poca vegetación , como macizos de granito y valles de tierras altas , aunque generalmente evitan las áreas verdaderamente montañosas . [3] [101] Las águilas esteparias invernales a menudo ocurren con mucha más frecuencia en áreas modificadas por humanos para poder acceder a alimentos fáciles. Estos incluyen vertederos y vertederos de cadáveres de ganado , que se utilizan con frecuencia en todas partes, desde Arabia hasta la India. [13] Los hábitats más naturales utilizados con mayor frecuencia por las águilas esteparias invernales tienden a ser varios humedales u otras vías fluviales donde están disponibles. [13] En invierno, la mayor parte de la sabana y los pastizales son el hábitat predominante utilizado en África, también a veces bosques secos . [3] [12] Un estudio en Botswana indicó que las águilas esteparias invernales allí parecían ser indiferentes a los cambios en el uso de la tierra por parte de los humanos. [102] En Zambia y Malawi , se descubrió que el águila de estepa solo era frecuente en altiplanicies.áreas de 370 a 2,400 m (1,210 a 7,870 pies) metros sobre el nivel del mar . [55] El uso de mesetas también fue frecuente en Zimbabwe, a menudo donde se encuentran bosques de sabana abierta de Acacia , así como el uso de áreas cultivadas como campos de rastrojo de trigo por las águilas. [57] Las águilas esteparias invernales iraquíes solían utilizar vertederos así como desiertos y zonas semiáridas, y en invierno se utilizaban más estepas, otras praderas y laderas montañosas en el norte de Iraq. [60] En Armenia, las águilas esteparias son aparentemente frecuentes en campos y huertos viejos . [103] En el sur de AsiaPor lo general, usan campo abierto y frecuentemente frecuentan grandes lagos y otros humedales cerca de áreas áridas, pero pueden aceptar, o incluso preferir, áreas más boscosas (sin embargo, los primeros registros de Malasia peninsular parecen ser de áreas abiertas creadas por la deforestación). [3] [13] [104] Aunque por lo general se cría en tierras bajas, se sabe que vive en elevaciones de hasta 2.300 m (7.500 pies) y localmente hasta 3.000 m (9.800 pies) en montañas, al pasar puede ocurrir que más de 4.500 m (14.800 pies) a veces incluso hasta 7925 m (26.001 pies), como se registró en el Monte Everest . [3] [105] Comparado con otros Águilas migratorias paleárticas , el águila esteparia parece quizás ser un poco más tolerante a una gama más amplia de condiciones climáticas , incluidas las condiciones bastante húmedas en la India, siempre que haya subsistencia disponible, así como hasta 50 cm (20 pulgadas) de capa de nieve en Kazajstán. de plagas urbanas ). [72] [106]
Comportamiento [ editar ]
El águila de estepa a veces se considera solitaria, pero con frecuencia se la ve en compañía de sus congéneres durante todo el año. [3] [13] Además de la pareja reproductora obvia, a menudo acuden en bandadas durante la migración y se agregan ocasionalmente en grandes cantidades durante las épocas de no reproducción, generalmente en sitios de alimentación fructíferos, a veces cooperando brevemente entre sí, especialmente para klepoparasitize otras aves de presa. [3] [13] Las águilas esteparias vuelan con aleteos lentos, profundos y de aspecto rígido, manteniendo las alas completamente extendidas en los golpes ascendentes, lo que genera un patrón de vuelo más pesado que las águilas manchadas.. El vuelo del águila esteparia está bien analizado, como experimentos con un macho cautivo y observaciones de migrantes en Israel . [107] [108] [109] [110] Parece que las coberteras subalares operan como un dispositivo de sustentación alta y probablemente brindan estabilidad a través de maniobras inestables; de lo contrario, se puede mantener una carga positiva en las alas. Mientras vuela, generalmente las alas se mantienen planas o ligeramente flexionadas, pero a veces con las manos bajas. [3] [107] [108] Aproximadamente el 90% del vuelo de estas águilas en Israel fue planeado o planeado. [111] A menudo vuelan con la cabeza caída con las manos arqueadas en un deslizamiento o, a menudo, con los brazos extendidos y las manos caídas.[3] [108] El método de vuelo con alas caídas, peculiar del águila esteparia y del águila moteada mayor , a veces también se denomina "pliegue", y se cree que es una respuesta de ráfaga precipitada por una caída transitoria de la aerodinámica. cargando. [112]Las estepas adaptan su vuelo al viento y a las condiciones térmicas como se estudió en Israel, aumentando su velocidad de deslizamiento bajo fuertes convecciones térmicas o vientos opuestos. Este estudio determinó que una combinación de dar vueltas en térmicas y deslizamiento inter-térmico se entremezcla con planear en línea recta. Los migrantes israelíes volaron hasta 1.600 m (5.200 pies) sobre el suelo, pero el 90% estaban por debajo de los 1.000 m (3.300 pies) y la mitad por debajo de los 400 m (1.300 pies). Las águilas de la estepa israelí pudieron mantener una velocidad media de escalada de 1,9 m (6,2 pies) por segundo, una velocidad media del aire a campo traviesa de 12,4 m (41 pies) por segundo y una media de 15,6 m (51 pies) por segundo. en deslizamientos; el vuelo fue similar al de otras aves rapaces comunes aquí, pero el águila esteparia alcanzó las velocidades medias más altas a campo traviesa. [113]Las águilas esteparias tienden a no ser muy vocales, especialmente cuando no se reproducen. [114] Su llamada principal es una corteza áspera que es similar a la de un águila leonada, a pesar de ser un poco más profunda. En las exhibiciones aéreas, se ha grabado un silbido fuerte, muy diferente a cualquier vocalización de un águila leonada. Otras llamadas grabadas han incluido principalmente notas bajas y croantes, además de un chillido agudo cuando se asusta. [3]
Migración [ editar ]
Las águilas esteparias parecían haber desarrollado la estrategia de migrar desde sus zonas de reproducción, debido en gran parte a la disponibilidad estacional temporal de su principal presa, las ardillas terrestres . [10] [28] Probablemente migren en mayor número que cualquier otra águila en el mundo y pueden parecer ser lo suficientemente frecuentes en los sitios de migración como para enmascarar menos águilas migratorias que se pierden por error en sus filas. [115] El comportamiento migratorio de esta especie es posiblemente uno de los aspectos mejor estudiados de toda su biología. [13] [98] La migración otoñal a menudo comienza alrededor de octubre en frentes bastante amplios y puede alcanzar su punto máximo a finales de octubre. [3]Por lo general, termina a fines de noviembre a diciembre, pero las águilas esteparias con frecuencia viajan de manera algo nómada mientras no se reproducen, por lo que es posible que los individuos no lleguen a su punto final de invierno hasta aproximadamente enero. [12] [13] La migración de primavera generalmente comienza en febrero, alcanzando su punto máximo a principios de febrero a marzo, y probablemente todo se haya ido de África a fines del último mes, y luego continúe en un goteo decreciente hasta abril y mayo. [3] [116] De paso en Suez, el águila de estepa es una de las primeras aves rapaces migratorias en promedio junto con el ratonero de patas largas ( Buteo rufinus ), con un promedio de aproximadamente un mes antes en el paso que el ratonero común (Buteo buteo ) (el migrante más común allí) y un poco antes que el águila moteada menor, así como mucho antes que algunas otras rapaces allí. [117] En promedio, el período de invernada en África es relativamente breve, con una media de aproximadamente 4 meses (hasta aproximadamente 2), mientras que las águilas esteparias adultas pasan hasta 7 meses (un máximo de alrededor de 5 meses para una cría águila) en sus zonas de reproducción. [116] [118] En los registros de otoño de África, las águilas más jóvenes migran las primeras y las adultas las últimas. [116] [119] Los estudios de radiomarcado confirmaron, al igual que en el águila moteada menor , que en primavera los juveniles migraban más tarde, deambulaban más y regresaban a las zonas de veraneo mucho más tarde.[120] Una joven águila esteparia que pasó con bandas en los Emiratos Árabes Unidos pasó elinvierno inicialmente en Yemen antes de regresar durante el verano a Kazajstán, y luego migró al este de África el invierno siguiente, lo que demuestra que pueden cambiar sus hábitos migratorios con el tiempo. [119] Muchos estudios corroboran que las águilas esteparias generalmente migran distancias menores a medida que envejecen. [13] [121]
Los movimientos máximos alrededor del Mar Rojo muestran hasta 76,000 águilas esteparias moviéndose sobre Bab-el-Mandeb en el otoño de 1987, con hasta 65,000 (en 1981) en Suez y hasta 75,000 en Eilat , Israel en el año 1985. [ 3] [122] Una vez que las águilas esteparias migratorias ingresan a África en otoño, no se han registrado migraciones masivas de la especie en ningún lugar del continente. [116] Aunque no es grande, se detectaron algunos movimientos de primavera semi-significativos en Egipto , a pesar de que no se registró ninguno en el otoño. [123] [124] En otoño, las águilas esteparias suelen pasar sobre Bab-el-Mandeb en el norte del Mar Rojo, mientras que en primavera cruzan predominantemente al sur del Mar Rojo alrededor de Suez. [120]El número medio de águilas esteparias que pasan anualmente sobre Eilat en primavera se estima en 28.032 con un día pico medio del 10 de marzo, lo que las convierte en la cuarta rapaz migratoria más común en primavera allí (y a menudo pasan en bandadas entremezcladas con otras rapaces altísimas , pero no aquellos con vuelo motorizado). [125] [126] [127] En Eilat, las águilas esteparias constituyen el 6,4% de todas las aves rapaces vistas, casi todas las águilas Aquila vistas y, entre las que podrían ser envejecidas, se cree que se estima que entre el 60 y el 70% de las estepas vistas ser adultos. [128] De manera más inusual, el águila de estepa puede ser la única rapaz que también usa a Israel como una ruta de vuelo migratoria común en otoño y primavera, con rapaces migratorias incluso más comunes comolos ratoneros comunes y los ratoneros europeos ( Pernis apivorus ) son raros allí en el otoño. [129] En Nepal durante 2,5 semanas a partir del 20 de octubre, se contabilizaron casi 7852 águilas esteparias, lo que representa más del 80% de las aves rapaces migratorias registradas, con horas pico de movimiento entre las 10:00 a. M. Y las 4:00 p. M., Especialmente entre el mediodía y las 2:00 PM. [130] Durante 3 años de estudio en Nepal, se registraron 21,447 águilas esteparias (hasta 1102 en un día y una media de aproximadamente 15,2 por hora) en los sitios de conteo. [131] [132] En el Valle de Katmandú se han obtenido pruebas contundentes de movimientos migratorios de este a oeste, en lugar de hacia el sur o el norte . [133]Se indicó en base a los estudios direccionales que especialmente los juveniles de la parte oriental de la cría pueden migrar con mayor frecuencia hacia el oeste para llegar a áreas de invernada como el Medio Oriente y África. [131] Por el contrario, los juveniles y subadultos durante la temporada de invernada parecen superar considerablemente en número a los adultos en el subcontinente indio, por lo que muchos se dirigen hacia el sur. [13] De 3381 águilas esteparias de edad avanzada en tránsito en Nepal, el 56% eran jóvenes o inmaduras, el 44% eran adultos; de 7852 águilas, el 58% migró en grupos de 1 a 5, el 30% en 5 a 20 grupos y el 12% en bandadas más grandes. [13] [130] En Himachal Pradeshde la India, se registraron alrededor de 11.000 águilas esteparias en la migración de otoño en 2001 y aproximadamente un 40% menos se contaron en la primavera siguiente. Este estudio indicó que se utilizan diferentes rutas migratorias en las estaciones, presumiblemente siguiendo la dirección predominante de los vientos alrededor del terreno, con la migración otoñal del oeste principalmente en el Himalaya occidental y la migración primaveral del este más en el este de Nepal. [134] Las áreas de preparación no están bien delimitadas en India pero parecen concentrarse alrededor de sitios de alimentación como los vertederos. [13] [135]Se registró que una sola hembra que fue etiquetada por radio en Mongolia viajó hacia el suroeste y se detuvo en el sureste del Tíbet, que también es la parte más al sur de la zona de reproducción de la especie. Los datos de esta hembra indicaron que no todas las águilas esteparias se trasladan a climas más cálidos y, en base a eso, permaneció inmóvil hasta su regreso a Mongolia, que no era nómada como muchas de las águilas de la especie. [136] Durante la migración de retorno de primavera, las águilas esteparias en tránsito en Nepal, según se informa, se agruparán en grupos de aproximadamente 5 a 20 águilas a solo unos 20 a 70 m (66 a 230 pies) sobre el terreno antes de elevarse para cruzar entre la nieve. -picos cubiertos. [13]
