Strepsirrhini o Strepsirhini ( / ˌ s t r ɛ p s ə r aɪ n i / ( escuchar ) ; STREP -sə- RY -nee ) es un suborden de primates que incluye el lemuriform primates, que consisten en la lémures de Madagascar , galgos ("bushbabies") y pottos de África , y los loris deIndia y sudeste asiático . [a] En conjunto, se les conoce como strepsirrhines. También pertenecen al suborden los primates adaptiformes extintos que prosperaron durante el Eoceno en Europa, América del Norte y Asia, pero desaparecieron de la mayor parte del hemisferio norte cuando el clima se enfrió. A veces se hace referencia a los adaptiformes como "parecidos a un lémur", aunque la diversidad de lémures y adaptiformes no respalda esta comparación.
Strepsirrhini | |
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Una muestra de diversidad de estrepsirrina; Se representan ocho géneros biológicos (de arriba, de izquierda a derecha): Lemur , Propithecus , Daubentonia , Varecia , Microcebus , † Darwinius , Loris , Otolemur . | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Primates |
Suborden: | Strepsirrhini É. Geoffroy , 1812 |
Infraordenes | |
† Adapiformes | |
● Sitios fósiles del Eoceno-Mioceno Rango de primates estrepsirrinos existentes |
Los estrepsirrinos se definen por su rinarium "húmedo" ( la punta del hocico) - de ahí el término coloquial pero inexacto "nariz húmeda" - similar al rinaria de perros y gatos. También tienen un cerebro más pequeño que los simios de tamaño comparable , grandes lóbulos olfativos para el olfato, un órgano vomeronasal para detectar feromonas y un útero bicorne con una placenta epiteliocorial . Sus ojos contienen una capa reflectante para mejorar su visión nocturna y las cuencas de sus ojos incluyen un anillo de hueso alrededor del ojo, pero carecen de una pared de hueso delgado detrás de él. Los primates strepsirrhine producen su propia vitamina C , mientras que los primates haplorhine deben obtenerla de sus dietas. Los primates lemuriformes se caracterizan por tener un peine de dientes, un conjunto especializado de dientes en la parte frontal inferior de la boca que se utiliza principalmente para peinar el pelo durante el aseo .
Muchos de los estrepsirrinos vivos de hoy están en peligro debido a la destrucción del hábitat , la caza de carne de animales silvestres y la captura viva para el comercio de mascotas exóticas . Tanto los estrepsirrinos vivos como los extintos tienen comportamientos diversos, aunque todos son principalmente arborícolas (arborícolas). La mayoría de los lemuriformes vivos son nocturnos , mientras que la mayoría de los adaptiformes eran diurnos . Tanto los grupos vivos como los extintos se alimentaban principalmente de frutas , hojas e insectos .
Etimología
El nombre taxonómico Strepsirrhini deriva del griego στρέψις strepsis "una vuelta" y ῥίς rhis "nariz, hocico, (en pl.) Fosas nasales" ( GEN ῥινός rinocerontes ), [4] que se refiere a la aparición de los sinuosos (coma- en forma de) fosas nasales en el rinarium o nariz mojada. [5] [6] El nombre fue utilizado por primera vez por el naturalista francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire en 1812 como un rango subordinado comparable a Platyrrhini ( monos del Nuevo Mundo ) y Catarrhini ( monos del Viejo Mundo ). [7] En su descripción , mencionó " Les narines terminales et sinueuses " ("Narinas terminales y sinuosas"). [8]
Cuando el zoólogo británico Reginald Innes Pocock revivió Strepsirrhini y definió Haplorhini en 1918, omitió la segunda [9] "r" de ambos ("Strepsi r hini" y "Haplo r hini" en lugar de "Strepsi rr hini" y "Haplo rr hini "), [10] [11] aunque no eliminó la segunda" r "de Platyrrhini o Catarrhini, los cuales también fueron nombrados por É. Geoffroy en 1812. Después de Pocock, muchos investigadores continuaron escribiendo Strepsirrhini con una sola "r" hasta que los primatólogos Paulina Jenkins y Prue Napier señalaron el error en 1987. [12]
Historia evolutiva
Los estrepsirrinos incluyen los adaptiformes extintos y los primates lemuriformes , que incluyen lémures y lorisoides ( loris , pottos y galagos ). [13] Las estrepsirrinas divergieron de los primates haplorrinos cerca del comienzo de la radiación de primates entre 55 y 90 millones de años. Las fechas de divergencia más antiguas se basan en estimaciones de análisis genéticos , mientras que las fechas más recientes se basan en el escaso registro fósil . Los primates lemuriformes pueden haber evolucionado a partir de cercamoniines o sivaladapids , los cuales eran adaptiformes que pueden haberse originado en Asia. Alguna vez se pensó que habían evolucionado a partir de adaptidos , una rama más especializada y más joven de adapiformes principalmente de Europa.
