Phasmatodea

El Phasmatodea (también conocido como Phasmida , Phasmatoptera o Spectra ) [1] son un orden de insectos cuyos miembros son conocidos diversamente como insectos palo , palo-bugs , bastones , o palos de errores . Generalmente se les conoce como fasmatodeanos , fásmidos o insectos fantasmas . Fásmidos en la familia Phylliidae se llaman insectos hoja , hoja-insectos , hojas para caminar , o las hojas de errores. El nombre del grupo se deriva del griego antiguo φάσμα phasma , que significa una aparición o fantasma, refiriéndose a su parecido con la vegetación cuando en realidad son animales. Su camuflaje natural los hace difíciles de detectar por los depredadores ; aún así, muchas especies tienen una de varias líneas secundarias de defensa en forma de alarmas , espinas o secreciones tóxicas. Los insectos palo de los géneros Phryganistria , Ctenomorpha y Phobaeticus incluyen los insectos más largos del mundo.

Phasmatodea
Rango temporal: Cretácico – Reciente
Le Caylar fg01.JPG
Leptynia hispanica
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Grupo: Polineópteros
(no clasificado): Anartioptera
Magnorder: Poliortópteros
Superorden: Orthopterida
Pedido: Phasmatodea
Jacobson y Bianchi , 1902
Subórdenes

Timematodea
Verophasmatodea (Euphasmatodea)

Phasmid en bosque marginal en una planta de jarra, Filipinas

Los miembros del orden se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida , pero son más abundantes en los trópicos y subtrópicos . Son herbívoros, con muchas especies que viven discretamente en el dosel de los árboles. Tienen un ciclo de vida de metamorfosis incompleto con tres etapas: huevo, ninfa y adulto. Muchos fásmidos son partenogénicos y no requieren huevos fertilizados para producir descendencia femenina. En climas más cálidos, pueden reproducirse durante todo el año; en las regiones más templadas, las hembras ponen huevos en el otoño antes de morir, y la nueva generación eclosiona en la primavera. Algunas especies tienen alas y pueden dispersarse volando, mientras que otras son más restringidas.

Phobaeticus serratipes
Phobaeticus chani hembra , el tercer insecto más largo del mundo. Esta especie crece hasta una longitud total de 567 mm (22,3 pulgadas) (patas delanteras completamente extendidas) y una longitud corporal de 357 mm (14,1 pulgadas). [2]

Los fásmidos pueden ser relativamente grandes, desde 1,5 centímetros (0,6 pulgadas) hasta más de 63 centímetros (25 pulgadas) de longitud. Las hembras del género Phryganistria son los insectos más largos del mundo, y miden hasta 64 centímetros (25 pulgadas) de longitud total en el caso de una especie no descrita, incluidas las patas extendidas. [3] Es probable que la especie más pesada de fásmido sea Heteropteryx dilatata , cuyas hembras pueden pesar hasta 65 g (2,3 oz). [4]

Algunos fásmidos tienen formas cilíndricas parecidas a palos, mientras que otros tienen formas aplanadas, parecidas a hojas. Muchas especies no tienen alas o tienen alas reducidas. [5] El tórax es largo en las especies aladas, ya que alberga los músculos de vuelo, y típicamente es mucho más corto en las formas sin alas. Donde está presente, el primer par de alas es estrecho y cornificado (endurecido), mientras que las alas traseras son anchas, con venas rectas a lo largo de su longitud y múltiples venas cruzadas. El cuerpo a menudo se modifica aún más para parecerse a la vegetación, con crestas que se asemejan a las venas de las hojas, tubérculos con forma de corteza y otras formas de camuflaje . Algunas especies, como Carausius morosus , incluso pueden cambiar su pigmentación para adaptarse a su entorno. Las piezas bucales sobresalen de la cabeza. Las mandíbulas masticatorias son uniformes en todas las especies. Las piernas son típicamente largas y delgadas, y algunas especies son capaces de autotomía de las extremidades (desprendimiento de apéndices). [5] Los fásmidos tienen antenas largas y delgadas , tan largas o más largas que el resto del cuerpo en algunas especies.