16 águilas marcadas con radio que regresaron en su primera migración de primavera a sus zonas de veraneo kazajas se registraron para invernar como juveniles de primer año, en aproximadamente la misma medida, en la Península Arábiga o en el sur de África, y cubrieron distancias en línea recta, que van desde 3.489 a 9.738 km (2.168 a 6.051 millas), aunque individualmente podría serpentear hasta 20.644 km (12.828 millas) para un águila que migre desde zonas de invernada Botswana. De las 16 águilas de Kazajstán que regresaron, la migración de primavera duró un promedio de 40 días, variando individualmente de 38 a 54 días y cubrió una media de 355 km (221 millas) cada día. El camino de la migración generalmente llevó a las águilas alrededor de casi todas las direcciones del Mar Rojo, muchas también pasaron sobre Israel y algunas rodearon el Mar Caspio. [120] [137]Un estudio diferente de marcado por radio de 19 juveniles (alrededor del 57% de los cuales sobrevivieron) de sitios rusos o kazajos encontró que los movimientos otoñales en el primer año de migración promediaron 4.222 km (2.623 millas) y confirmó no solo que cambiaban libremente los sitios de invernada en cualquier lugar de India al sur de África, pero nunca regresaron, sobreviviendo o no, a su sitio natal en el primer año, sino que regresaron a vagar por la estepa del norte. La primera migración promedió 52 días y fue mucho más breve para las hembras que para los machos, con discrepancias más pronunciadas para las águilas originarias de las montañas de Altai . Se descubrió que 15 aves rastreadas en este estudio migraron con mayor frecuencia al invierno en el sur de Pakistán (justo a lo largo de las tierras fronterizas con la India) o en el este de Turkmenistán.. La migración de primavera comenzó en una fecha promedio del 25 de marzo para las 15 águilas jóvenes y duró aproximadamente 26 días en promedio, cubriendo un promedio de 3.925 km (2.439 millas), con las hembras iniciando la migración en promedio 18 días después que los machos y migrando más brevemente. más rápidamente y con más frecuencia con menos paradas que los machos. 9 águilas que fueron rastreadas con éxito en su primer paso de primavera en este estudio deambulando ampliamente principalmente en la caza de ardillas en las estepas naturales y 8 de ellas rastreadas hasta su segunda migración de otoño tardaron aproximadamente 1,5 veces más cortas en su segundo paso de otoño y migraron aproximadamente un 17% menos lejos de media. [118]
Biología dietética [ editar ]
El águila de estepa es un depredador oportunista como otras águilas de Aquila, pero tiene una serie de peculiaridades dietéticas y de alimentación. Se alimentan principalmente de mamíferos de pequeño tamaño, con algunas aves y reptiles y (sobre todo en invierno) con frecuencia insectos y carroña . [3] A pesar de su naturaleza oportunista, el águila de estepa es un depredador un tanto especializado en determinados mamíferos, como las ardillas de tierra , durante la reproducción y, durante la época de no reproducción, se alimenta de varios alimentos, pero a menudo es peculiarmente limitado en la selección dietética, prefiriendo fuentes de alimentos masivos. que requieren poco esfuerzo para su obtención. [3] [12] [13]Varios otros mamíferos pequeños o medianos pueden convertirse en las presas más importantes a nivel local en los criaderos, como topillos , pikas y zokors y, en general, de forma más secundaria, marmotas , liebres , jerbos , erizos y otros. [3] [138] Durante la temporada de reproducción, un recurso afirmó que la presa pesa principalmente de 50 a 250 g (1.8 a 8.8 oz). [3] Otro relato estimó que alrededor del 95% de las presas pesaban menos de 250 g (8,8 oz), aunque predominantemente más de 63 g (2,2 oz). [19]Sin embargo, otro recurso afirmó que la presa básica de las águilas esteparias podía pesar entre 50 g (1,8 oz) hasta 1,500 g (3,3 libras). [139] Incluso la última estimación puede ser conservadora en el rango de tamaño, con especies de presa que varían ampliamente en tamaño desde insectos muy pequeños de colonias hasta mamíferos inesperadamente grandes (y rara vez aves) aparentemente muertos cerca de los nidos. [12] [140] Por otro lado, se ha detectado una preferencia por los mamíferos excavadores más pequeños.(es decir, probablemente menos de 250 g (8,8 oz) más o menos). Los estudios han determinado donde solo predominan las especies más grandes de mamíferos excavadores (incluso las especies más grandes de ardillas terrestres), las águilas esteparias parecen alcanzar densidades de nidos comparativamente escasas, y solo ocurren en densidades altas donde los excavadores más pequeños son abundantes. [42] La división ecológica para limitar la competencia interespecífica puede ser un factor que dicta la preferencia del águila de estepa por presas relativamente pequeñas. [11] [33] El águila de estepa reproductora caza principalmente en un vuelo bajo o planeador, a un máximo de 200 m (660 pies), buceando o haciendo agachamientos cortos y acelerados sobre su presa. [3] Por lo general, tienden a capturar a sus presas en el suelo. [139]Se han registrado águilas esteparias tanto en Kazajstán como en Mongolia para evitar con tacto proyectar una sombra antes de descender sobre la presa y pueden arrojar piedras para proporcionar una distracción, una forma probable de uso de herramientas . En la observación kazaja, las águilas esteparias se acostumbraron rápidamente a la actividad agrícola adyacente a los accesos de presa mientras cazaban. [141] [142] También pueden cazar en cualquier estación en el suelo, moviéndose con paso vacilante según sea necesario, y pueden perseguir a pie tanto a vertebrados como a presas de insectos. Las águilas esteparias a menudo pueden tender una emboscada a sus presas al estar al acecho junto a las madrigueras , y de repente se abalanzan rápidamente sobre la cantera al emerger. [3] Se han visto águilas esteparias en China zumbando a través de langostas.enjambres en el ala, así como para capturar aves presas desde más de 200 m (660 pies) sobre el suelo en una inmersión. [139] Se ha registrado la caza en tándem por parejas durante la temporada de reproducción, mientras que, en invierno y migración, estas pueden ser las más sociables de todas las águilas, ya que a menudo comparten hasta docenas de abundantes fuentes de alimento. Las bandadas de águilas esteparias no reproductoras pueden incluso parecer que se ayudan unas a otras en la obtención de presas de las que no es probable que ellos mismos puedan beneficiarse directamente y pueden ayudarse repetidamente entre sí hasta que todos los miembros de la bandada estén satisfechos. Si se confirma, esta estrategia de alimentación mutuamente beneficiosa entre águilas presuntamente no emparentadas es verdaderamente única. [13] [142] Al igual que el águila leonada, el águila de estepa robará fácilmente a otras aves rapaces de sus capturas, acercándose desde cualquier ángulo y persiguiéndolas de cerca hasta que la víctima se vea obligada a aterrizar o dejar caer su comida. [3]
Dieta de verano [ editar ]
La única especie de presa más fuertemente asociada con el águila de estepa es la pequeña ardilla de tierra ( Spermophilus pygmaeus ). [3] En algunas áreas, hasta el 98% de la dieta, según se informa, puede consistir en pequeñas ardillas de tierra. [3] Esta es una ardilla de tierra más pequeña, aunque en realidad no es mucho más pequeña que muchas otras ardillas de tierra de Eurasia, con un peso adulto medio de aproximadamente 235,2 g (8,30 oz). [143] La pequeña ardilla de tierra una vez alcanzó densidades de alrededor de 30 a 40 por hectárea y proporcionó una fuente de alimento confiable para estas águilas. Sin embargo, esta especie se ha desplomado en densidad de población, en Kalmykia, por ejemplo, pasando de ser abundante en diversos hábitats a quizáslocalmente extintos antes de volver a subir gradualmente en números (que continúan siendo una mera sombra de lo que alguna vez fueron). [144] [145] Las águilas esteparias locales de Kalmykia continúan mostrando una fuerte preferencia por las pequeñas ardillas terrestres. [140] En estudios de Saratov y del lago Baskunchak también se encontró recientemente una continua dependencia primaria de las pequeñas ardillas terrestres por parte de las águilas esteparias . [146] [147] Fuera de Rusia, en la región de Karaganda de Kazajstán, las pequeñas ardillas terrestres nuevamente fueron una importante fuente de alimento identificada, con un 19,25% de 400 presas. [148] En el área general entre el Mar de Araly el Mar Caspio , 112 presas fueron lideradas por pequeñas ardillas terrestres, con poco más del 33%. Sin embargo, en estos datos, las pequeñas ardillas de tierra fueron seguidas de cerca en número (29,7%) por la ardilla de tierra amarilla ( Spermophilus fulvus ), que, con pesos estacionales que van de 500 a 2000 g (1,1 a 4,4 libras), es la más grande. de ardillas terrestres euroasiáticas. [11] [143] [149] La pequeña ardilla de tierra solo se encuentra en una parte sustancial de la parte occidental del rango, por lo que en otros lugares las águilas esteparias tienden a cazar diferentes especies de presas mientras se reproducen, aunque generalmente continúan capturando pequeños mamíferos excavadores. , por supuesto. [11]