Filogenia de primates | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Las estrepsirrinas y las haplorrinas divergieron poco después de la aparición de los primeros primates verdaderos (euprimatos). La relación entre euprimates, treeshrews , colugos y plesiadapiforms es menos segura. A veces, los plesiadapiformes se agrupan con los euprimates en el orden Primates, los colugos se agrupan con los primates en Primatomorpha y los cuatro se agrupan en Euarchonta . [14] Se descubrió que Crown strepsirrhini probablemente había emergido en lo profundo del árbol Adapiformes. [15] |
Los lémures viajaron en balsa desde África a Madagascar entre 47 y 54 millones de años, mientras que los loris se separaron de los galgos africanos alrededor de 40 millones de años y luego colonizaron Asia. Los lemuriformes, y en particular los lémures de Madagascar, a menudo se describen de manera inapropiada como " fósiles vivientes " o como ejemplos de primates " basales " o "inferiores". [16] [17] [18] Históricamente, estos puntos de vista han obstaculizado la comprensión de la evolución de los mamíferos y la evolución de los rasgos estrepsirrinos, [16] como su dependencia del olfato ( olfato ), las características de su anatomía esquelética y el tamaño de su cerebro, que es relativamente pequeño. En el caso de los lémures, la selección natural ha llevado a esta población aislada de primates a diversificarse significativamente y llenar una rica variedad de nichos ecológicos , a pesar de sus cerebros más pequeños y menos complejos en comparación con los simios. [17] [18]
Origen poco claro
La divergencia entre estrepsirrinos, simios y tarseros probablemente siguió casi inmediatamente después de la primera evolución de los primates. [19] Aunque se conocen pocos fósiles de grupos de primates vivos (lemuriformes, tarseros y simios) desde el Eoceno temprano al medio, [20] [21] [22] la evidencia genética y los hallazgos fósiles recientes sugieren que pueden haber estado presentes durante la radiación adaptativa temprana . [23]
El origen de los primeros primates de los que evolucionaron los simios y los tarseros es un misterio. Tanto su lugar de origen como el grupo del que surgieron son inciertos. Aunque el registro fósil que demuestra su radiación inicial en el hemisferio norte es muy detallado, [24] el registro fósil de los trópicos (donde es más probable que los primates se desarrollaran por primera vez) es muy escaso, particularmente en la época en que los primates y otros clados importantes [b] de los mamíferos euterios apareció por primera vez.