Cabeza de una hembra de Extatosoma tiaratum

Todos los fásmidos poseen ojos compuestos , pero los ocelos (órganos sensibles a la luz) solo se encuentran en algunos machos alados. [5] Los fásmidos tienen un sistema visual impresionante que les permite percibir detalles significativos incluso en condiciones de poca luz, lo que se adapta a su estilo de vida típicamente nocturno . Nacen equipados con pequeños ojos compuestos con un número limitado de facetas. A medida que los fásmidos crecen a través de sucesivas mudas , el número de facetas en cada ojo aumenta junto con el número de células fotorreceptoras . La sensibilidad del ojo adulto es al menos diez veces mayor que la de la ninfa en su primer estadio (etapa de desarrollo). A medida que el ojo se vuelve más complejo, los mecanismos para adaptarse a los cambios de oscuridad / luz también se mejoran: los ojos en condiciones de oscuridad muestran menos pigmentos de detección, que bloquearían la luz, que durante el día, y cambios en el ancho de la capa retiniana para adaptarse a los cambios en la luz disponible son significativamente más pronunciados en los adultos. El tamaño más grande de los ojos de los insectos adultos los hace más propensos al daño por radiación. Esto explica por qué los individuos adultos son en su mayoría nocturnos. La disminución de la sensibilidad a la luz en los insectos recién emergidos les ayuda a escapar de la hojarasca donde nacieron y se mueven hacia arriba hacia el follaje más iluminado. Los insectos palo jóvenes se alimentan diurnos (durante el día) y se mueven libremente, ampliando su rango de alimentación . [6]

Los insectos palo tienen dos tipos de almohadillas en las patas: "almohadillas para los dedos" adhesivas y "almohadillas para los talones" antiadherentes un poco más arriba de las piernas. Las taloneras están cubiertas de pelos microscópicos que crean una fuerte fricción a baja presión, lo que les permite agarrarse sin tener que despegarse enérgicamente de la superficie en cada paso. Las almohadillas adhesivas para los dedos se utilizan para proporcionar un agarre adicional al escalar, pero no se utilizan en una superficie nivelada. [7]

La Phasmatodea se puede encontrar en todo el mundo excepto en la Antártida y la Patagonia. Son más numerosos en los trópicos y subtrópicos . La mayor diversidad se encuentra en el sudeste de Asia y América del Sur , seguida de Australia , América Central y el sur de los Estados Unidos. [8] Se conocen más de 300 especies de la isla de Borneo , lo que la convierte en el lugar más rico del mundo para Phasmatodea. [9]

Un par de Dares ulula camuflados

Las especies de Phasmatodea exhiben mecanismos de defensa contra los depredadores que evitan que ocurra un ataque en primer lugar (defensa primaria) y defensas que se despliegan después de que se ha iniciado un ataque (defensa secundaria). [10]

El mecanismo de defensa más fácilmente identificable con Phasmatodea es el camuflaje , en forma de mimetismo vegetal . La mayoría de los fásmidos son conocidos por replicar eficazmente las formas de palos y hojas, y los cuerpos de algunas especies (como Pseudodiacantha macklotti y Bactrododema centaurum ) están cubiertos de excrecencias musgosas o líquenes que complementan su disfraz. Permanecer absolutamente inmóvil aumenta su discreción. [10] Algunas especies tienen la capacidad de cambiar de color a medida que cambia su entorno ( Bostra scabrinota , Timema californica ). En una adaptación conductual adicional para complementar la cripsis , varias especies realizan un movimiento de balanceo en el que el cuerpo se balancea de un lado a otro; Se cree que esto imita el movimiento de hojas o ramitas que se mecen con la brisa. [11] [12] Otro método por el cual los insectos palo evitan la depredación y se asemejan a las ramitas es entrando en un estado cataléptico , donde el insecto adopta una postura rígida e inmóvil que puede mantenerse durante un largo período. [13] Los hábitos alimenticios nocturnos de los adultos también ayudan a Phasmatodea a permanecer oculta de los depredadores. [13]