Alrededor del lago Balkhash en Kazajstán, la presa principal fue, según se informa, la ardilla de tierra de mejillas rojas ( Spermophilus erythrogenys ), una ardilla de tierra ligeramente más grande que la especie pequeña con un peso adulto medio de 355 g (12,5 oz). Otras presas señaladas aquí incluyen pika de Pallas ( Ochotona pallasi ), jird libio ( Meriones libycus ) y liebre tolai ( Lepus tolai ). [143] [150] En Xinjiang , según se informa, la principal especie de presa es la ardilla de tierra de cola larga ( Urocitellus undulatus ) de 415 g (14,6 oz ).[139] [143] En laregión de Altai , la presa principal puede ser el zokor siberiano ( Myospalax myospalax ), que es del tamaño de una ardilla terrestre grande con un peso adulto de aproximadamente 453 g (0,999 libras). [9] [151] [152] Sin embargo, algunos informan en la región de Altai que la principal presa es la ardilla de tierra de cola larga y los tiempos de llegada de la migración parecen corresponder estrechamente con el período de emergencia de hibernación de esta especie. [153] Sin embargo, otro recurso de presa principal reportado para las águilas esteparias en el Altai es la marmota gris mucho más grande( Marmota baibacina). Todas las presas primarias en la población de Altai reportada anteriormente son, como adultos, muy por encima de lo que se considera el rango de tamaño de presa típico para esta águila, como las ardillas de tierra de cola larga, zokors y marmotas, así como la perdiz blanca , y a su vez, esto puede favorecen el gran tamaño de las águilas esteparias de esta región. [9] [153] [154] Por el contrario, otras presas predominantes en los nidos de águilas esteparias pueden ser incluso más pequeñas que las ardillas terrestres. En Mongolia, la presa principal por un gran margen fue, según se informa, el campañol de Brandt ( Lasiopodomys brandtii ), que pesa alrededor de 40 g (1,4 oz). [155] [156] En la región de Transbaikal , la principal presa puede ser elPika dauriana ( Ochotona dauurica ), que pesa alrededor de 155 g (5,5 oz). Este pika puede representar alrededor del 39%, como fue el caso de 62 presas (y quizás hasta el 62% a nivel local) de la dieta en la región. [157] [158] [159] Otro estudio informó una fuente de alimento primaria muy diferente para el Transbaikal, que era la cría de la marmota Tarbagan mucho más grande ( Marmota sibirica ), que se estimó en el estudio en un 55 a 77% de la dieta anual. [160] Datos aún más contradictorios encontraron que algunas águilas esteparias de Transbaikal derivaban hasta el 70% de sus alimentos de ardillas de tierra de cola larga y Daurian ( Spermophilus dauricus). [157] Es posible que tanto en Altai como en Transbaikal los cambios a diferentes especies de presas primarias reportadas sean respuestas de las águilas a la disponibilidad de presas cambiantes, ya que muchos mamíferos excavadores están sujetos a ciclos de población , así como a mermas de origen humano . [9] [157] Si bien los roedores y algunos lagomorfos suelen ser los preferidos en la dieta, en algunas áreas las águilas esteparias pueden vivir al menos en parte de presas bastante diferentes, como los erizos de orejas largas ( Hemiechinus auritus ). [161] Otras presas notables capturadas con regularidad mientras se reproducen por águilas esteparias incluyen estepa pika ( Ochotona pusilla) (especialmente en la región del Volga), pika alpina ( Ochotona alpina ), lemming amarillo de la estepa ( Eolagurus luteus ) (especialmente en el este de Kazajstán), o los tipos de jerbos un poco más grandes como los jerbos grandes ( Rhombomys opimus ) y los jerbos de Mongolia ( Meriones unguiculatus ). [42] El estudio de la región de Karaganda de Kazajstán con 400 presas encontradas ilustró que el águila de estepa es capaz de vivir de una amplia gama de presas, con los alimentos dirigidos por estornino rosado ( Pastor roseus ) (en su mayoría novatos), al 24%, Microtus no identificado topillos , con un 19,75%, seguidos de las ardillas de tierra, pikas no especificadas (8,25%), liebres europeas ( Lepus europaeus ) (5%) y perdices grises ( Perdix perdix ) (4,5%). [148] Se detectó una aptitud para las presas aviares en Transbaikal en particular, incluida la perdiz dauriana ( Perdix dauurica ) y la codorniz japonesa ( Coturnix japonica ) (esta última hasta el 15,6% de la dieta). [157] En Altai, una variedad de córvidos (hasta el 24,2% de la dieta), probablemente en su mayoría torres ( Corvus frugilegus ) yLa urraca euroasiática ( Pica pica ), era importante para la dieta al igual que la perdiz común del sauce ( Lagopus lagopus ). [9] [153] Dentro del área de Saratov, se reportaron con frecuencia aves de tamaño mediano en la dieta, como perdices grises, avutardas pequeñas ( Tetrax tetrax ), avefría del norte ( Vanellus vanellus ) y torres. [146] Se ha encontrado una diversidad de pequeños paseriformes en la dieta, especialmente alondras en edad de cría de varias especies, con mayor frecuencia quizás en Kazajstán y Mongolia. [155] [148]Algunos reptiles que se encuentran en la dieta alrededor del nido incluyen al menos lagartija de arena ( Lacerta agilis ), culebra látigo del Caspio ( Dolichophis caspius ) y víbora de estepa ( Vipera ursinii ). [72] [140] [148]
En ocasiones, durante el verano, un águila de estepa puede capturar presas excepcionalmente grandes. Las presas grandes más habituales que aparecen en sus dietas suelen ser la liebre Tolai, de unos 2 kg (4,4 lb), y una variedad de marmotas . El tamaño superior de las marmotas que puede atacar el águila esteparia no está bien establecido, aunque todas las especies cazadas regularmente por estas águilas tienen un peso adulto promedio extremadamente grande, es decir, alrededor de 8 kg (18 lb), pero el tamaño típico que toma esta águila. es más probable alrededor de 1,5 kg (3,3 lb) (es decir, para marmotas juveniles emergentes pequeñas). [150] [155] [160] [162] El águila de estepa toma una diversidad de mamíferos carnívoros, incluida la comadreja de montaña ( Mustela atlaica ),turón jaspeado ( Vormela peregusna ), turón estepario ( Mustela eversmanii ), kits de tejón euroasiático ( Meles meles ) y posiblemente adultos vivos (es decir, "restos frescos") de 2,7 kg (6,0 lb) de zorro corsac ( Vulpes corsac ) y 6 kg ( 13 lb) zorro rojo ( Vulpes vulpes ). [11] [140] [148] [157] Sorprendentemente, también se ha encontrado una variedad de ungulados jóvenes en pequeñas cantidades y es probable que algunos sean tomados como carroña y como matanza , incluida la gacela bocio ( Gazella subgutturosa), Gacela de Mongolia ( Procapra gutturosa ), antílope saiga ( Saiga tatarica ) y cabra doméstica ( Capra aegagrus hircus ). En los recién nacidos de estas especies, los pesos pueden variar de alrededor de 2 kg (4,4 libras) (en cabras) a alrededor de 3,5 kg (7,7 libras) (en antílopes saiga). [33] [140] [155] [163] La captura de aves grandes está menos documentada que la depredación de grandes mamíferos y, en algunos casos, tanto en verano como en épocas de no reproducción, ciertamente pertenece a depredaciones de polluelos, como las cigüeñas. y grullas , o robar aves grandes y fáciles como pollos( Gallus gallus domesticus ) o pavos domésticos ( Meleagris gallopavo ). [9] [164] [165] [166]
Dieta no reproductiva [ editar ]
El águila de estepa, a pesar de ser una de las águilas más numerosas y ampliamente distribuidas, está excepcionalmente poco estudiada en sus hábitos alimenticios no reproductivos. Esto se debe en gran parte al comportamiento nómada que muestran la mayoría (pero no todas) las águilas esteparias durante estos tiempos. Las águilas esteparias son bastante diferentes de las especies relacionadas, siendo bastante gregarias y no depredadoras mientras están lejos de sus lugares de reproducción. [3] [13] Excepcionalmente, se sabe que algunas águilas esteparias pasan el invierno en la ciudad de Altai , Kazajstán, viviendo según se informa de ratas pardas ( Rattus norvegicus ) y palomas de roca ( Columba livia ). [72]A menudo se les ve congregándose en los sitios de alimentación con alimentos de fácil obtención que están disponibles en grandes cantidades. En el sur de África , estas águilas a menudo se asocian con frentes de lluvia y la humedad que las acompaña. [12] [116] Hacen esto principalmente para explotar una determinada fuente de alimento, los alados de las termitas . Se sabe que las termitas emergen más extensamente en estas condiciones y, por lo tanto, el águila esteparia, al igual que otras aves rapaces migratorias de larga distancia, puede volverse localmente bastante insectívora a excepción de prácticamente cualquier otro alimento. [12] [116] [57] [55] [167]La mayoría de las veces, estas águilas volarán hacia abajo cuando se note que las termitas están emergiendo o esperarán a pie y luego las agarrarán. [12] [167] Según un relato, estas grandes águilas se alimentan de termitas "que avanzan pesadamente tras su minúscula cantera de una manera ridícula". [12] También se ha visto a veces que toman termitas en el aire y se alimentan de ellas en vuelo, lo que no es una tarea fácil para un águila tan grande. [12] Los refugios cerca de las colonias de termitas pueden contener varias águilas esteparias que pueden permanecer durante días, pero generalmente se van, estén bien alimentadas o no si las lluvias se dispersan. En Namibia , los refugios utilizados fueron las copas de árboles bastante pequeños de solo 2 a 3 m (6,6 a 9,8 pies) de altura. [12] [167]Aunque es pequeña con un peso promedio estimado de solo 0.15 g (0.0053 oz), la termita recolectora ( Hodotermes mossambicus ) (la principal presa de termitas) se ha considerado altamente nutritiva con un valor calórico relativamente alto. [168] Se ha estimado que un águila de estepa tendría que comer aproximadamente entre 1600 y 2200 termitas al día, lo que se puede lograr en aproximadamente 3 horas de alimentación. [12] Los estómagos de 2 águilas esteparias disecadas contenían 630 y 930 cabezas de termitas, respectivamente. [12] [116] En Zimbabwe, las águilas esteparias también se han visto alimentando a masas en los campos de rastrojo, recogiendo insectos. [57]Sin embargo, sería reductivo considerar que el águila esteparia es en gran parte insectívora en invierno, ya que, de manera desproporcionada, las águilas que se ven alimentándose de termitas en el sur de África eran juveniles e inmaduras y muchas de las especies pasan el invierno fuera del sur de África; a menudo, las águilas esteparias invernales de otras áreas no parecen vivir predominantemente de insectos. [12] [13] En África oriental , la dieta de las águilas esteparias está poco documentada, pero se informa que consiste principalmente en ratas topo plateadas ( Heliophobius argenteocinereus ) y blesmoles del género Cryptomys . [169] [170]La depredación rutinaria, probablemente de individuos jóvenes o débiles, por águilas esteparias se ha registrado entre las colonias de flamencos en el este de África. [171] En varias partes de África, las águilas esteparias pueden visitar y alimentarse de manera rutinaria de las colonias del ave súper abundante, la quelea de pico rojo ( Quelea quelea ), con un enfoque notable en eliminar los aparentemente innumerables polluelos y novatos. de este pequeño paseriformes. Según los informes, las águilas esteparias lo harán trepando sin gracia entre las ramas de las colonias de anidación. [12] [169]