A falta de fósiles tropicales detallados, los genetistas y primatólogos han utilizado análisis genéticos para determinar la relación entre los linajes de primates y la cantidad de tiempo desde que divergieron . Usando este reloj molecular , las fechas de divergencia para los principales linajes de primates han sugerido que los primates evolucionaron más de 80 a 90 millones de años, casi 40 millones de años antes de que aparecieran los primeros ejemplos en el registro fósil. [25]
Los primeros primates incluyen especies de cuerpo pequeño tanto nocturnas como diurnas , [26] y todos eran arborícolas, con manos y pies especialmente adaptados para maniobrar en ramas pequeñas. [27] Los plesiadapiformes del Paleoceno temprano a veces se consideran "primates arcaicos", porque sus dientes se parecían a los de los primeros primates y porque poseían adaptaciones para vivir en árboles, como un dedo gordo divergente ( hallux ). Aunque los plesiadapiformes estaban estrechamente relacionados con los primates, pueden representar un grupo parafilético del que los primates pueden o no haber evolucionado directamente, [28] y algunos géneros pueden haber estado más estrechamente relacionados con los colugos , [c] que se cree que son más cercanos relacionado con los primates. [29]
Los primeros primates verdaderos (euprimatos) no aparecen en el registro fósil hasta el Eoceno temprano (~ 55 millones de años), momento en el que irradiaron a través del hemisferio norte durante un breve período de rápido calentamiento global conocido como Máximo Térmico Paleoceno-Eoceno . [23] Estos primeros primates incluyeron Cantius , Donrussellia , Altanius y Teilhardina en los continentes del norte, [30] así como el fósil más cuestionable (y fragmentario) Altiatlasius del Paleoceno de África. [19] Estos primeros primates fósiles a menudo se dividen en dos grupos, adapiformes [d] y omomiformes . [e] Ambos aparecieron repentinamente en el registro fósil sin formas de transición para indicar ascendencia, [31] y ambos grupos eran ricos en diversidad y se extendieron a lo largo del Eoceno.
La última rama en desarrollarse fueron los adaptiformes, un grupo diverso y extendido que prosperó durante el Eoceno ( hace 56 a 34 millones de años [ mya ]) en Europa, América del Norte y Asia. Desaparecieron de la mayor parte del hemisferio norte cuando el clima se enfrió: el último de los adaptiformes se extinguió al final del Mioceno (~ 7 millones de años).
Evolución adapiforme
Los primates adaptiformes son estrepsirrinos extintos que comparten muchas similitudes anatómicas con los lémures. [32] A veces se les conoce como primates parecidos a los lémures, aunque la diversidad de lémures y adaptiformes no respalda esta analogía. [33]
Al igual que los estrepsirrinos vivos, los adaptiformes eran extremadamente diversos, [16] con al menos 30 géneros y 80 especies conocidas del registro fósil a principios de la década de 2000. [34] [35] Se diversificaron a través de Laurasia durante el Eoceno, [32] algunos llegaron a Norteamérica a través de un puente terrestre . [36] Se encontraban entre los mamíferos más comunes encontrados en los lechos fósiles de esa época. También se han encontrado algunas especies raras en el norte de África. [32] Los adaptiformes más basales incluyen los géneros Cantius de América del Norte y Europa y Donrussellia de Europa. Este último tiene los rasgos más ancestrales , por lo que a menudo se considera un grupo hermano o grupo de tallo de los otros adaptiformes. [37]
Los adaptiformes a menudo se dividen en tres grupos principales:
- Los adaptidos se encontraron con mayor frecuencia en Europa, aunque los especímenes más antiguos ( Adapoides del Eoceno medio de China) indican que lo más probable es que evolucionaron en Asia e inmigraron. Murieron en Europa durante el Gran Golpe de Estado , parte de un evento de extinción significativo al final del Eoceno. [38]