Visualización deimática (sobresalto) de ala trasera de un macho Peruphasma schultei
Pose defensiva de una hembra subadulta Haaniella dehaanii

En un método de defensa aparentemente opuesto, muchas especies de Phasmatodea buscan asustar al depredador invasor mostrando colores brillantes que normalmente están ocultos y haciendo un ruido fuerte. [14] Cuando se les molesta en una rama o follaje, algunas especies, mientras caen a la maleza para escapar, abren sus alas momentáneamente durante la caída libre para mostrar colores brillantes que desaparecen cuando el insecto aterriza. Otros mantendrán su exhibición hasta por 20 minutos, con la esperanza de asustar al depredador y transmitir la apariencia de un tamaño más grande. Algunos, como Pterinoxylus spinulosus , acompañan la exhibición visual con el ruido producido al frotar partes de las alas. [14]

Se ha observado que algunas especies, como las ninfas jóvenes de Extatosoma tiaratum , curvan el abdomen hacia arriba sobre el cuerpo y la cabeza para parecerse a hormigas o escorpiones en un acto de mimetismo , otro mecanismo de defensa por el cual los insectos evitan convertirse en presas. Los huevos de algunas especies como Diapheromera femorata tienen proyecciones carnosas que se asemejan a elaiosomas (estructuras carnosas a veces adheridas a semillas) que atraen a las hormigas. Cuando el huevo ha sido llevado a la colonia, la hormiga adulta alimenta el elaiosoma a una larva mientras que el huevo fásmido se deja desarrollarse en los huecos del nido en un ambiente protegido. [15]

Cuando se ven amenazados, algunos fásmidos que están equipados con espinas femorales en las piernas metatorácicas ( Oncotophasma martini , Eurycantha calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae , Heteropteryx dilatata ) responden doblando el abdomen hacia arriba y balanceando repetidamente las piernas juntas, agarrando las piernas juntas. amenaza. Si se detecta la amenaza, las espinas pueden, en los humanos, extraer sangre e infligir un dolor considerable. [11]

Algunas especies están equipadas con un par de glándulas en el borde anterior (frontal) del protórax que permite que el insecto libere secreciones defensivas, incluidos compuestos químicos de efecto variable: algunos producen olores distintos y otros pueden causar una sensación de ardor y escozor en la piel. los ojos y la boca de un depredador. [16] El aerosol a menudo contiene metabolitos volátiles de olor acre , que antes se pensaba que estaban concentrados en el insecto a partir de sus fuentes de alimento vegetal. Sin embargo, ahora parece más probable que el insecto fabrique sus propios químicos defensivos. [17] Además, se ha demostrado que la química del aerosol de defensa de al menos una especie, Anisomorpha buprestoides , varía [17] según la etapa de vida del insecto o la población particular de la que forma parte. [18] Esta variación de la pulverización química también se corresponde con formas de color regionales específicas en las poblaciones de Florida, y las diferentes variantes tienen comportamientos distintos. [19] El aerosol de una especie, Megacrania nigrosulfurea , se usa como tratamiento para las infecciones de la piel por una tribu en Papúa Nueva Guinea debido a sus componentes antibacterianos . [20] Algunas especies emplean una secreción defensiva de corto alcance, donde los individuos sangran por reflejo a través de las articulaciones de sus piernas y las costuras del exoesqueleto cuando se les molesta, permitiendo que la sangre ( hemolinfa ), que contiene compuestos desagradables, desaliente a los depredadores. Otra táctica consiste en regurgitar el contenido de su estómago cuando se le acosa, lo que repele a los depredadores potenciales. [21]