En el subcontinente indio, el águila de estepa parece cumplir el papel de un oportunista débilmente depredador. [13] Se informa que las águilas indias de las estepas invernales se alimentan en momentos de vulnerabilidad de las presas, incluidas las aves heridas, los huevos y las aves acuáticas jóvenes de las garzas, mientras que los grupos de águilas a menudo se encuentran alrededor de carroña , masas de peces varados , granjas avícolas , basura vertederos y vertederos de cadáveres de ganado . [13] [172] En los humedales de Chari-Dhand , se ha visto reunirse hasta 1000 águilas esteparias, presumiblemente viviendo en gran parte de aves acuáticas vulnerables. [13]En los vertederos de la ciudad de Pune se sabe que se reúnen y se alimentan hasta 200 águilas esteparias. [13] [135] Se registró que un vertedero de cadáveres en Jorbeer cerca de Bikaner albergaba un promedio de 43 águilas esteparias por día durante el invierno, con un número máximo generalmente en enero y febrero (fechas comunes de noviembre a marzo y más raramente de septiembre hasta mayo), con hasta 136 águilas esteparias y al menos otras 9 rapaces grandes (en su mayoría buitres), muchas de las cuales se consideran especies amenazadas. Se descubrió que los vertederos de cadáveres de Jorbeer atrajeron a las águilas esteparias a aventurarse lejos del humedal normal o áreas adyacentes al humedal utilizadas por las águilas esteparias en el área hacia la región desértica, pero los perros salvajesEn algunos años, podría parecer que persigue y hace que las águilas eviten este vertedero. [13] [173] Se observó que una concentración de alrededor de 50 águilas esteparias se alimentaban de enjambres de langostas en Nepal. [174] Quizás para evitar la competencia (es decir , buitres , chacales , etc.) y monopolizar un alimento, las águilas esteparias en India parecen venir principalmente a cadáveres más pequeños como los de los gatos de la jungla ( Felis chaus ) y las pitones . [13] En la reserva de pastizales de Banni , se informa que las águilas esteparias cazan en gran medida para alimentarse, a diferencia de muchos otros informes indios, principalmente sobreratas bandicoot menores ( Bandicota bengalensis ), aunque a veces también robaban presas de otras rapaces. [13] [172] De manera similar, se informó de una depredación activa inusualmente en Saurashtra y en presas más grandes, incluidas la mangosta y la liebre india ( Lepus nigricollis ), así como un ataque fallido en un cervatillo de gacela de montaña ( Gazella gazella ). [175]
En la región de Bharatpur, Rajasthan , en gran parte alrededor del Parque Nacional Keoladeo , se han observado ampliamente las actividades de alimentación de las águilas esteparias. Las águilas esteparias rara vez cazaban activamente, alternando en cambio entre capturar polluelos de las garzas , especialmente crías de cigüeñas pintadas de anidación tardía ( Mycteria leucocephala ) en edad casi incipiente , y participar en el cleptoparasitismo hacia otras aves de presa, a menudo haciéndolo en grupos de aproximadamente tres a nueve águilas. Con menos frecuencia, se han visto águilas esteparias en Bharatpur cazando bandadas de aves, peces (generalmente varados), lagartos y serpientes.. Se ha observado que las estepas se alimentan de aves acuáticas jóvenes recién sacrificadas en Bharatpur al amanecer y durante las primeras horas de la mañana, por lo que pueden cazar mientras aprovechande la luz de la luna brillante. La piratería contra otras aves rapaces a menudo resultaba en el desperdicio de alimentos, ya que las águilas esteparias a menudo obligaban a las otras aves rapaces a soltar sus capturas, pero las estepas no podían interceptarlas y las presas se perdían con frecuencia en el agua. En Bharatpur, las águilas esteparias tendían a posarse relativamente bajo en comparación con otras águilas, a unos 9 a 10 m (30 a 33 pies) en los árboles, y a posarse a menudo durante períodos más largos que otras rapaces, aparentemente mientras observaban de cerca la actividad de las aves. las otras aves rapaces. De un total de 49 horas de actividad observadas para las águilas esteparias en Bharatpur, el 45% se dedicó a la búsqueda de alimento, con un tiempo máximo de búsqueda del 69% durante enero, luego se redujo en marzo a solo el 17%. La ingesta diaria de alimentos de las águilas esteparias individuales fue extremadamente baja en relación con su tamaño, de solo 141 g (5,0 oz). En lugar de piratería,las águilas esteparias a menudo se enfrentaban entre sí en lo que puede considerarse una exhibición de juego, casi exclusivamente entre águilas esteparias juveniles. En él, dos pájaros daban vueltas en círculos de 100 m (330 pies) o más, el pájaro más alto giraba más cerca y caía hacia el pájaro inferior con las patas extendidas, lo que lo obligaba a rodar y presentar garras, o bien se soltaban inmediatamente con o sin garras bloqueadas o descendían. buscó unos metros antes de separarse; a menudo, las estepas volarán intencionalmente a un conespecífico que está dando vueltas y volarán hacia una posición más alta para que pueda caer sobre el otro; En otro incidente, una estepa agarró una bolsa de plástico y la dejó ir azotada por el viento, luego la atrapó repetidamente y la soltó de nuevo, y finalmente se unieron 5 o 6 estepas más en el "juego".casi exclusivamente entre águilas esteparias juveniles. En él, dos pájaros daban vueltas en círculos de 100 m (330 pies) o más, el pájaro más alto giraba más cerca y caía hacia el pájaro inferior con las patas extendidas, lo que lo obligaba a rodar y presentar garras, o bien se soltaban inmediatamente con o sin garras bloqueadas o descendían. buscó unos metros antes de separarse; a menudo, las estepas volarán intencionalmente a un conespecífico que está dando vueltas y volarán hacia una posición más alta para que pueda caer sobre el otro; En otro incidente, una estepa agarró una bolsa de plástico y la dejó ir azotada por el viento, luego la atrapó repetidamente y la soltó de nuevo, y finalmente se unieron 5 o 6 estepas más en el "juego".casi exclusivamente entre águilas esteparias juveniles. En él, dos pájaros daban vueltas en círculos de 100 m (330 pies) o más, el pájaro más alto giraba más cerca y caía hacia el pájaro inferior con las patas extendidas, lo que lo obligaba a rodar y presentar garras, o bien se soltaban inmediatamente con o sin garras bloqueadas o descendían. buscó unos metros antes de separarse; a menudo, las estepas volarán intencionalmente a un conespecífico que está dando vueltas y volarán hacia una posición más alta para que pueda caer sobre el otro; En otro incidente, una estepa agarró una bolsa de plástico y la dejó ir azotada por el viento, luego la atrapó repetidamente y la soltó de nuevo, y finalmente se unieron 5 o 6 estepas más en el "juego".obligándolo a darse la vuelta y presentar garras, o bien se desenganchan inmediatamente con o sin garras bloqueadas o descienden buscados unos metros antes de separarse; a menudo, las estepas volarán intencionalmente a un conespecífico que está dando vueltas y volarán hacia una posición más alta para que pueda caer sobre el otro; En otro incidente, una estepa agarró una bolsa de plástico y la dejó ir azotada por el viento, luego la atrapó repetidamente y la soltó de nuevo, y finalmente se unieron 5 o 6 estepas más en el "juego".obligándolo a darse la vuelta y presentar garras, o bien se desenganchan inmediatamente con o sin garras bloqueadas o descienden buscados unos metros antes de separarse; a menudo, las estepas volarán intencionalmente a un conespecífico que está dando vueltas y volarán hacia una posición más alta para que pueda caer sobre el otro; En otro incidente, una estepa agarró una bolsa de plástico y la dejó ir azotada por el viento, luego la atrapó repetidamente y la soltó de nuevo, y finalmente se unieron 5 o 6 estepas más en el "juego".una estepa agarró una bolsa de plástico y la dejó ir azotada por el viento, luego la atrapó repetidamente y la soltó de nuevo, y finalmente se unieron 5 o 6 estepas más en el "juego".una estepa agarró una bolsa de plástico y la dejó ir azotada por el viento, luego la atrapó repetidamente y la soltó de nuevo, y finalmente se unieron 5 o 6 estepas más en el "juego".[13] [176] [177] [178]
Se han realizado menos estudios sobre los hábitos alimenticios de las águilas esteparias invernales y migratorias en Asia Menor , Oriente Medio y la Península Arábiga . Lo que se sabe sugiere que, incluso con más fuerza que las águilas esteparias invernales en el subcontinente indio, hoy en día frecuentan varias fuentes de desperdicio de alimentos que los humanos les proporcionan inadvertidamente. En Muscat , OmánSe registró que los migrantes, en su mayoría de Kazajstán, vivían de una mezcla de desechos del principal vertedero de la región y los vertederos de cadáveres a gran escala. Al igual que en las áreas de vertederos de cadáveres del subcontinente indio, estos vertederos de cadáveres a menudo albergan una amplia gama de grandes aves rapaces, tanto especies migratorias como no migratorias. De acuerdo con su tamaño, las águilas esteparias dominaban águilas y buitres ligeramente más pequeños y, a su vez, estaban dominadas por águilas un poco más grandes y buitres mucho más grandes . [179] Alto uso de mataderos y ganado.Los vertederos se registraron en invierno en Irán. Curiosamente, los mataderos y vertederos iraníes no albergaron juveniles de primer año y pocos adultos, pero muchas águilas esteparias de 2 a 3 años de edad (62,5%) o de 4 a 5 años de edad (33,3%). [180] También se ha registrado en el Iraq la búsqueda de alimento tanto en los vertederos como en los humedales disponibles. [60] Las observaciones de alimentación incidental de Armenia sugieren que las águilas esteparias en tránsito y en invierno pueden capturar grandes cantidades de ratones de campo o piratearlos o presas pequeñas similares de especies más pequeñas de aves de presa. [103]
Relaciones depredadoras interespecíficas [ editar ]
