Racionalización de la teoría

La racionalización genómica es una teoría en biología evolutiva y ecología microbiana que sugiere que existe un beneficio reproductivo para los procariotas que tienen un tamaño de genoma más pequeño con menos ADN no codificante y menos genes no esenciales. [1] [2] Hay mucha variación en el tamaño del genoma procariota, siendo el genoma de la célula de vida libre más pequeña aproximadamente diez veces más pequeño que el procariota más grande. [3] Dos de los taxones bacterianos con los genomas más pequeños son Prochlorococcus y Pelagibacter ubique , [4] [5] ambas bacterias marinas muy abundantescomúnmente encontrado en regiones oligotróficas . Se han encontrado genomas reducidos similares en bacterias marinas no cultivadas, lo que sugiere que la racionalización genómica es una característica común del bacterioplancton . [6] Esta teoría se usa típicamente con referencia a organismos de vida libre en ambientes oligotróficos. [1]

Comparación de tamaños de genomas en organismos seleccionados

La teoría de racionalización del genoma establece que ciertos genomas procariotas tienden a ser de tamaño pequeño en comparación con otros procariotas y todos los eucariotas , debido a la selección contra la retención de ADN no codificante . [2] [1] Las ventajas conocidas del tamaño pequeño del genoma incluyen una replicación más rápida del genoma para la división celular, menos requerimientos de nutrientes y una corregulación más fácil de múltiples genes relacionados, porque la densidad genética generalmente aumenta con la disminución del tamaño del genoma. [2] Esto significa que es probable que un organismo con un genoma más pequeño tenga más éxito, o tenga una mayor aptitud , que uno obstaculizado por cantidades excesivas de ADN innecesario, lo que lleva a la selección de tamaños de genoma más pequeños. [2]

Algunos mecanismos que se cree que subyacen a la racionalización del genoma incluyen el sesgo de deleción y la selección purificadora . [1] El sesgo de deleción es el fenómeno en los genomas bacterianos donde la tasa de pérdida de ADN es naturalmente más alta que la tasa de adquisición de ADN. [2] [7] Este es un proceso pasivo que simplemente resulta de la diferencia entre estas dos tasas. [7] La selección purificadora es el proceso mediante el cual se seleccionan genes extraños, lo que hace que los organismos que carecen de este material genético sean más exitosos al reducir efectivamente el tamaño de su genoma. [2] [8] Los genes y los segmentos de ADN no codificantes que son menos cruciales para la supervivencia de un organismo tendrán más probabilidades de perderse con el tiempo. [8]

Esta presión selectiva es más fuerte en grandes poblaciones de procariotas marinos , porque la competencia entre especies favorece una replicación rápida, eficiente y económica . [2] Esto se debe a que los tamaños de población grandes aumentan la competencia entre miembros de la misma especie y, por lo tanto, aumenta la presión selectiva y hace que la reducción del tamaño del genoma ocurra más fácilmente entre organismos de tamaños de población grandes, como las bacterias. [2] Esto puede explicar por qué la racionalización del genoma parece ser particularmente frecuente en los organismos procariotas, ya que tienden a tener poblaciones de mayor tamaño que los eucariotas. [9]

También se ha propuesto que tener un genoma más pequeño puede ayudar a minimizar el tamaño total de la célula, lo que aumenta la relación entre el área de superficie y el volumen de los procariotas . [10] Una mayor proporción de superficie a volumen permite una mayor absorción de nutrientes proporcional a su tamaño, lo que les permite competir con otros organismos más grandes por los nutrientes. [11] [10] Este fenómeno se ha observado particularmente en aguas con pocos nutrientes. [10]

El análisis genómico de organismos optimizados ha demostrado que un bajo contenido de GC , un bajo porcentaje de ADN no codificante y una baja fracción de genes que codifican proteínas de la membrana citoplasmática, proteínas periplásmicas , proteínas relacionadas transcripcionalmente y vías de transducción de señales son características de la vida libre. organismos procariotas simplificados. [6] [4] [12] A menudo, los organismos altamente optimizados son difíciles de aislar mediante el cultivo en un laboratorio (el SAR11 es un ejemplo central). [6] [4]

Pelagibacter ubique (SAR11)