Pareja de apareamiento de Anisomorpha buprestoides

El ciclo de vida del insecto palo comienza cuando la hembra deposita sus huevos a través de uno de estos métodos de oviposición : arrojará su huevo al suelo mediante un movimiento del ovipositor o todo su abdomen, coloque con cuidado los huevos en las axilas de la planta huésped, entiérrelos en pequeños hoyos en el suelo o pegue los huevos a un sustrato , generalmente un tallo u hoja de la planta alimenticia. Una sola hembra pone de 100 a 1200 huevos después del apareamiento, dependiendo de la especie. [11]

Muchas especies de fásmidos son partenogénicos , lo que significa que las hembras ponen huevos sin necesidad de aparearse con los machos para producir descendencia. Los huevos de madres vírgenes son completamente femeninos y se convierten en ninfas que son copias exactas de sus madres. Las especies de insectos palo que son producto de la hibridación suelen ser partenógenos obligados , [22] pero los no híbridos son partenógenos facultativos , lo que significa que conservan la capacidad de aparearse y su comportamiento sexual depende de la presencia y abundancia de machos. [23]

Los huevos de Phasmatodea se asemejan a semillas en forma y tamaño y tienen cáscaras duras. Tienen una estructura parecida a una tapa llamada opérculo en el polo anterior , de la cual emerge la ninfa durante la eclosión. Los huevos varían en el tiempo antes de que eclosionen, que varía de 13 a más de 70 días, con un promedio de alrededor de 20 a 30 días. [11] Algunas especies, particularmente las de las regiones templadas , se someten a diapausa , donde el desarrollo se retrasa durante los meses de invierno. La diapausa se inicia por el efecto de días cortos en los adultos que ponen huevos o puede ser determinada genéticamente. La diapausa se rompe por la exposición al frío del invierno, lo que hace que los huevos eclosionen durante la primavera siguiente. Entre las especies de importancia económica como Diapheromera femorata , la diapausa da como resultado el desarrollo de ciclos de dos años de brotes. [24]

Huevos de varias especies de fásmidos (no a escala)

Los huevos de muchas especies tienen un capítulo graso en forma de protuberancia que cubre el opérculo. Esta estructura atrae a las hormigas debido a su parecido con el elaiosoma de algunas semillas de plantas que son fuentes de alimento buscadas para las larvas de hormigas, y generalmente contribuyen a asegurar la dispersión de las semillas por las hormigas, una forma de mutualismo hormiga-planta llamada mirmecocoria . Las hormigas llevan el huevo a su nido subterráneo y pueden quitar el capítulo para alimentar a sus larvas sin dañar el embrión fásmido. Allí, el huevo eclosiona y la ninfa joven, que inicialmente se asemeja a una hormiga (otro ejemplo de mimetismo entre Phasmatodea), finalmente emerge del nido y trepa al árbol más cercano a un lugar seguro en el follaje. [11] Los huevos de los insectos palo tienen una capa de oxalato de calcio que los hace sobrevivir ilesos en el tracto digestivo de las aves. Se ha sugerido que las aves pueden tener un papel en la dispersión de especies de insectos palo partenogenéticos, especialmente a las islas. [25]

El ciclo de vida de Phasmatodea es hemimetabólico y pasa por una serie de varios estadios ninfales . Una vez emergida, una ninfa se comerá su piel escayolada. La mayoría de las especies alcanzan la edad adulta después de varios meses y muchas mudas. La vida útil de Phasmatodea varía según la especie, pero varía desde unos pocos meses hasta tres años. [26]

Los fásmidos son herbívoros, se alimentan principalmente de las hojas de árboles y arbustos, y un componente conspicuo de muchos sistemas neotropicales (Sudamérica). Se ha postulado que Phasmatodea es un herbívoro dominante en el espacio de luz allí. Su papel en el ecosistema forestal es considerado importante por muchos científicos, quienes enfatizan la importancia de las brechas de luz para mantener la sucesión y la resiliencia en los bosques climáticos . La presencia de fásmidos reduce la producción neta de plantas sucesionales tempranas al consumirlas y luego enriquece el suelo mediante la defecación . Esto permite que las plantas de sucesión tardía se establezcan y fomenta el reciclaje de la selva tropical. [27]