El águila de estepa comparte su distribución con otras aves rapaces que pueden competir por los recursos. Los nichos de alimentación más similares son en gran parte otras águilas , muchas de las cuales también son migratorias de manera similar. Un águila de distribución central similar son las águilas imperiales orientales . [3] El águila imperial tiene una morfología similar y puede superponerse ampliamente en la selección de alimentos. [10] También se necesitan muchas ardillas terrestres, pero generalmente se especializa menos en ellas durante la reproducción y, a menudo, captura cantidades similares o mayores de presas, como liebres , erizos , hámsteres.y una variedad de aves tanto grandes como medianas. En general, se comprende mejor la biología dietética, se capturan presas de tamaños más diversos y el espectro de presas es mucho más diverso (quizás casi tres veces más especies de presas registradas) en las especies imperiales. [19] [181] [182] El peso promedio capturado de presas como marmotas jóvenes es similar en ambas águilas, con un promedio de 1,5 kg (3,3 libras) en la imperial oriental, mientras que la estepa también coge marmotas de este tamaño. [183] Aunque no es común, el águila imperial a veces puede capturar presas que pesen más de 2 kg (4,4 libras), probablemente con más frecuencia que el águila esteparia. [3] [19] [183]Es posible que el águila esteparia ganara la preferencia por mamíferos relativamente más numerosos y sociales pero bastante pequeños como presa para evitar una competencia más intensa sobre mamíferos terrestres ligeramente más grandes pero a menudo más dispersos (es decir, liebres, erizos, etc.), especialmente los capturados por imperiales. águilas. [11] [33] [42] Además, el águila imperial es bastante más depredadora en la obtención de alimento durante la invernada, evitando con frecuencia las aves acuáticas que anidan más vulnerables en el subcontinente indio para tomar muchas aves adultas como aves acuáticas y fochas . [13]El águila imperial oriental se diferencia más significativamente de las águilas esteparias en los hábitos de anidación, favoreciendo los árboles altos, a veces en áreas bastante boscosas, lo que contrariamente a las preferencias de anidación de las águilas esteparias. [184] El curso migratorio utilizado por las águilas imperiales es en gran parte el mismo que el águila de estepa, pero la imperial es el migrante mucho menos numeroso (también pasa el invierno con más frecuencia cerca de su zona de reproducción) y se irradia menos en invierno (especialmente en África). [3] [185] A pesar de que el águila esteparia es un poco más pequeña en promedio, los datos de las áreas de reproducción e invernada indican que el águila imperial tiende a dominar el comportamiento de las águilas esteparias. Esto se ha manifestado en el desplazamiento total o parcial de las águilas esteparias localmente utilizando pilones.como sitios de anidación de águilas imperiales. [186] [187] Además, en los sitios de alimentación compartidos, el águila esteparia tiende a retroceder hacia el águila imperial, lo que a menudo le permite alimentarse primero a pesar del desplazamiento ocasional de imperiales con cosechas completas. [13] [179] [180] En ocasiones, en la India, las águilas esteparias logran piratear presas de las águilas imperiales, normalmente en grupos cooperantes de águilas esteparias. [13] [176] En al menos un caso en la India, el águila de la estepa fue el agresor en una interacción con un águila imperial oriental, lo que provocó que las dos águilas encerraran garras y voltearan hacia abajo con resultados inciertos. [13]Si bien se espera que las águilas correspondan con sus tamaños en jerarquía cuando los nidos están ubicados en la misma área general, y la estepa se considera generalmente subordinada a la imperial, que a su vez está subordinada al águila real, las interacciones en la región de Altai sugieren un interespecífico más complejo. relación. Allí, un estudio informó varias interacciones agresivas con águilas imperiales y reales y las estepas fueron sorprendentemente las agresoras en cada una. En un caso, un águila real fue atacada ferozmente por un águila esteparia que parecía dominar la interacción, agarrando al dorado de brazos más formidables en el aire y empujándolo con fuerza al suelo (aunque el águila real no murió). [9] [188]
Se ha escrito mucho sobre lo que separa a la estepa del águila leonada, pero se han observado pocas o ninguna interacción entre las especies en la naturaleza. [5] [12] [13] Más allá de ser fuertemente alopátricas , las águilas esteparias invernales suelen utilizar hábitats ligeramente diferentes, favoreciendo los humedales disponibles bastante aparte de la sabana arbolada árida y las áreas semidesérticas preferidas por las águilas leonadas. [3] [13] El águila leonada, a pesar de ser más pequeña y proporcionalmente similar en tamaño de garra (con una abertura considerablemente menos masiva), es un depredador bastante más poderoso y audaz que el águila de estepa, alternando entre capturar presas relativamente grandes y piratear presas de otras rapaces y carroña. [5]El tamaño de las presas capturadas por las águilas leonadas es quizás el más uniformemente distribuido en todas las clases de peso, además de las águilas imperiales del este y las águilas reales entre las especies de Aquila y Clanga , con un enfoque en las presas que pesan de 0,5 a 4 kg (1,1 a 8,8 lb), es decir, bien sobre los tamaños de presa típicos de las águilas esteparias en cualquier área. [11] [19] [189] Las águilas leonadas ocasionalmente asisten a las mismas fuentes de alimento que las estepas invernales, como vertederos de cadáveres, otros alados de carroña y termitas, y parecen ignorarse en gran medida entre sí; por otro lado, una estepa asertiva a veces puede desplazar a un águila leonada. [12] [13] Aparte de las águilas imperiales, se decía que las águilas esteparias eran dominantes sobre otros Aquila.águilas y águilas manchadas en el gremio de rapaces en Bharatpur. [13] [176] El águila esteparia es bastante similar a las águilas manchadas menores y mayores en el comportamiento migratorio, pero tiende a especializarse en presas completamente diferentes durante la reproducción. Las águilas manchadas tienden a anidar en áreas bien boscosas cerca del agua y atrapan presas diversas, aunque generalmente se enfocan en presas bastante pequeñas como lo hace el águila de estepa. [10] El tamaño medio de las presas capturadas por las águilas manchadas más grandes, con una dieta a menudo centrada en varios roedores y aves de tamaño mediano amigables con el agua , es probablemente bastante similar a la de las águilas esteparias, mientras que la de las águilas manchadas menores, centrada en los ratones de campo , ranas y serpientes pequeñas, es de esperar que sea más pequeño. [19] [190] [191] Especialmente en África, las águilas manchadas menores se convierten en comedores de termitas localmente especializados de manera muy parecida al águila esteparia. [116] Las águilas manchadas parecen estar casi invariablemente dominadas por el águila de estepa, como se ha registrado en los vertederos de cadáveres durante el invierno. [179] En Bharatpur, las águilas manchadas de las tres especies son a menudo el objetivo de la piratería de las águilas esteparias. [13] [176] Buitres egipcios ( Neophron percnopterus) parecen estar subordinados a las águilas esteparias en carroña, pero la mayoría de los otros buitres son más grandes (a veces considerablemente) y pueden ser evitados por las águilas esteparias, aunque a menudo se alimentan en vertederos de cadáveres junto con una variedad de buitres. [173] [179] Muchas otras rapaces diurnas pueden compartir la ardilla terrestre y otras presas de las que el águila esteparia a menudo subsiste, pero generalmente son menos especializadas y tienden a usar diferentes hábitos de anidación, generalmente anidando en árboles. Estos pueden incluir halcones sacre ( Falco cherrug ), ratoneros de patas largas y otros ratoneros, mientras que águilas reales más grandes y ratoneros de montaña más pequeños ( Buteo hemilasius) a menudo anida en rocas a altitudes considerablemente más elevadas (aunque el dorado también puede anidar en árboles y otros hábitats). [13] [19] [188] [192] [193] [194]
Las rapaces más pequeñas como los aguiluchos son a menudo las únicas otras aves de presa diurnas que anidan regularmente en el suelo y pueden coexistir en gran parte del rango de águilas esteparias, aunque generalmente usan partes más húmedas de la estepa como hábitats de anidación que las águilas. [100] Los aguiluchos también utilizan a menudo rutas de migración similares a las de las águilas esteparias. [195] En África, las águilas esteparias se encuentran a menudo alimentándose pacíficamente en medio de las numerosas cometas de pico amarillo ( Milvus aegyptius ) en las termitas. [167] [196] Sin embargo, cuando las interacciones son de naturaleza más competitiva, el águila esteparia tiende a dominar cualquier especie de milano . [197]Otras rapaces, tanto grandes como pequeñas, son con frecuencia víctimas del cleptoparasitismo de las águilas esteparias. En la India, los milanos brahminy ( Haliastur indus ), milanos negros ( Milvus migrans ), halcones laggar ( Falco juggar ), aguilucho montagu ( Circus pygargus ) y aguilucho lagunero occidental ( Circus aeruginosus ), entre otros, fueron despojados de sus capturas y también incluso águilas leonadas . Sin embargo, los cuervos domésticos ( Corvus splendens ) a menudo robaban a las águilas esteparias. [13][175] [172] En Armenia,las águilas esteparias robaron las capturas de los buitres comunes y los aguiluchos de Montagu . [103] Incluso el águila real ha visto cómo las águilas esteparias le roban su presa en las montañas Bale . [198]
Las interacciones depredadoras con otros animales carnívoros donde las águilas esteparias son víctimas se limitan en gran medida a las crías vulnerables, y los sitios de anidación suelen ser muy vulnerables debido a sus posiciones a menudo accesibles en terrenos ligeramente elevados. Al igual que otras águilas de Aquila , cuando se rompe el nido, las águilas esteparias progenitoras pueden defender su nido, pero con mayor frecuencia huyen brevemente sobre el ala. [19] El progenitor del águila esteparia, presumiblemente debido a la vulnerabilidad de su nido, puede tardar más en regresar a su nido que otras águilas emparentadas, lo que exacerba aún más la probabilidad de que las crías se pierdan. [11] Los cánidos hambrientos son a menudo depredadores particularmente perjudiciales, en particular los zorros rojos , los lobos grises (Canis lupus ) y perros (a menudo pastores y salvajes ) y, con menor frecuencia, otros zorros y otros carnívoros como los gatos y sus parientes . [100] [199] [200] Se descubrió que una fuente inesperada de mortalidad de los polluelos del águila esteparia era el aguilucho pálido inusualmente agresivo ( Circus macrourus ) que atacó y mató a dos águilas jóvenes consecutivas aunque nunca se alimentaron de ellas (posiblemente debido a un desplazamiento tardío por los padres águilas). [201]Aparte de las crías vulnerables en el lugar de anidación, las águilas esteparias parecen ser raramente asesinadas por depredadores naturales. [202] Sin embargo, uno fue reportado como víctima de un caracal ( Caracal caracal ) en Arabia Saudita (probablemente en una emboscada nocturna). [203] Más a menudo, el águila de estepa es el depredador en lugar de la víctima en los combates mortales contra otros depredadores. Además de los muchos relatos de presas antes mencionados, incluidos carnívoros como mustélidos y zorros, las águilas esteparias también pueden en ocasiones matar a otras aves rapaces y parece considerar incluso especies bastante formidables como presas viables. [202] En el Karaganda región sola, las águilas estepa locales se registraron para aprovecharse decernícalo común ( Falco naumanni ), ratonero de patas largas , búho real ( Bubo bubo ) y siete búhos chico ( Asio flammeus ). [148] En la región de Altai, además de los búhos reales, el milano negro también se ha registrado como presa de águila esteparia. [9] De hecho, el águila esteparia aparentemente es la única ave que ha cazado a los búhos reales además del águila real en múltiples ocasiones. [148] [9] [204] Aunque rara vez se observa que detiene los movimientos o que come durante la migración en Israel, se vio a un águila de estepa atacar repentinamente y consumir a un adulto.ratonero común mientras ambas especies pasaban por allí. [46] Un cometa de Brahminy que fue visto tratando de turba un águila de estepa en Tamil Nadu se observó a ser matado por el águila, mientras que al menos otro canelo también resultó herido por un águila de estepa agresivo. [205]
Crianza [ editar ]