- Los notárctidos , que se parecían más a algunos de los lémures de Madagascar, provienen de Europa y América del Norte. La rama europea a menudo se conoce como cercamoniines . [39] La rama norteamericana prosperó durante el Eoceno, pero no sobrevivió hasta el Oligoceno . [40] [41] Al igual que los adaptidos, la rama europea también se extinguió a finales del Eoceno. [36]
- Los sivaladapidos del sur y el este de Asia son los más conocidos del Mioceno y son los únicos adaptiformes que sobreviven más allá del límite del Eoceno / Oligoceno (~ 34 millones de años). Su relación con los otros adaptiformes sigue sin estar clara. [42] Habían desaparecido antes del final del Mioceno (~ 7 millones de años). [32]
La relación entre los primates adaptiformes y lemuriformes no se ha demostrado claramente, por lo que la posición de los adaptiformes como grupo de tallo parafilético es cuestionable. Tanto los datos del reloj molecular como los nuevos hallazgos fósiles sugieren que la divergencia lemuriforme de los otros primates y la posterior división lémur-lorisoide son anteriores a la aparición de adaptiformes en el Eoceno temprano. [31] Los nuevos métodos de calibración pueden reconciliar las discrepancias entre el reloj molecular y el registro fósil, favoreciendo fechas de divergencia más recientes. [43] El registro fósil sugiere que los adaptiformes estrepsirrinos y los omomiformes haplorrinos habían evolucionado independientemente antes del Eoceno temprano, aunque sus miembros más basales comparten suficientes similitudes dentales para sugerir que divergieron durante el Paleoceno (66-55 millones de años). [32]
Evolución lemuriforme
Los orígenes de los lemuriformes no están claros y son debatidos. El paleontólogo estadounidense Philip Gingerich propuso que los primates lemuriformes evolucionaron a partir de uno de varios géneros de adaptidos europeos basados en similitudes entre los dientes frontales inferiores de los adaptidos y la cresta de los lemuriformes existentes; sin embargo, este punto de vista no está fuertemente respaldado debido a la falta de fósiles de transición claros. [44] En cambio, los lemuriformes pueden descender de una rama muy temprana de cercamoniines asiáticos o sivaladapids que migraron al norte de África. [22] [45]
Hasta que se descubrieron tres lorisoides fósiles de 40 millones de años ( Karanisia , Saharagalago y Wadilemur ) en los depósitos de El Fayum de Egipto entre 1997 y 2005, los lemuriformes más antiguos conocidos procedían del Mioceno temprano (~ 20 millones de años) de Kenia y Uganda . Estos hallazgos más recientes demuestran que los primates lemuriformes estuvieron presentes durante el Eoceno medio en Afro-Arabia y que el linaje lemuriforme y todos los demás taxones de estrepsirrina habían divergido antes de esa fecha. [46] [47] [48] Djebelemur de Túnez data de finales del Eoceno medio temprano o temprano (52 a 46 millones de años) y se ha considerado un cercamoniine, [49] pero también puede haber sido un lemuriforme de tallo. [22] Los azibiids de Argelia datan aproximadamente de la misma época y pueden ser un grupo hermano de los djebelemurids . Junto con Plesiopithecus del Egipto del Eoceno tardío, los tres pueden calificar como los lemuriformes del tallo de África. [45]
Las estimaciones del reloj molecular indican que los lémures y los lorisoides divergieron en África durante el Paleoceno, aproximadamente 62 millones de años. Entre 47 y 54 millones de años, los lémures se dispersaron a Madagascar haciendo rafting . [47] De forma aislada, los lémures se diversificaron y llenaron los nichos a menudo llenados por monos y simios en la actualidad. [50] En África, los loris y los galgos divergieron durante el Eoceno, aproximadamente 40 millones de años. [47] A diferencia de los lémures de Madagascar, han tenido que competir con monos y simios, así como con otros mamíferos. [17]
Historia de la clasificación
La taxonomía de los estrepsirrinos es controvertida y tiene una historia complicada. La terminología taxonómica confusa y las comparaciones anatómicas simplificadas han creado conceptos erróneos sobre la filogenia de primates y strepsirrhine , ilustrados por la atención de los medios en torno al único fósil "Ida" en 2009.