Las phasmatodea se reconocen como dañinas para los bosques y árboles de sombra por defoliación . Didymuria violescens , Podacanthus wilkinsoni y Ctenomorphodes tessulatus en Australia, Diapheromera femorata en América del Norte y Graeffea crouani en plantaciones de coco en el Pacífico Sur ocurren en brotes de importancia económica. [28] De hecho, en el sur de Estados Unidos , así como en Michigan y Wisconsin , el bastón es un problema importante en parques y sitios de recreación, donde consume el follaje de robles y otras maderas duras . Se han producido brotes graves del bastón, Diapheromera femorata , en las montañas Ouachita de Arkansas y Oklahoma . Los insectos se comen toda la lámina de la hoja. En el caso de brotes intensos, rodales enteros de árboles pueden quedar completamente desnudos. [29] La defoliación continua durante varios años a menudo resulta en la muerte del árbol. Debido a que estas especies no pueden volar, las infestaciones suelen estar contenidas en un radio de unos pocos cientos de yardas. Sin embargo, los daños sufridos por los parques de la región suelen ser costosos. Los esfuerzos de control en el caso de infestaciones han involucrado típicamente pesticidas químicos ; Los fuegos subterráneos son eficaces para matar huevos, pero tienen obvias desventajas. [29] En Nueva Gales del Sur, la investigación ha investigado la viabilidad de controlar los insectos palo utilizando enemigos naturales como las avispas parásitas ( Myrmecomimesis spp.). [30]

Los verdaderos insectos de las hojas, como este Phyllium bilobatum , pertenecen a la familia Phylliidae .

La clasificación de Phasmatodea es compleja y las relaciones entre sus miembros son poco conocidas. [31] Además, existe mucha confusión sobre el nombre ordinal. Muchos autores prefieren Phasmida, aunque está formada incorrectamente ; [ cita requerida ] Phasmatodea está formada correctamente y es ampliamente aceptada. [32] Sin embargo, Brock y Marshall argumentan: [33]

Phasmida es el nombre más antiguo y simple, utilizado por primera vez por Leach en 1815 en el volumen 9 de la "Enciclopedia de Edimburgo de Brewster", pág. 119, y se utiliza ampliamente en los principales libros de texto de entomología, diccionarios y muchos artículos científicos y libros sobre fásmidos. Como no existe la obligación de seleccionar el nombre "gramaticalmente correcto" [que algunos sostienen que es Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902], la selección de un nombre establecido (y simple) desde hace mucho tiempo es razonable, aunque la probabilidad de persuadir a todos los colegas para que estén de acuerdo con el es poco probable el uso de Phasmida.

El orden Phasmatodea a veces se considera relacionado con otros órdenes, incluidos Blattodea , Mantodea , Notoptera y Dermaptera , pero las afiliaciones son inciertas y la agrupación (a veces denominada "Orthopteroidea") puede ser parafilética (no tener un antepasado común) y por tanto inválido en la circunscripción tradicional (conjunto de atributos que tienen todos los miembros). Phasmatodea, una vez considerada un suborden de Orthoptera , ahora se trata como un orden propio. [34] Las características anatómicas los separan como un grupo monofilético (descendiente de un ancestro común) de los Orthoptera. Uno es el caso entre todas las especies de Phasmatodea de un par de glándulas exocrinas dentro del protórax utilizadas para la defensa. Otro es la presencia de una esclerita (placa endurecida) especialmente formada , llamada vómer, que permite que el macho abrace a la hembra durante el apareamiento. [35]