El águila de estepa, como la mayoría de las aves rapaces, se reproduce en parejas. De lo contrario, muestra una preferencia por la soledad durante el verano en la estepa. [3] Al igual que otras águilas de Aquila , esta especie puede participar en una exhibición aérea territorial. La exhibición del águila esteparia no es muy conocida, pero se puede suponer que se asemeja a la de las águilas simpátricas y se sabe que incluye grandes círculos (pero quizás participa en menos acrobacias aéreas que otros Aquila ). [3] En Kalmukia, el número medio de parejas por cada 100 km 2 (39 millas cuadradas) fue 1,7. [206] El águila de estepa es poco común en el área de Saratov , con áreas pico como el distrito de Alexandrovo-Gaysky ,El distrito de Novouzensky , San Petersburgo y el distrito de Ozinsky tienen una media de aproximadamente 3 pares por 100 km 2 (39 millas cuadradas), mientras que en otras partes de Saratov, el número medio de pares por esa área es de aproximadamente 0,8. [146] La distancia al vecino más cercano en Transbaikal promedió 6,61 km (4,11 millas). [157] Se encontró que 85 nidos en las estribaciones de Altai estaban distanciados a una media de 2.040 m (6.690 pies), aunque no todos los nidos estaban ocupados. [9] En la meseta de Ukok (dentro de Altais), se encontró que la distancia media del vecino más cercano era de 3,15 km (1,96 mi), con un rango de 1,09 a 8,06 km (0,68 a 5,01 mi). [207]Otro estudio de Altai encontró que había alrededor de 0,51 a 3,11 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas) con un número de parejas exitosas de 0,35 a 1,35 por esta área, y más aún encontró que Khakassia y Krasnoyarsk Krai contenían densidades de anidación más altas. pero que la República de Tvya contenía densidades reducidas. Este estudio encontró que en Altai la distancia media del vecino más cercano era en promedio de 4,91 km (3,05 millas), con un rango de 1,91 a 17,4 km (1,19 a 10,81 millas). [208] En las zonas fronterizas entre Kazajstán y Rusia, es decir, Aktobe y Orenburg , se estimaba que había 7,1 pares por 100 km 2 (39 millas cuadradas). [200]En la parte sur de la región de Aktobe, como entre el distrito de Bayganin y Miyaly , la densidad de estepas de anidación ocasionalmente puede alcanzar hasta 2-2,5 parejas por 1 km 2 (0,39 millas cuadradas). [209] En la región de Atyrau de Kazajstán, los nidos en las torres de servicios públicos estaban espaciados en una media de alrededor de 5,3 km (3,3 millas) en contraposición a alrededor de 10 a 15 km (6,2 a 9,3 millas) de distancia en otros sustratos de anidación. [210] En las áreas de Aral y Caspio de Kazajstán, la distancia media del vecino más cercano fue de 6,31 km (3,92 millas) pero la densidad de parejas reproductoras varió más de 50 veces según el hábitat, siendo el hábitat de acantilado local el menos productivo y el semi arcilloso -Desierto el más productivo. [11]Dentro de la región de Karaganda , el número medio de pares por 100 km 2 (39 millas cuadradas) fue de 7,67, mientras que el número de pares exitosos por tal área fue de 3,24. [148] En Xinjiang , se encontró que los rangos de hogar varían en tamaño de 4.5 a 54 km 2 (1.7 a 20.8 millas cuadradas). [139] La temporada de reproducción se extiende desde finales de marzo o principios de abril (en ocasiones no comienza en serio hasta finales de abril) hasta aproximadamente finales de agosto, aunque varias águilas esteparias pueden permanecer en sus zonas de reproducción hasta al menos octubre. [3] [10] [153] [146]
Nidos [ editar ]
El nido es una plataforma de palo grande, de mayor tamaño según los materiales disponibles, pero en promedio más plano que los de otras águilas de Aquila , excepto el águila leonada. La mayoría de los nidos miden alrededor de 70 a 100 cm (28 a 39 pulgadas) de diámetro y alrededor de 20 a 50 cm (7,9 a 19,7 pulgadas) de profundidad. [3] Los nidos en el Transbaikal tenían un promedio de 118 cm (46 pulgadas) de ancho y los nidos ubicados en acantilados o rocas crecían hasta 50 a 85 cm (20 a 33 pulgadas) de profundidad. [160] En el área de Sarastov, 14 nidos midieron en promedio 92 cm (36 pulgadas) de diámetro por 27 cm (11 pulgadas) de profundidad, con rangos de 80 a 125 cm (31 a 49 pulgadas) y 15 a 35 cm ( 5,9 a 13,8 pulgadas), respectivamente. [146] Los nidos en Xinjiang podrían tener diámetros de hasta 180 cm (71 pulgadas).[139] El nido más grande en la región meridional de Aktobe alcanzó un diámetro de 2,4 m (7,9 pies); mientras que la altura del nido podría variar allí de 10 a 90 cm (3,9 a 35,4 pulgadas), las de los árboles podrían alcanzar hasta 80 a 106 cm (31 a 42 pulgadas). [209] El nido generalmente está lleno de ramitas y mucho desorden. Esto se debe a que el material de nidificación es más escaso en su hábitat, por lo que las estructuras de los nidos suelen incluir elementos peculiares: papel ,bolsas de polietileno , trozos de lana y estiércol , huesos , plumas , trapos viejosy otros desechos humanos. [3] [11]El nido se coloca tradicionalmente en un sitio expuesto entre piedras , a menudo en un montículo . [3] Otros sitios de anidación pueden incluir arbustos muy bajos y un lugar en el suelo que generalmente se eleva ligeramente por encima del diseño medio del entorno. Se sabe que algunos otros sitios de anidación incluyen montones de heno o ruinas para una ligera prominencia, también a veces en un acantilado no empinado o rara vez en un árbol . [3] Aunque algunos estudios anteriores afirmaron que las águilas esteparias evitaban anidar cerca de la actividad humana, esto ha sido ampliamente refutado. En Kalmykia, todos los nidos estaban a solo 50 a 100 m (160 a 330 pies) de caminos pavimentados. [140]Se descubrió que un nido en la región occidental de Kazajstán estaba bastante cerca de una aldea. [211] Sin embargo, en Transbaikal, la conversión de áreas en tierras de cultivo fue la causa principal de una gran contracción de la población de águilas allí. [160] De 14 nidos en Kalmykia, 10 estaban ubicados en el suelo y 4 en árboles o arbustos, sin mencionar algunos ubicados en torres de transmisión a una altura promedio de nido de 11,7 m (38 pies). [140] En Transbaikal, el 53,7% de los 47 nidos estaban en colinas. [157] Aquellos ubicados en afloramientos rocosos en Transbaikal, promediaron 1,95 m (6,4 pies) por encima del nivel medio del suelo. [157] En la región del lago Baskunchak, la mayoría de los 16 nidos encontrados para la especie estaban en escombros rocosos y cantos rodados, cráteres kársticos y acantilados , y dos de ellos se ubicaron en árboles. [147] En la región de Altai, el 62,4% de los territorios contenían solo un nido, pero el 27,4% contenía 1 nido alternativo, el 4,7% contenía 2 nidos alternativos y el 5,9% contenía 3 nidos alternativos. [9] Un estudio en Altai determinó que los nidos se encontraban a menudo en estepas vírgenes o en barbecho cerca de los bosques de alerces , y a menudo se reutilizaban en los años siguientes. La ubicación de los nidos de Altai estaba en afloramientos rocosos de pendiente suave , o escarpes de cuesta , en su mayoría, que eran aproximadamente el 82% de los sitios de nidos conocidos (con solo el 4% en terreno plano) [9] [153] [188] [208] En las zonas fronterizas de Kazajstán y Rusia, de un total de 418 nidos, el 75,6% de los nidos estaban en salientes de rocas y cantos rodados ocrestas de cuarzo y solo el 15,8% estaban en terreno plano. [200] Dentro de la región de Atyrau en Kazajstán, el 26% de los nidos de rapaces ubicados en torres de transmisión eléctrica(o pilones) eran de águilas esteparias. [210] El 38% de los nidos en la región Aral-Caspio estaban sobre pilones o en la base de ellos. [11] En la región de Karaganda, el 75,6% de los nidos estaban en afloramientos.y un 10,84% adicional estaban en desintegraciones de rocas, y todos los sitios de nidificación tenían un sustrato rocoso (incluida una cantidad muy pequeña también en arbustos bajos ). Los nidos de Karaganda estaban a una altura media de 528,7 m (1.735 pies). [148] En la región general de Kazajstán Occidental , de 286 nidos, el 30,42% estaban en el suelo o las rocas, el 28,32% en árboles o arbustos y el 27,27% en postes de servicios públicos. [212] Los nidos en la zona oeste de Kazajstán que estaban en rocas y acantilados tenían un promedio de 10,55 m (34,6 pies) sobre el suelo, los que estaban en postes tenían un promedio de 13 m (43 pies) sobre el suelo, en árboles y los que estaban en arbustos tenían un promedio de 2,09 m ( 6,9 pies) sobre el suelo. [212] Se observó que un nido cerca del río Ili era un árbol pequeño, Haloxylon., mientras que otro era una duna de arena tal vez peligrosamente caliente . [213] Un nido exitoso cerca del río Irtysh fue en el arbusto de reina de los prados ibéricos ( Spiraea hypericfolia ) (mientras que otro que no tuvo éxito fue en un crecimiento espeso de Lonicera tatarica ). [214] [215] Otro nido kazajo inusual estaba en el suelo con pastizales bastante arcillosos que probablemente no eran seguros debido a la exposición excesiva al sol (solo bloqueado durante el 20% del día) y una considerable presencia local de zorros rojos. [216]De los 49 nidos encontrados en Mongolia, el 47,8% estaban en el suelo, el 32,6% estaban en columnas de roca o grandes rocas, el 8,7% en acantilados, el 8,7% en sustratos artificiales, incluido un neumático de automóvil , una cabina de automóvil abandonada y una plataforma de nido artificial y 2.2 % estaba en un árbol. Todos los nidos de Mongolia en este estudio estaban a alturas entre 1.100 y 2.500 m (3.600 y 8.200 pies), con una media de 1.415 m (4.642 pies). En Mongolia, la altura de los nidos sobre la tierra plana circundante era de 2,28 m (7,5 pies). [155]
Huevos e incubación [ editar ]
El tamaño de las nidadas suele ser de 2, es decir, de 1 a 3, y algunas nidadas rara vez incluyen entre 4 y 5 huevos. [3] La nidada promedió 2,38 en nidos en el área Aral-Caspio. [11] En Kalmykia, el tamaño medio del embrague fue de 2,31. [140] En el área del lago Baskunchak, el 66,7% de los nidos contenían 2 huevos, el 25% contenían 3 y el 8,3% contenían 1. [147] De los 30 nidos habitados en el Transbaikal, el 77% tenía 2 huevos, el 20% tenía 1 huevo y el 3% tenía 3 huevos. [160] En la zona del Volga, el tamaño medio del embrague era 2,2. [146] Un estudio en Altai encontró que el tamaño de nidada de una muestra pequeña promedió 1,67, mientras que otro colocó el tamaño medio de nidada de 19 nidadas fue de 2. [9] [153]Otro estudio más de Altai encontró que el tamaño de la nidada en 32 nidos activos era de 2,33. [208] En Aktobe y Orenburg, el tamaño medio del embrague fue 1,94. [200] En el oeste de Kazajstán, el promedio de tamaño de las nidadas fue de 2,38, con hasta 4 registrados; aquí el 54,05% de las nidadas contenían 2 huevos. [212] El tamaño medio de las nidadas en estudio en Mongolia fue 1,9, entre 43 parejas de huevos, el 58,1% puso 2 huevos, el 23,3% puso 1 y el 18,6% puso 3. [155] Los huevos son en gran parte de color blanquecino pero puede tener manchas marrones o grises tenues. [188] El tamaño medio del huevo en Kalmukia fue de 66,52 mm × 53 mm (2,619 pulgadas × 2,087 pulgadas) con un rango de 61,4 a 73,5 mm (2,42 a 2,89 pulgadas) de altura y un rango de 51,0 a 57,2 mm (2,01 a 2,25 pulg.) de ancho. [140]El promedio fue similar en el área del Volga, a 67,5 mm × 54,6 mm (2,66 pulgadas × 2,15 pulgadas), con rangos de 63,1 a 72,5 mm (2,48 a 2,85 pulgadas) por 52,1 por 55 mm (2,05 por 2,17 pulgadas). [146] Los huevos eran más grandes en Transbaikal, donde medían en promedio 72,5 mm × 57,7 mm (2,85 pulgadas × 2,27 pulgadas) y pesaban una media de 120,8 g (4,26 oz). [160] Dos huevos en Altai pesaban 106 y 111 g (3,7 y 3,9 oz), respectivamente. [188] La etapa de incubación dura alrededor de 45 días, aunque en algunos casos puede ser hasta una semana más breve. [3] La eclosión suele ocurrir en algún momento de mayo, pero puede continuar hasta principios de junio. [11] [147]