Los primates Strepsirrhine fueron agrupados por primera vez en el género Lemur por el taxónomo sueco Carl Linnaeus en la décima edición de Systema Naturae publicada en 1758. En ese momento, solo se reconocieron tres especies, una de las cuales (el colugo) ya no se reconoce como primate. [51] En 1785, el naturalista holandés Pieter Boddaert dividió el género Lemur en dos géneros: Prosimia para los lémures, colugos y tarseros y Tardigradus para los loris. [52] Diez años después, É. Geoffroy y Georges Cuvier agruparon los tarseros y los galgos debido a las similitudes en la morfología de sus patas traseras , un punto de vista apoyado por el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger , quien los colocó en la familia Macrotarsi mientras colocaba los lémures y tarseros en la familia Prosimia (Prosimii) en 1811. El uso de la clasificación tarsier-galago continuó durante muchos años hasta 1898, cuando el zoólogo holandés Ambrosius Hubrecht demostró dos tipos diferentes de placentación (formación de una placenta ) en los dos grupos. [53]
El anatomista comparativo inglés William Henry Flower creó el suborden Lemuroidea en 1883 para distinguir estos primates de los simios, que se agruparon bajo el suborden Anthropoidea (= Simiiformes) del biólogo inglés St. George Jackson Mivart . Según Flower, el suborden Lemuroidea contenía las familias Lemuridae (lémures, loris y galagos), Chiromyidae ( aye-aye ) y Tarsiidae (tarsiers). Lemuroidea fue reemplazada más tarde por el suborden Prosimii de Illiger. [53] Muchos años antes, en 1812, É. Geoffroy nombró por primera vez al suborden Strepsirrhini, en el que incluyó a los tarseros. [54] Esta taxonomía pasó desapercibida hasta 1918, cuando Pocock comparó la estructura de la nariz y restableció el uso del suborden Strepsirrhini, al tiempo que movió los tarseros y los simios a un nuevo suborden, Haplorhini. [10] [53] No fue hasta 1953, cuando el anatomista británico William Charles Osman Hill escribió un volumen completo sobre anatomía de la estrepsirrina, que la sugerencia taxonómica de Pocock se hizo notoria y se usó más ampliamente. Desde entonces, la taxonomía de primates ha cambiado entre Strepsirrhini-Haplorhini y Prosimii-Anthropoidea varias veces. [53]
La mayor parte de la literatura académica proporciona un marco básico para la taxonomía de primates, que generalmente incluye varios esquemas taxonómicos potenciales. [55] Aunque la mayoría de los expertos están de acuerdo en la filogenia , [56] muchos no están de acuerdo con casi todos los niveles de clasificación de primates. [55]
2 infraórdenes [2] | 3 infraórdenes [3] |
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Controversias
El debate más recurrente en primatología durante las décadas de 1970, 1980 y principios de la década de 2000 se refería a la posición filogenética de los tarseros en comparación con los simios y los otros prosimios. [57] [58] Los tarseros se colocan con mayor frecuencia en el suborden Haplorhini con los simios o en el suborden Prosimii con los strepsirrhines. [50] Prosimii es uno de los dos subórdenes tradicionales de primates y se basa en grados evolutivos (grupos unidos por rasgos anatómicos) en lugar de clados filogenéticos, mientras que la taxonomía Strepsirrhini-Haplorrhini se basó en relaciones evolutivas. [6] Sin embargo, ambos sistemas persisten porque la taxonomía Prosimii-Anthropoidea es familiar y se ve con frecuencia en la literatura de investigación y los libros de texto. [25]
Los estrepsirrinos se caracterizan tradicionalmente por varios rasgos simlesiomórficos (ancestrales) que no se comparten con los simios, en particular el rinarium. [f] [50] [60] Otras simmpliomorfias incluyen hocicos largos , maxiloturbinales contorneados , bulbos olfatorios relativamente grandes y cerebros más pequeños. El peine de dientes es una sinapomorfia (rasgo derivado compartido) que se observa entre los lemuriformes, [50] aunque se utiliza frecuente e incorrectamente para definir el clado estrepsirrina. [g] Los primates estrepsirrinos también se unen para poseer una placenta epiteliocorial . [50] A diferencia de los tarseros y los simios, los estrepsirrinos son capaces de producir su propia vitamina C y no la necesitan en su dieta. [62] Otra evidencia genética de la relación entre tarseros y simios como un clado haplorrino es la posesión compartida de tres marcadores SINE . [63]