Pelagibacter ubique son miembros del clado SAR11 , ungrupo marino heterotrófico que se encuentra en todos los océanos y es bastante común. [4] Estos microbios tienen el genoma más pequeño y codifican el menor número de marcos de lectura abiertos de cualquier microorganismo no sésil conocido. [4] P. ubique tiene rutas biosintéticas completas y todas las enzimas necesarias para la síntesis de 20 aminoácidos y solo carece de unos pocos cofactores a pesar del pequeño tamaño del genoma. El tamaño del genoma de este microorganismo se logra por la falta de "pseudogenes, intrones, transposones, elementos extracromosómicos o inteínas". El genoma también contiene menos parálogos en comparación con otros miembros del mismo clado y los espaciadores intergénicos más cortospara cualquier célula viva. [4] En estos organismos, se encontraron requisitos inusuales de nutrientes debido a la selección racionalizada y la pérdida de genes cuando se produjo la selección para una utilización más eficiente de los recursos en océanos con nutrientes limitados para la absorción. [13] Estas observaciones indican que algunos microbios pueden ser difíciles de cultivar en un laboratorio debido a requerimientos inusuales de nutrientes. [13]

Proclorococo

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Célula individual de Proclorococo

Prochlorococcus es una de las cianobacterias dominantesy es un participante principal en la producción primaria en aguas oligotróficas. [14] Es el organismo fotosintético más pequeño y abundante registrado en la Tierra. [14] Como cianobacterias, tienen una capacidad increíble para adaptarse a entornos con muy poca disponibilidad de nutrientes, ya que mantienen su energía de la luz. [15] La vía de asimilación de nitrógeno en este organismo se ha modificado significativamente para adaptarse a las limitaciones nutricionales de los hábitats de los organismos. [15] Estas adaptaciones llevaron a la eliminación de enzimas clave del genoma, como la nitrato reductasa , la nitrito reductasa y, a menudo, la ureasa . [15] A diferencia de algunas contrapartes cianobacterianas, Prochlorococcus no es capaz de fijar nitrógeno atmosférico (N 2 ). [16] Las únicas fuentes de nitrógeno que se encuentran utilizadas por esta especie son el amoníaco, que se incorpora al glutamato a través de la enzima glutamina sintetasa y utiliza menos energía en comparación con el uso de nitratos y, en ciertas especies, la urea. [16] Además,se descubrió que lossistemas de regulación metabólica de Prochlorococcus estaban muy simplificados. [15]

Cianobacterias marinas fijadoras de nitrógeno (UCYN-A)

Las cianobacterias florecen en un lago

Se sabe que las cianobacterias marinas fijadoras de nitrógeno apoyan la producción de oxígeno en los océanos al fijar nitrógeno inorgánico utilizando la enzima nitrogenasa . [17] Se descubrió que un subconjunto especial de estas bacterias, UCYN-A, carece del complejo del fotosistema II generalmente utilizado en la fotosíntesis y que carece de una serie de vías metabólicas importantes, pero aún es capaz de utilizar la cadena de transporte de electrones para generar energía a partir de una fuente de luz. [17] Además, faltan las enzimas anabólicas necesarias para crear aminoácidos como valina, leucina e isoleucina, así como algunas que conducen a la biosíntesis de fenilalanina, tirosina y triptófano.

Este organismo parece ser un fotoheterótrofo obligado que utiliza sustratos de carbono para la producción de energía y algunos materiales biosintéticos para la biosíntesis. Se descubrió que UCYN-A desarrolló un genoma reducido de solo 1,44 megabases que es más pequeño pero similar en estructura al de los cloroplastos. [17] En comparación con especies relacionadas como Crocosphaera watsonii y Cyanothece sp., Que emplean genomas que varían en longitud de 5.46 a 6.24 megabases, el genoma UCYN-A es mucho más pequeño. El genoma compactado es un cromosoma circular único con "1214 regiones codificantes de proteínas identificadas". [17] El genoma de UCYN-A también está altamente conservado (> 97% de identidad de nucleótidos) en las aguas oceánicas, lo cual es atípico de los microbios oceánicos. La falta de diversidad del genoma UCYN-A, la presencia de enzimas nitrogenasa e hidrogenasa para el ciclo del TCA , el tamaño reducido del genoma y la eficiencia de codificación del ADN sugieren que este microorganismo puede tener un estilo de vida simbiótico y vivir en estrecha asociación con un huésped. Sin embargo, se desconoce el verdadero estilo de vida de este microbio. [17]