Desarrollo del comportamiento juvenil y parental [ editar ]
El tamaño de la cría en Kalmykia promedió 1,64. [140] En cuanto a Transbaikal, el número promedio de polluelos por nido ocupado fue de 0,65 mientras que, en los nidos exitosos, el promedio fue de 1,38. [157] En Altai, el tamaño medio de la cría se informó como 2 en una muestra de 9 un año y 1,4 en una muestra de 10 el año siguiente. [188] Un estudio diferente de Altai encontró que había un tamaño medio de cría de 1,86 por nido exitoso (0,86 por todos los nidos ocupados). [208] En la zona transfronteriza de Rusia y Kazajstán, el tamaño medio de la cría por nido ocupado fue de 1,03. [200] El tamaño medio de la cría en el Aral-Caspio fue de 2,36. [11] En las tierras altas de la región de Kazajstán Oriental, se encontró una media de 1,9 aguiluchos en 15 nidos ocupados. [217] En la región occidental de Kazajstán, el tamaño medio de las crías fue de 2,22. [212] Un estudio encontró que el sexo se puede identificar mediante mediciones morfométricas en el 90% de los casos y que las poblaciones orientales más grandes de águilas esteparias son notablemente más grandes en todas las etapas de desarrollo que las más occidentales. [218] El crecimiento y desarrollo de un solo pollito en el distrito de Zhanybek.de Kazajstán fue bien estudiado, en un área donde las pequeñas ardillas terrestres estaban ampliamente disponibles (es decir, alrededor de 40 adultos por hectárea). Este aguilucho pesaba 119 g (4,2 oz) y estaba cubierto de plumón blanco el día 1 mientras que, para el día 6, pesaba 331 g (11,7 oz) y tenía plumón blanco como antes, pero más largo. Para el día 10, pesaba 602 g (1,327 libras) y para el día 15 pesaba 1,060 g (2,34 libras). A la edad de 20 días, este aguilucho pesaba 1,65 kg (3,6 lb) y manifestaba plumas marrones emergentes mucho más llamativas. Una vez cumplidos los 25 días, pesaba 2,01 kg (4,4 libras) y tenía plumas juveniles sobre un tercio de su cuerpo y para el día 30 pesaba 2,3 kg (5,1 libras). Para el día 35, pesaba 2,7 kg (6,0 libras) y era casi todo marrón, pero todavía con el plumón alrededor de la cabeza. El tamaño corporal completo y el plumaje juvenil (excepto para las plumas de las alas y la cola completamente desarrolladas) se alcanzaron a los 40-43 días para el polluelo,pesaba 2,9 kg (6,4 libras); aunque estaba completamente desarrollado, todavía se agachaba ante las amenazas y no podía volar.[219] Se siguió un crecimiento similar en Xinjiang, donde se observó que alrededor de los 20 días de edad, las crías podían estar de pie, aletear con frecuencia a los 45 días y moverse un poco por la vecindad del nido y a los 60 días podían comer sin ayuda. [139] En un caso cerca del río Irtysh, cuando los humanos se acercaron a un nido, se vio al aguilucho mayor exhibirlos agresivamente y tratar de desplazarlos mientras parecía proteger a sus dos hermanos pequeños, que se refugiaban detrás de él. [220] El emplumado de las águilas jóvenes ocurre relativamente rápido en algún lugar entre los 55 y 65 días, probablemente debido a la vulnerabilidad de los sitios de anidación, abandonar rápidamente el nido es probablemente una ventaja para evitar peligros propios de estos nidos de águilas como depredadores, incendios forestales, pisoteo de ganado, humanos, etc. [3] [188] Por lo general, el segundo pichón vuela inicialmente un poco más tarde y con más torpeza que el primero. [147] Se registró una diferencia en los tiempos de cría desde la primera hasta la segunda cría en 8 a 10 días en Transbaikal. [160] La madre águila de estepa en Kalmykia no es una niñera tan apretada como otras águilas de Aquila tienden a ser y se sonroja cuando se acercan dentro de 50 a 100 m (160 a 330 pies) y también puede tomar un tiempo relativamente largo para regresar. Sin embargo, aquí las mujeres eran muy tolerantes con los automóviles. [140] A lo largo del río Irtyshen Kazajstán, aunque las águilas esteparias se enrojecieron cuando se acercaron a 100 m (330 pies), no partieron por mucho tiempo y regresaron rápidamente para esta especie en relación con otros informes. [214] Aquellos que anidan en Atyrau en torres de servicios públicos permitieron acercarse a un radio de 20 m (66 pies) en automóvil. [210] En la región sur de Aktobe, las águilas esteparias parecen casi insensibilizadas a los humanos, probablemente debido a una exposición extensa, a diferencia de las áreas más remotas, y se les permite acercarse en motocicleta a una distancia de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) pero enrojecidas si un persona estaba a pie dentro de los 5 m (16 pies). [209] Los niveles de hemoparásitos parecen ser bajos en los polluelos de las águilas esteparias, pero los tamaños de muestra del único estudio conocido hasta ahora son pequeños. [221]
Tasas de éxito de anidación [ editar ]
De los 10 nidos en dos lugares en Kalmykia, de manera alarmante, 7 contenían embriones muertos que nunca eclosionaron. Por lo tanto, la tasa de éxito reproductivo aquí fue bastante baja, del 30 al 40%. [140] Un estudio de la región de Altai determinó que los nidos ocupados produjeron un promedio de 1,52 polluelos. [9] En la parte de la meseta de Ukok de Altais, se encontró que el 31,6% de los 19 nidos controlados tuvieron éxito. [207] El número medio de polluelos en Mongolia por nido fue de 0,9 con una tasa de éxito de polluelos del 42,2%, sin fuertes variaciones anuales. [155]Los nidos ubicados en acantilados tuvieron más éxito en Mongolia, las razones inferidas fueron una mayor protección de los elementos y de los depredadores, mientras que para aquellos que nidificaron en sustratos artificiales, la tasa de éxito fue menor (37,5%). [155] De 30 fracasos registrados en Mongolia, el 37,5% se debió a la deserción de los padres, el 16,7% a huevos infértiles , el 6,7% a depredación (posiblemente de lobos y cuervos comunes ( Corvus corax )), el 10% a inanición , El 3,3% por canibalismo y el 26,7% restante por causas desconocidas. [155] En el área del lago Baskunchak, varios nidos fueron abandonados debido a intrusiones humanas al parecer accidentales. [147]Un estudio en Xinjiang indicó que alrededor de dos tercios de los intentos de anidación de águilas esteparias allí parecen fallar. [139] En Tuva , los factores determinantes del éxito de la anidación se consideraron la calidad del hábitat, el suministro de alimentos, los niveles de perturbación y la capacidad de cambiar rápidamente los rangos de hogar a medida que los hábitats se alteraron de forma no natural a través de la tala de árboles altos. [222] El hambre y la deshidratación parecen ser las principales causas de mortalidad de los pollos en el lago Baskunchak. [147] En la región de Orenburg, el 41,1% de la mortalidad de los polluelos se debió a la inanición (después de una disminución de la pequeña ardilla de tierra), el 38,3% debido a los incendios de las estepas., la perturbación humana en poco menos del 10% y las causas menores fueron la inexperiencia y la depredación de los padres. [200] Entre los nidos activos en la región de Karaganda, en 2017, 42,26% tuvieron éxito y una alta tasa de 54,46% fracasó por completo, produciendo 0,61 polluelos por nido ocupado y 1,45 por nido exitoso. Se observó que muchos nidos de Karaganda incluían huevos infértiles, mientras que muchos nidos fueron destruidos en incendios de estepas. [148] Un estudio de seguimiento 2 años después encontró tasas de falla de nidos aún más severas, con solo el 28.42% de nidos exitosos. La reducción del número de nidos ocupados aquí fue del 18,9% y por número de nidos exitosos, la reducción fue del 63,9%. [223]Generalmente se piensa que la cría de una gran cantidad de águilas visiblemente más jóvenes en una población reproductora indica estrés en la población de una especie de rapaz. [224] [225] El águila de estepa, en sincronía con su declive general, ha mostrado un aumento alarmante de la reproducción de especímenes subadultos. En Kalmykia, el número de subadultos reproductores aumentó del 1,75% antes al 5,26% durante el período 2011-2015. [206] Esta es una cantidad relativamente pequeña de águilas menores de edad reproductoras en comparación con otras poblaciones. En las áreas de Aral y Caspio , el 39,62% de las 58 parejas reproductoras contenían 1 ave reproductora subadulta de alrededor de 3 a 5 años de edad. [11]De manera similar, dentro de la meseta de Ukok, solo el 23,8% de las 67 águilas esteparias avistadas eran adultos maduros, lo que indica que la reducción de individuos maduros es igualmente grave allí. [207] También se observaron águilas esteparias subadultas en Mongolia. [226]
Estado [ editar ]
Las densidades de las águilas esteparias varían mucho tanto a nivel regional como anual. [3] Esta especie tiene necesidades alimentarias especializadas, lo que la hace más dependiente de la disponibilidad de alimentos que muchas otras rapaces. [3] Se estimó que la Rusia europea en la década de 1990 tenía hasta 20.000 parejas, mientras que las águilas esteparias se consideraban muy raras en algunas partes del área de reproducción (es decir, en el centro-sur de Siberia). [3] Incluso en las últimas décadas, el águila esteparia ha sido considerada fácilmente una de las águilas migratorias más numerosas del mundo. [3] [227] La especie se ha considerado en gran medida como "generalizada y común" en invierno en el subcontinente indio. [3] [13] [172]Las estimaciones de la población mundial se proyectaron sobre la base de que el rango de reproducción total abarca más de 8,000,000 km 2 (3,100,000 millas cuadradas) y una densidad promedio muy aproximada de 50 km 2 (19 millas cuadradas), lo que pondría la población en seis cifras, pero se percibió que la densidad era ligeramente más baja (es decir, 1 pareja / 100 km 2 (39 millas cuadradas)) da un total de 80.000 parejas reproductoras. [3]Una estimación refinada y más reciente de la población mundial postuló que había 53.000 a 86.000 parejas reproductoras restantes en todo el mundo para las águilas esteparias, con 43.000 a 59.000 parejas estimadas en Kazajstán, 2000 a 3000 en Rusia, 6000 a 13.000 en Mongolia y 2000 –6000 estimados en China. Este estudio proyecta que el número global estará entre 185.000 y 344.000 individuos en las horas pico, que es el final de la temporada de reproducción, con solo 17.700–43.000 adultos restantes. [97] Se estima que el área Aral-Caspio alberga alrededor de 5742–7548 parejas reproductoras (51% de las cuales se cree que se reproducen en Uzbekistán , el resto en Kazajstán). Después de la reproducción, se cree que el Aral-Caspio tiene entre 10.000 y 14.000 individuos. [11] Se cree que elLa región de Kazajstán Occidental y la región de Kalmukia son el epicentro de la población mundial, y tienen la máxima diversidad genética (a través de haplotipos ) en el mundo, y la diversidad genética se reduce más al este en el rango de reproducción. [228] [229] Se cree que la región de Altai y Sayan alberga entre el 43% y el 51% de la población reproductora actual de águilas esteparias en Rusia, y se estima que la República de Altái tiene entre 270 y 280 parejas reproductoras. [151] [188] Se ha observado una ligera recuperación en la cuenca de Tuva , llegando a 200-300 pares entre 2008 y 2014. [222]