El pedido se divide en dos, o a veces tres, subórdenes. [35] La división más común es en los grupos de suborden Anareolatae y Areolatae, que se distinguen según si el insecto tiene areola hundida, o áreas circulares, en la parte inferior de los ápices de las tibias media y posterior (Areolate) o no ( Anareolato). Sin embargo, las relaciones filogenéticas (evolutivas) entre los diferentes grupos están mal resueltas. Se ha cuestionado la monofilia de Anareolatae y la morfología de los huevos puede ser una mejor base para la clasificación. [32] Una alternativa es dividir la Phasmatodea en tres subórdenes Agathemerodea (1 género y 8 especies), Timematodea (1 género y 21 especies) y Verophasmatodea para los taxones restantes . [36] Esta división, sin embargo, no está totalmente respaldada por los estudios moleculares, que recuperan Agathemerodea como anidado dentro de Verophasmatodea en lugar de ser el grupo hermano del último grupo. [37] [38] Se han descrito más de 3.000 especies, y muchas más aún no se han descrito tanto en colecciones de museos como en la naturaleza. [39]

Los fósiles de Phasmatodea son raros, ya sea como adultos o como huevos; las alas aisladas son las partes que se encuentran con mayor frecuencia. El grupo moderno es monofilético. Varias familias mesozoicas parecen estar relacionadas con los fásmidos y, en general, pero no universalmente, se acepta que son insectos palo del grupo del tallo . Una especie es conocida (como ala delantera) de los lechos fósiles productivos de la Formación Crato de Brasil, Cretophasma araripensis (Aerophasmatidae). Otros miembros de Aerophasmatidae son conocidos del Jurásico de Inglaterra, Alemania y Kazajstán. [40] Los fásmidos son raros en ámbar, pero Gallophasma longipalpis se encontró en 2010 en el Eoceno temprano de Francia. [41] Engel , Wang y Alqarni (2016) describieron a un miembro de la familia Phasmatidae sensu lato del ámbar birmano del Cretácico ( Cenomaniano ) , Echinosomiscus primoticus . Según los autores, el descubrimiento de E. primoticus proporciona la primera evidencia confiable de Euphasmatodea (el clado que contiene todos los famatodeanos vivos excepto los miembros del género Timema ) e incluso Neophasmatodea (el clado que contiene todos los miembros vivos de Euphasmatodea excepto aschiphasmatids ) en el Cenomaniano . [42] Muchos tallo-Phasmatids extintos pertenecen a la superfamilia Susumanioidea que contiene más de 20 géneros que datan del Jurásico al Eoceno, incluyendo Eoprephasma y Cretophasmomima .

La primera hoja insecto (Phylliinae) fósil es Eophyllium messelensis Del 47 millones de años de edad Eoceno de Messel, Alemania. En tamaño y forma de cuerpo críptico (similar a una hoja), se parece mucho a las especies existentes, lo que sugiere que el comportamiento del grupo ha cambiado poco desde ese momento. [43] El Agathemerodea , anteriormente colocado en el nivel de suborden, ahora se considera nomen dubium .

Subórdenes No. de especies Definiendo notas Imagen
Timema 21 Considerado el primero en ramificarse de un árbol filogenético.
Timema dorotheae
Verophasmatodea Desconocido Gran mayoría de especies existentes
Phasma gigas

Se cree que Acanthoxyla prasina o el insecto palo espinoso, nativo de Nueva Zelanda , se reproduce por partenogénesis ; no se registraron machos [44] hasta 2016, cuando se descubrió un solo macho en el Reino Unido, donde se introdujo este linaje. [45]

Una especie australiana, el insecto palo de la isla Lord Howe , ahora figura en la lista de especies en peligro crítico de extinción. Se creía extinto hasta su redescubrimiento en la roca conocida como Pirámide de Ball . [46] Se está realizando un esfuerzo en Australia para criar esta especie en cautiverio .