Debido a sus ensamblajes históricamente mixtos que incluían tarseros y parientes cercanos de primates, tanto Prosimii como Strepsirrhini se han considerado taxones de papelera para "primates inferiores". [64] [65] Independientemente, los clados strepsirrhine y haplorrhine son generalmente aceptados y considerados como la división taxonómica preferida. Sin embargo, los tarseros todavía se parecen mucho a los estrepsirrinos y simios de diferentes maneras, [25] y dado que la división temprana entre strepsirrinos, tarseros y simios es antigua y difícil de resolver, [66] a veces se usa un tercer arreglo taxonómico con tres subórdenes: Prosimii, Tarsiiformes y Anthropoidea. [13] Más a menudo, el término "prosimio" ya no se usa en la taxonomía oficial, [67] pero todavía se usa para ilustrar la ecología del comportamiento de los tarseros en relación con los otros primates. [60]
Además de la controversia sobre los tarseros, el debate sobre los orígenes de los simios una vez puso en tela de juicio al clado strepsirrhine. Los argumentos a favor de un vínculo evolutivo entre adapiformes y simios hechos por los paleontólogos Gingerich, Elwyn L. Simons , Tab Rasmussen y otros podrían haber excluido potencialmente los adaptiformes de Strepsirrhini. [68] [69] En 1975, Gingerich propuso un nuevo suborden, Simiolemuriformes, [70] para sugerir que los estrepsirrinos están más estrechamente relacionados con los simios que los tarseros. [71] Sin embargo, a principios de la década de 2000 no se había demostrado una relación clara entre los dos. [69] La idea resurgió brevemente en 2009 durante la atención de los medios en torno a Darwinius masillae (apodado "Ida"), una cercamoniine de Alemania que fue promocionada como un " eslabón perdido entre humanos y primates anteriores" (simios y adaptiformes). [72] Sin embargo, el análisis cladístico fue defectuoso y las inferencias filogenéticas y la terminología fueron vagas. [72] Aunque los autores notaron que Darwinius no era un "lémur fósil", enfatizaron la ausencia de un peine de dientes, [73] que no poseía adapiformes. [37]
Clasificación infraordinal y terminología de clados
Filogenia de Strepsirrhini [45] | |||||||||||||||||||||||||||||||||
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Dentro de Strepsirrhini, dos clasificaciones comunes incluyen dos infraórdenes (Adapiformes y Lemuriformes) [74] o tres infraórdenes (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). [75] Una taxonomía menos común coloca al aye-aye (Daubentoniidae) en su propio infraorden, Chiromyiformes. [76] En algunos casos, los plesiadapiformes se incluyen dentro del orden Primates, en cuyo caso Euprimates a veces se trata como un suborden, con Strepsirrhini convirtiéndose en un infraorden, y los Lemuriformes y otros se convierten en parvorders. [13] Independientemente de la taxonomía infraordinal, Strepsirrhini se compone de tres superfamilias clasificadas y 14 familias, siete de las cuales están extintas. [74] Tres de estas familias extintas incluían a los lémures gigantes de Madagascar, recientemente extintos , [77] muchos de los cuales se extinguieron en los últimos 1.000 años tras la llegada humana a la isla. [78]