El área de reproducción del águila esteparia ya se contrajo notablemente a principios del siglo XX, especialmente en el oeste, en gran parte como resultado de la pérdida de hábitat (en particular, la apropiación de estepas para la agricultura), pero también la persecución y la depredación, factores que pueden haber impulsado a algunos. parejas a sitios elevados de nidificación. [3] Las águilas esteparias alguna vez se criaron en Rumania , Moldavia y, más recientemente, Ucrania . [3] El uso descuidado de pesticidas en Europa agotó las poblaciones de presas y colapsó casi todo el ecosistema local, lo que junto con las conversiones de hábitat y la persecución llevaron a la extinción a la población reproductora europea del águila esteparia . [230]La contracción del rango es muy considerable hoy en el área de Rusia europea , donde también está casi extinta localmente. [1] [231] Los descensos en general han sido rápidos y alarmantes. [11] Se estima que a partir de los 20 años anteriores a 2015, la población mundial ha disminuido como mínimo en un 58,6%. [232] Como resultado, el águila de estepa fue incluida en la lista en 2015 como en peligro de extinción por la UICN . [1] [232] [233] En las zonas fronterizas de Rusia y Kazajstán, se detectó una disminución estimada de la población del 11,9% en tan solo 6 años de estudio. [200] Las principales amenazas mundiales parecen ser la pérdida de hábitat ,persecución , incendios forestales , depredación (y pisoteo por ganado ) de polluelos y electrocuciones y colisiones de cables , especialmente estas últimas causas. [3] [139] Además, la diversidad genética de las águilas esteparias también puede estar disminuyendo rápidamente. [234] Se descubrió que las causas diagnosticadas del declive en Xinjiang, Tíbet y Qinghai fueron principalmente la caza furtiva , el envenenamiento de los programas de control de roedores (con esfuerzos sistémicos que datan de al menos 60 años), el envenenamiento también dirigido a depredadores, el comercio ilegal, escasez de alimentos y colisiones de cables, pero quizás sobre todo la destrucción del hábitat , a menudo con sus antiguas casas destruidas para dar paso a las obras viales, el turismo y la exploración de minas, con más destrucción por la sobreexplotación de árboles y plantas y el sobrepastoreo por parte del ganado, y son frecuentes los accidentes. [139] Se cree que el envenenamiento es bastante frecuente en Altais, así como las electrocuciones de líneas eléctricas. [188] Se estimó que una media de 13,3 águilas esteparias individuales en Kazajstán muere por cada 10 km (6,2 millas) de línea eléctrica. [223] [235] El águila de estepa puede ser incluso la rapaz electrocutada con más frecuencia en los datos de Kazajstán, hasta alrededor del 35% de 129 rapaces muertas o el 49% de 223 rapaces muertas en un par de tramos relativamente pequeños.[236] [237] [238] [239] Muchas aves de diversas familias mueren por estas líneas eléctricas, como se registró en el centro de Kazajstán, además de las diversas aves rapaces que (debido a sus bajas tasas de reproducción y grandes territorios) son a menudo incapaz de soportar pérdidas continuas de la línea eléctrica. [240] [241] Se estima que en el oeste de Kazajstán no menos de 1635 nidos (o el 7,9% de toda la población kazaja reproductora) fallan debido a que los padres se electrocutan en las líneas eléctricas. [212] Al otro lado de la frontera en Orenburg , Rusia, también se sabe que está ocurriendo una alta tasa de electrocuciones. [242]Además, el pastoreo excesivo y las alteraciones del hábitat por parte de los humanos han destruido gran parte de lo que queda alrededor de los rodales de Haloxylon en el oeste de Kazajstán (a su vez destruyendo alrededor del 50% de los intentos de anidación locales), mientras que algunas águilas esteparias no pueden anidar localmente debido a la presunta exclusión competitiva de las águilas imperiales. [212] La depredación local y la pérdida de nidos pueden causar hasta el 80% de los polluelos, pero la productividad depende en gran medida de los alimentos. [3] En la región de Karaganda , se registró que el 20,9% de los nidos fueron arruinados por los incendios de las estepas. [223] Las pérdidas menos conocidas en Kazajstán occidental pueden deberse a la caza furtiva continua, los envenenamientos y las moscas negras.que matan a los polluelos y parecen haber aumentado con el aumento de las temperaturas . El número de incendios en las estepas parece ser más alto que nunca, lo que también puede deberse al aumento del calor y la aridez. [232] [243] [15] La probable e irrevocable extinción de esta especie se proyecta si no se revierten numerosos factores perjudiciales, a saber, la mitigación de tendidos eléctricos y torres en las áreas de cría, la remoción de pastoreo y los incendios provocados por el hombre en las áreas de cría como así como la destrucción del hábitat y varias otras amenazas. [1] [243]Existen ambigüedades sobre si Kazajstán puede instituir leyes de protección lo suficientemente fuertes como para prevenir la pérdida de la especie, ya que ni siquiera se han producido alteraciones en las líneas eléctricas a nivel nacional. Sin embargo, se ha detectado una estabilidad relativa continua de la especie en la parte oriental más pequeña del rango (sobre la base de un número prácticamente inalterado de migrantes desde aquí en Nepal y en otras partes del Himalaya) como Altai. [232] [244] [245] Una posible solución provisional para mitigar algunas de las electrocuciones puede ser instalar perchas en forma de T alrededor de las torres de transmisión, lo que ha sido eficaz para reducir la disminución menor de las líneas eléctricas en la parte de Mongolia del rango. [246] [247]En particular, la tasa de disminución en la parte occidental de la cordillera es tan pronunciada, que es muy al contrario, otras rapaces similares como las águilas imperiales orientales y los buitres de patas largas han comenzado a recuperarse en áreas similares (el patrón opuesto casi se manifiesta en la región imperial). águila, que está disminuyendo mucho más severamente en el este, como Baikal). [15]
La naturaleza nómada de las águilas esteparias en invierno puede dificultar los conteos precisos de las especies en esa temporada. [13] Sin embargo, la especie todavía se considera relativamente frecuente durante el invierno en Pakistán. [248] La disminución de las áreas de migración e invernada parece estar, en general, mal documentada. [118] Existe la preocupación de que los rellenos sanitarios funcionen como trampas ecológicas para estas especies, debido a que los envenenamientos son frecuentes y las líneas eléctricas con frecuencia constituyen una amenaza actual. [118]Desde los años 1882 hasta 2013, se registraron aproximadamente 76.879 estepas en 9 países del subcontinente indio, incluidos Afganistán, Pakistán, Nepal, Tíbet, Bután, Sikkim, Myanmar y Bangladesh, a menudo reunidos alrededor de vertederos de basura y carroña. [172] Incluso localmente pueden estar aumentando un poco en número en lugares de la India como Kerala , posiblemente concentrados más debido a la menor competencia de los buitres. [75] Sin embargo, se encontraron niveles tóxicos de diclofenaco en dos águilas esteparias muertas en el vertedero de cadáveres de ganado en Rajasthan . Un artículo basado en una investigación conjunta realizada por la Sociedad de Historia Natural de Bombay , la Real Sociedad para la Protección de las Aves yEl Instituto Indio de Investigación Veterinaria , publicado en mayo de 2014 en la revista de Cambridge University Press , destacó que las águilas esteparias se ven afectadas negativamente por el diclofenaco y pueden ser presa de su uso veterinario. La investigación encontró los mismos signos de insuficiencia renal que se observaron en el buitre Gyps muerto debido al diclofenaco. Encontraron gota visceral extensa, lesiones y depósitos de ácido úrico en el hígado, riñón y bazo, así como depósitos de residuos de diclofenaco en los tejidos. Las águilas esteparias son carroñeros oportunistas, lo que puede exponerlas al riesgo de intoxicación por diclofenaco. [249] [250]Se han pronunciado descensos en el paso en Eilat, Israel, donde el número de águilas esteparias de jóvenes a adultos se ha reducido en un 30% desde principios de la década de 1980 y en un 1,4% en 2000; todos los números anuales récord de migración se han producido después de la década de 1990. [251] [252] Sin embargo, los números más bajos en Eilat pueden deberse en parte a una porción cada vez mayor de la población de águilas esteparias que ahora invernan en Arabia en lugar de África. [14] La persecución de aves rapaces en Eilat parece ser todavía bastante frecuente, y las águilas esteparias representan el 9,1% de las 77 aves rapaces que fueron encontradas muertas por cazadores furtivos (a menudo parecían estar envueltas en una cuerda y, a veces, mutiladas), aparentemente por motivos de superstición . [253]Es posible que algunas disminuciones de la población de migrantes en Israel también se hayan agotado por el desastre de Chernobyl . [251] [252] Los biólogos israelíes han abogado firmemente por que se lleve a cabo una protección más estricta y se instituya un cinturón verde conservado para acomodar al águila esteparia y otras aves rapaces en tránsito. [254] Las cifras similares observadas en los pasajes que salen de África en primavera a los que entran en otoño indican que la mortalidad de la especie no es alta en ese continente. [14]La persecución a través de disparos probablemente sigue siendo un factor de disuasión para las águilas esteparias que migran o pasan el invierno en los países de Georgia, Armenia, Irak y Jordania, siendo las águilas relativamente vulnerables debido a su comportamiento lento e incauto y, en Irak, junto con muchas aves rapaces. que se ofrecen en los mercados locales. [103] [60] [255] [256] [257] En Arabia Saudita , el cambio hacia una actividad agrícola más intensiva se ha reducido al hábitat disponible utilizable para las águilas esteparias. [258] En Arabia Saudita, así como en Irak y Armenia, otras preocupaciones de conservación son similares a las de otros lugares, incluidas las líneas eléctricas peligrosas y las posibles intoxicaciones. [64]
Referencias [ editar ]
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Lectura adicional [ editar ]
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Enlaces externos [ editar ]
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 | Wikispecies tiene información relacionada con Aquila nipalensis . |
- Texto de especies de águilas esteparias en el Atlas de las aves de África austral
- Ficha de especies de BirdLife para Aquila nipalensis
- "Aquila nipalensis" . Avibase .
- "Medios de comunicación del águila de estepa" . Colección de aves de Internet .
- Galería de fotos del águila esteparia en VIREO (Universidad de Drexel)
- Grabaciones de audio del águila de estepa en Xeno-canto .