El más conocido de los insectos palo es el insecto palo indio o de laboratorio ( Carausius morosus ). Este insecto crece hasta aproximadamente 10 cm (4 pulgadas ) y se reproduce partenogénicamente , y aunque se han registrado machos, son raros. [47]

Se han recuperado fósiles del género y la especie extintos Eoprephasma hichensi de sedimentos de la era Ypresiana en el estado estadounidense de Washington y en la Columbia Británica , Canadá. La especie es uno de los miembros más jóvenes del grupo Susumanioidea del phasmatodean del tallo . [48]

En Europa se describen 17 especies de insectos palo, pertenecientes a los géneros Bacillus Clonopsis , Leptynia y Pijnackeria . También hay algunas otras especies que viven en Europa pero se introducen, como por ejemplo con un par de especies de Acanthoxyla , que son nativas de Nueva Zelanda pero están presentes en el sur de Inglaterra.

En la Península Ibérica se encuentran descritas actualmente 13 especies y varias subespecies. Su ciclo de vida es anual, viviendo solo durante los meses más calurosos (especialmente los géneros Leptynia y Pijnackeria ), lo que generalmente significa desde finales de la primavera hasta principios del otoño.

  • Phyllium sp., De los Ghats occidentales .

  • Clonopsis gallica .

  • Ctenomorpha marginipennis .

  • Leptynia hispanica

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Video de un fásmido andante

Los insectos palo, como las mantis religiosas , muestran un comportamiento de balanceo en el que el insecto realiza movimientos rítmicos, repetitivos y de lado a lado. La interpretación común de la función de este comportamiento es que mejora la cripsis imitando la vegetación que se mueve con el viento. Estos movimientos también pueden ser importantes para permitir que los insectos discriminen objetos del fondo por movimiento relativo. Los movimientos de balanceo de estos insectos generalmente sedentarios pueden reemplazar el vuelo o la carrera como fuente de movimiento relativo para ayudarlos a discernir objetos en primer plano. [49]

El comportamiento de apareamiento en Phasmatodea es impresionante debido a la duración extraordinariamente larga de algunos emparejamientos. Un récord entre los insectos, el insecto palo Necroscia sparaxes , que se encuentra en la India, a veces se acopla durante 79 días seguidos . No es raro que esta especie asuma la postura de apareamiento durante días o semanas, y entre algunas especies ( Diapheromera veliei y D. covilleae ), el apareamiento puede durar de tres a 136 horas en cautiverio. [50]

Las manifestaciones manifiestas de agresión entre machos sobre parejas sugieren que el apareamiento prolongado puede haber evolucionado para proteger a las hembras de la competencia de espermatozoides . Se han observado peleas entre machos competidores en las especies D. veiliei y D. covilleae . [51] Durante estos encuentros, el acercamiento de un retador hace que la pareja existente manipule el abdomen de la hembra, que ha agarrado por medio del órgano de agarre, o vómer, hacia abajo sobre sí mismo para bloquear el sitio de unión. Ocasionalmente, el consorte golpeará al competidor con los fémures medios, que están equipados con una columna vertebral agrandada y en forma de gancho en ambos sexos que pueden extraer la sangre del oponente cuando están flexionados contra el cuerpo para perforar el tegumento . [51] Por lo general, un fuerte agarre en el abdomen de la hembra y golpes al intruso son suficientes para disuadir a la competencia no deseada, pero ocasionalmente se ha observado que el competidor emplea una táctica furtiva para inseminar a la hembra. Mientras el primer compañero se dedica a la alimentación y se ve obligado a abandonar la posición dorsal , el intruso puede agarrar el abdomen de la hembra e insertar sus genitales . Si lo descubren, los machos entrarán en combate en el que se inclinarán hacia atrás, ambos abrochados al abdomen de la hembra y suspendidos libremente, y darán golpes rápidos y radicales con las patas delanteras de una manera similar al boxeo . Por lo general, cuando el intruso se apega al abdomen de la hembra, estos conflictos dan como resultado el desplazamiento de la pareja original. [51]

Carausius morosus a menudo se mantiene como mascota en escuelas e individuos.