Cuando Strepsirrhini se divide en dos infraórdenes, el clado que contiene todos los primates con dientes se puede llamar "lemuriformes". [74] Cuando se divide en tres infraórdenes, el término "lemuriformes" se refiere solo a los lémures de Madagascar, [50] y los primates con dientes se denominan "estrepsirrinos de corona" [42] o "estrepsirrinos existentes". [6] La confusión de esta terminología específica con el término general "strepsirrhine", junto con comparaciones anatómicas simplificadas e inferencias filogenéticas vagas, puede llevar a conceptos erróneos sobre la filogenia de los primates y malentendidos sobre los primates del Eoceno, como se vio con la cobertura mediática de Darwinius . [72] Debido a que los esqueletos de adapiformes comparten fuertes similitudes con los de lémures y loris, los investigadores a menudo se refieren a ellos como estrepsirrinos "primitivos", [79] antepasados del lémur, o un grupo hermano de los estrepsirrinos vivos. Están incluidos en Strepsirrhini, [6] y se consideran miembros basales del clado. [80] Aunque no se cuestiona su estatus como verdaderos primates, la relación cuestionable entre adaptiformes y otros primates vivos y fósiles conduce a múltiples clasificaciones dentro de Strepsirrhini. A menudo, los adaptiformes se colocan en su propio infraorden debido a diferencias anatómicas con los lemuriformes y su relación poco clara. Cuando se enfatizan los rasgos compartidos con lemuriformes (que pueden o no ser sinapomórficos), a veces se reducen a familias dentro del infraorden Lemuriformes (o superfamilia Lemuroidea). [32]
El primer primate fósil descrito fue el adapiforme Adapis parisiensis por el naturalista francés Georges Cuvier en 1821, [49] quien lo comparó con un hyrax (" le Daman "), entonces considerado miembro de un grupo ahora obsoleto llamado paquidermos . [81] No fue reconocido como un primate hasta que fue reevaluado a principios de la década de 1870. [34] [49] Originalmente, los adaptiformes estaban incluidos en la familia Adapidae, que se dividió en dos o tres subfamilias: Adapinae, Notharctinae y, a veces, Sivaladapinae. Todos los adaptiformes de América del Norte se agruparon bajo Notharctinae, mientras que las formas del Viejo Mundo generalmente se asignaron a Adapinae. Alrededor de la década de 1990, comenzaron a surgir dos grupos distintos de "adaptidos" europeos, basados en diferencias en el esqueleto postcraneal y los dientes. Una de estas dos formas europeas se identificó como cercamoniines, que se aliaron con los notharctids que se encuentran principalmente en América del Norte, mientras que el otro grupo cae en la clasificación adaptid tradicional. [37] Las tres divisiones adaptiformes principales ahora se consideran típicamente como tres familias dentro de Adapiformes (Notharctidae, Adapidae y Sivaladapidae), pero también se utilizan otras divisiones que van de una a cinco familias. [34]
Anatomía y fisiología
Aparato de aseo
Todos los lemuriformes poseen una estructura dental especializada llamada "peine de dientes", [6] [82] con la excepción del aye-aye, en el que la estructura se ha modificado en dos incisivos (o caninos ) de crecimiento continuo (hipselodonte ), similares a los de los roedores . A menudo, el peine de dientes se utiliza incorrectamente para caracterizar todos los estrepsirrinos. En cambio, es exclusivo de los lemuriformes y no se ve entre los adaptiformes.
Los lemuriformes se acicalan oralmente y también poseen una garra de acicalamiento en el segundo dedo de cada pie para rascarse en áreas que son inaccesibles para la boca y la lengua. No está claro si los adaptiformes poseían garras de aseo. El peine dental consta de dos o cuatro procumbentes incisivos inferiores y los dientes caninos inferiores procumbentes seguido de una forma de canino- premolar . [83] Se utiliza para peinar el pelaje durante el aseo bucal. Los pelos sueltos que se acumulan entre los dientes del peine de dientes son eliminados por la sublingua o "debajo de la lengua". [84] Los lemuriformes también poseen una garra de aseo en el segundo dedo de cada pie para rascarse. [6] [82] [84] Adapiforms no poseía un peine de dientes. En cambio, sus incisivos inferiores variaron en orientación, desde algo inclinados a algo verticales, y los caninos inferiores se proyectaban hacia arriba y, a menudo, eran prominentes. Es posible que los adapiformes hayan tenido una garra de acicalamiento, [37] pero hay poca evidencia de esto. [85]
Ojos