Simbiontes bacterianos, comensales, parásitos y patógenos

Los simbiontes , comensales , parásitos y patógenos bacterianos a menudo tienen genomas aún más pequeños y menos genes que los organismos de vida libre y las bacterias no patógenas. [1] Reducen su repertorio metabólico "central", haciéndolos más dependientes de su anfitrión y entorno. [1] La reducción de su genoma se produce por mecanismos evolutivos diferentes a los de los organismos de vida libre simplificados. [18] Se cree que los organismos patógenos sufren una reducción del genoma debido a la deriva genética , más que a la selección purificadora . [18] [1] La deriva genética es causada por poblaciones pequeñas y efectivas dentro de una comunidad microbiana, más que por poblaciones grandes y dominantes. [1] En este caso, las mutaciones del ADN ocurren por casualidad y, por lo tanto, a menudo conducen a una degradación desadaptativa del genoma y una menor aptitud general. [18] En lugar de perder regiones de ADN no codificantes o genes extraños para aumentar la aptitud durante la replicación, pierden ciertos genes metabólicos "centrales" que ahora pueden ser complementados por su anfitrión, simbionte o entorno. [18] Dado que la reducción de su genoma depende menos de la aptitud, los pseudogenes son frecuentes en estos organismos. [1] También suelen sufrir bajas tasas de transferencia horizontal de genes (HGT).

Variación en el tamaño del genoma de virus, procariotas y eucariotas

Virus

Los genomas virales se asemejan a los genomas procarióticos en que tienen muy pocas regiones no codificantes. [19] Sin embargo, son significativamente más pequeños que los genomas procarióticos. Si bien los virus son parásitos intracelulares obligados , los genomas virales se consideran simplificados debido a la fuerte selección purificadora que se produce cuando el virus ha infectado con éxito a un huésped . [20] [21] Durante la fase inicial de una infección , existe un gran cuello de botella para la población de virus que permite una mayor diversidad genética, pero debido a la rápida replicación de estos virus, el tamaño de la población se restaura rápidamente y la diversidad dentro la población se reduce. [21]

Se sabe que los virus de ARN en particular tienen genomas excepcionalmente pequeños. [22] Esto se debe, al menos en parte, al hecho de que tienen genes superpuestos . [22] Al reducir el tamaño de su genoma, aumentan su aptitud debido a una replicación más rápida. [22] El virus entonces podrá aumentar el tamaño de la población más rápidamente con tasas de replicación más rápidas.

Eucariotas - aves

La racionalización genómica también se ha utilizado para explicar ciertos tamaños de genomas eucariotas, en particular los genomas de aves. Los genomas más grandes requieren un núcleo más grande, lo que normalmente se traduce en un tamaño de célula más grande. [23] Por esta razón, muchos genomas de aves también han estado bajo presión selectiva para disminuir de tamaño. [23] [24] Volar con una masa más grande debido a células más grandes es energéticamente más caro que con una masa más pequeña. [24]