Los emparejamientos prolongados también se han descrito en términos de una alianza defensiva. Cuando se separan, el par es más difícil de manejar para los depredadores. Además, las defensas químicas (secreciones, sangrado reflejo, regurgitación) del insecto palo individual se mejoran cuando se emparejan dos. Las hembras sobreviven significativamente mejor a los ataques de los depredadores cuando se emparejan, en gran parte porque la posición dorsal del macho funciona bien como escudo. Esto podría indicar que se está produciendo manipulación por parte de las hembras: si las hembras aceptan la eyaculación a un ritmo lento, por ejemplo, los machos se ven obligados a permanecer en la cópula durante más tiempo y aumentan las posibilidades de supervivencia de las hembras. Además, la evolución simplemente podría haber favorecido a los machos que permanecieron unidos a sus hembras por más tiempo, ya que las hembras suelen ser menos abundantes que los machos y representan un premio valioso, por lo que para el macho afortunado, incluso el sacrificio de su propia vida para preservar su descendencia con la hembra. puede valer la pena. El dimorfismo sexual en la especie, donde las hembras suelen ser significativamente más grandes que los machos, puede haber evolucionado debido a la ventaja de aptitud acumulada por los machos que pueden permanecer unidos a la hembra, bloqueando así a los competidores sin obstaculizar gravemente su movimiento. [50]

Ciertas Phasmatodea, como Anisomorpha buprestoides , a veces forman agregaciones. Se ha observado que estos insectos se congregan durante el día en un lugar oculto, yendo por caminos separados al anochecer para alimentarse y regresando a su refugio antes del amanecer. Este comportamiento ha sido poco estudiado y se desconoce cómo los insectos encuentran su camino de regreso. [21]

Pintura de insectos palo de Marianne North , década de 1870

Los insectos palo a menudo se mantienen en cautiverio: casi 300 especies se han criado en laboratorios o como mascotas. [52] El más común es el insecto palo indio (o de laboratorio), Carausius morosus , que come vegetales como la lechuga. [53] Los excrementos del insecto palo Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [= Eurycnema versifasciata ] alimentado con plantas específicas son convertidos en un té medicinal por los chinos malasios para tratar dolencias. [54]

La ilustradora botánica Marianne North (1830–1890) pintó insectos de hoja y palo que vio en sus viajes en la década de 1870. [55]

Los miembros de las tribus de Sarawak comen fásmidos y sus huevos. [56]

Algunos indígenas de las islas D'Entrecasteaux tradicionalmente han hecho anzuelos con las patas de ciertos fásmidos. [57]

Se han realizado investigaciones para analizar el método de caminar del insecto palo y aplicarlo a la ingeniería de robots andantes de seis patas . En lugar de un sistema de control centralizado , parece que cada tramo de un fásmido funciona de forma independiente. [58]

En Australia y Hawai, muchos tipos de insectos palo se mantienen como mascotas exóticas, incluidos Strong, Goliath , Spiny y Children's . La costumbre de tener insectos palo como mascotas probablemente fue traída a Australia por inmigrantes chinos , japoneses o vietnamitas durante la Segunda Guerra Mundial , la Guerra de Corea o la Guerra de Vietnam .

Los insectos palo se han mantenido como mascotas desde la época de la dinastía Han . Fueron mantenidos dentro de jaulas de pájaros y la gente del Lejano Oriente cree que traen buena suerte y fortuna , al igual que los grillos . [59]

En julio de 2020, un videoclip de un insecto palo balanceándose en Twitter en mayo de 2018 se volvió viral como un meme de "cebo y cambio" similar a Rickrolling , en el que un video irrelevante cambiaba inesperadamente al clip con la leyenda "Get stick molestado LOL ". [60]

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  • El Grupo de Estudio de Phasmid
  • Phasmatodea.com
  • Archivo de especies de Phasmida
  • Sitio web de insectos palo de Nueva Zelanda
  • ASPER: insectos palo de las Antillas Menores y franceses