  1. ↑ a b c d e f g h i Giovannoni SJ, Cameron Thrash J, Temperton B (agosto de 2014). "Implicaciones de la racionalización de la teoría de la ecología microbiana" . El diario ISME . 8 (8): 1553–65. doi : 10.1038 / ismej.2014.60 . PMC  4817614 . PMID  24739623 .
  2. ^ a b c d e f g h Sela I, Wolf YI, Koonin EV (octubre de 2016). "Teoría de la evolución del genoma procariota" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (41): 11399-11407. doi : 10.1073 / pnas.1614083113 . PMC  5068321 . PMID  27702904 .
  3. ^ Koonin EV, Wolf YI (diciembre de 2008). "Genómica de bacterias y arqueas: la visión dinámica emergente del mundo procariota" . Investigación de ácidos nucleicos . 36 (21): 6688–719. doi : 10.1093 / nar / gkn668 . PMC  2588523 . PMID  18948295 .
  4. ^ a b c d e f Giovannoni SJ, Tripp HJ, Givan S, Podar M, Vergin KL, Baptista D, Bibbs L, Eads J, Richardson TH, Noordewier M, Rappé MS, Short JM, Carrington JC, Mathur EJ (agosto de 2005). "Optimización del genoma en una bacteria oceánica cosmopolita". Ciencia . 309 (5738): 1242–5. Código Bibliográfico : 2005Sci ... 309.1242G . doi : 10.1126 / science.1114057 . PMID  16109880 . S2CID  16221415 .
  5. ^ Dufresne A, Salanoubat M, Partensky F, Artiguenave F, Axmann IM, Barbe V, Duprat S, Galperin MY, Koonin EV, Le Gall F, Makarova KS, Ostrowski M, Oztas S, Robert C, Rogozin IB, Scanlan DJ, Tandeau de Marsac N, Weissenbach J, Wincker P, Wolf YI, Hess WR (agosto de 2003). "Secuencia del genoma de la cianobacteria Prochlorococcus marinus SS120, un genoma oxifototrófico casi mínimo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (17): 10020–5. doi : 10.1073 / pnas.1733211100 . PMC  187748 . PMID  12917486 .
  6. ^ a b c Swan BK, Tupper B, Sczyrba A, Lauro FM, Martinez-Garcia M, González JM, Luo H, Wright JJ, Landry ZC, Hanson NW, Thompson BP, Poulton NJ, Schwientek P, Acinas SG, Giovannoni SJ, Moran MA, Hallam SJ, Cavicchioli R, Woyke T, Stepanauskas R (julio de 2013). "Racionalización del genoma prevalente y divergencia latitudinal de bacterias planctónicas en la superficie del océano" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (28): 11463–8. Código bibliográfico : 2013PNAS..11011463S . doi : 10.1073 / pnas.1304246110 . PMC  3710821 . PMID  23801761 .
  7. ^ a b Mira A, Ochman H, Moran NA (octubre de 2001). "Sesgo delecional y la evolución de genomas bacterianos". Tendencias en Genética . 17 (10): 589–96. doi : 10.1016 / s0168-9525 (01) 02447-7 . PMID  11585665 .
  8. ^ a b Molina N, van Nimwegen E (enero de 2008). "Patrones universales de selección purificadora en posiciones no codificantes en bacterias" . Investigación del genoma . 18 (1): 148–60. doi : 10.1101 / gr.6759507 . PMC  2134783 . PMID  18032729 .
  9. ^ Lynch M, Conery JS (noviembre de 2003). "Los orígenes de la complejidad del genoma". Ciencia . 302 (5649): 1401–4. Código bibliográfico : 2003Sci ... 302.1401L . CiteSeerX  10.1.1.135.974 . doi : 10.1126 / science.1089370 . PMID  14631042 . S2CID  11246091 .
  10. ^ a b c Chen B, Liu H (marzo de 2010). "Relaciones entre el crecimiento del fitoplancton y el tamaño de las células en la superficie de los océanos: efectos interactivos de la temperatura, los nutrientes y el pastoreo" . Limnología y Oceanografía . 55 (3): 965–972. Código Bibliográfico : 2010LimOc..55..965C . doi : 10.4319 / lo.2010.55.3.0965 .
  11. ^ Cotner JB, Biddanda BA (marzo de 2002). "Pequeños jugadores, gran papel: influencia microbiana en los procesos biogeoquímicos en ecosistemas acuáticos pelágicos". Ecosistemas . 5 (2): 105-121. CiteSeerX  10.1.1.484.7337 . doi : 10.1007 / s10021-001-0059-3 . S2CID  39074312 .
  12. ^ Lauro FM, McDougald D, Thomas T, Williams TJ, Egan S, Rice S, DeMaere MZ, Ting L, Ertan H, Johnson J, Ferriera S, Lapidus A, Anderson I, Kyrpides N, Munk AC, Detter C, Han CS , Brown MV, Robb FT, Kjelleberg S, Cavicchioli R (septiembre de 2009). "La base genómica de la estrategia trófica en bacterias marinas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (37): 15527–33. doi : 10.1073 / pnas.0903507106 . PMC  2739866 . PMID  19805210 .
  13. ^ a b Carini P, Steindler L, Beszteri S, Giovannoni SJ (marzo de 2013). "Requerimientos de nutrientes para el crecimiento del oligotrofo extremo 'Candidatus Pelagibacter ubique' HTCC1062 en un medio definido" . El diario ISME . 7 (3): 592–602. doi : 10.1038 / ismej.2012.122 . PMC  3578571 . PMID  23096402 .
  14. ^ a b Biller SJ, Berube PM, Lindell D, Chisholm SW (enero de 2015). "Proclorococo: la estructura y función de la diversidad colectiva". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 13 (1): 13-27. doi : 10.1038 / nrmicro3378 . hdl : 1721,1 / 97151 . PMID  25435307 . S2CID  18963108 .
  15. ^ a b c d García-Fernández JM, de Marsac NT, Diez J (diciembre de 2004). "Regulación optimizada y pérdida de genes como mecanismos adaptativos en Prochlorococcus para la utilización optimizada de nitrógeno en entornos oligotróficos" . Revisiones de Microbiología y Biología Molecular . 68 (4): 630–8. doi : 10.1128 / MMBR.68.4.630-638.2004 . PMC  539009 . PMID  15590777 .
  16. ^ a b Johnson ZI, Lin Y (junio de 2009). "Proclorococo: aprobado para la exportación" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (26): 10400–1. Código Bibliográfico : 2009PNAS..10610400J . doi : 10.1073 / pnas.0905187106 . PMC  2705537 . PMID  19553202 .
  17. ^ a b c d e Tripp HJ, Bench SR, Turk KA, Foster RA, Desany BA, Niazi F, Affourtit JP, Zehr JP (marzo de 2010). "Optimización metabólica en una cianobacteria fijadora de nitrógeno en mar abierto". Naturaleza . 464 (7285): 90–4. Código Bib : 2010Natur.464 ... 90T . doi : 10.1038 / nature08786 . PMID  20173737 . S2CID  205219731 .
  18. ^ a b c d Weinert LA, Welch JJ (diciembre de 2017). "¿Por qué los patógenos bacterianos pueden tener pequeños genomas?" . Tendencias en Ecología y Evolución . 32 (12): 936–947. doi : 10.1016 / j.tree.2017.09.006 . PMID  29054300 .
  19. ^ Koonin EV (febrero de 2009). "Evolución de la arquitectura del genoma" . La Revista Internacional de Bioquímica y Biología Celular . 41 (2): 298-306. doi : 10.1016 / j.biocel.2008.09.015 . PMC  3272702 . PMID  18929678 .
  20. ^ Zwart MP, Erro E, van Oers MM, de Visser JA, Vlak JM (mayo de 2008). "La baja multiplicidad de infección in vivo da como resultado la selección purificadora contra mutantes de deleción de baculovirus" . La Revista de Virología General . 89 (Pt 5): 1220–4. doi : 10.1099 / vir.0.83645-0 . PMID  18420800 .
  21. ^ a b Zwart MP, Willemsen A, Daròs JA, Elena SF (enero de 2014). "Evolución experimental de la pseudogeneización y pérdida de genes en un virus de ARN vegetal" . Biología Molecular y Evolución . 31 (1): 121–34. doi : 10.1093 / molbev / mst175 . hdl : 10251/72658 . PMC  3879446 . PMID  24109604 .
  22. ^ a b c Belshaw R, Pybus OG, Rambaut A (octubre de 2007). "La evolución de la compresión del genoma y la novedad genómica en virus de ARN" . Investigación del genoma . 17 (10): 1496–504. doi : 10.1101 / gr.6305707 . PMC  1987338 . PMID  17785537 .
  23. ^ a b Kapusta A, Suh A, Feschotte C (febrero de 2017). "Dinámica de la evolución del tamaño del genoma en aves y mamíferos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (8): E1460 – E1469. doi : 10.1073 / pnas.1616702114 . PMC  5338432 . PMID  28179571 .
  24. ^ a b Wright NA, Gregory TR, Witt CC (marzo de 2014). "Los 'motores' metabólicos del vuelo impulsan la reducción del tamaño del genoma en las aves" . Actas: Ciencias Biológicas . 281 (1779): 20132780. doi : 10.1098 / rspb.2013.2780 . PMC  3924074 . PMID  24478299 .