Como todos los primates, las órbitas estrepsirrinas (cuencas de los ojos) tienen una barra postorbital , un anillo protector de hueso creado por una conexión entre los huesos frontal y cigomático . [86] Tanto los estrepsirrinos vivos como los extintos carecen de una pared delgada de hueso detrás del ojo, lo que se conoce como cierre postorbital, que solo se observa en primates haplorrinos. [86] [87] Aunque los ojos de los estrepsirrinos apuntan hacia adelante, lo que proporciona una visión estereoscópica , [86] las órbitas no miran completamente hacia adelante. [87] Entre las estrepsirrinas vivas, se cree que la mayoría o todas las especies poseen una capa reflectante detrás de la retina del ojo, llamada tapetum lucidum (que consta de cristales de riboflavina [88] ), que mejora la visión con poca luz, [89] [ 82] pero carecen de fóvea , lo que mejora la visión diurna. Esto difiere de los tarseros, que carecen de tapetum lucidum pero poseen una fóvea. [90]
Cráneo
Los primates estrepsirrinos tienen un cerebro relativamente comparable o ligeramente más grande que el de la mayoría de los mamíferos. [16] [50] En comparación con los simios, sin embargo, tienen una proporción de tamaño de cerebro a cuerpo relativamente pequeña. [87] Las estrepsirrinas también se destacan tradicionalmente por su sínfisis mandibular no fusionada (dos mitades de la mandíbula inferior), [87] sin embargo, la fusión de la sínfisis mandibular era común en adaptiformes, [91] notablemente en Notharctus . [92] Además, varios lémures gigantes extintos exhibieron una sínfisis mandibular fusionada. [93]
Orejas
Muchas especies nocturnas tienen orejas grandes que se mueven independientemente, [94] [95] aunque existen diferencias significativas en el tamaño y la forma de la oreja entre especies. [96] La estructura del oído medio e interno de los estrepsirrinos difiere entre los lémures y los lorisoides. En los lémures, la cavidad timpánica , que rodea el oído medio, está expandida. Esto deja el anillo ectotimpánico , que sostiene el tímpano , libre dentro de la bulla auditiva . [97] Este rasgo también se ve en adaptiformes. [91] En los lorisoides, sin embargo, la cavidad timpánica es más pequeña y el anillo ectotimpánico se adhiere al borde de la bulla auditiva. La cavidad timpánica en los lorisoides también tiene dos espacios de aire accesorios, que no están presentes en los lémures.
Arterias del cuello
Tanto los lorisoides como los lémures queirogaleidos han reemplazado la arteria carótida interna con una arteria faríngea ascendente agrandada . [97]
Huesos del tobillo
Los estrepsirrinos también poseen características distintivas en su tarso (huesos del tobillo) que los diferencian de los haplorrinos, como una faceta taloperonea inclinada (la cara donde se unen el hueso astrágalo y el peroné ) y una diferencia en la ubicación de la posición del flexor fibular. tendón en el astrágalo. [98] Estas diferencias dan a los estrepsirrinos la capacidad de realizar rotaciones más complejas del tobillo e indican que sus pies están habitualmente invertidos o hacia adentro, una adaptación para agarrar soportes verticales. [99]
Caracteristicas sexuales
El dicromatismo sexual (diferentes patrones de coloración entre machos y hembras) se puede observar en la mayoría de las especies de lémures pardos, [100] pero por lo demás, los lémures muestran muy poca o ninguna diferencia en el tamaño o peso corporal entre sexos. Esta falta de dimorfismo sexual no es característica de todos los estrepsirrinos. [101] Algunos adaptiformes eran sexualmente dimórficos, y los machos tenían una cresta sagital más grande (una cresta de hueso en la parte superior del cráneo a la que se unen los músculos de la mandíbula) y dientes caninos. [102] Los lorisoides exhiben cierto dimorfismo sexual, [101] pero los machos no suelen ser más del 20 por ciento más grandes que las hembras. [103]
Rinarium y olfato
Los estrepsirrinos tienen un hocico largo que termina en un rinarium húmedo y sensible al tacto , similar al de los perros y muchos otros mamíferos. El rinarium está rodeado de vibrisas que también son sensibles al tacto. Enrevesado maxilloturbinals en el interior de su filtro de nariz, caliente, y humedecer el aire de entrada, mientras que los receptores olfativos del sistema principal olfatorio que recubre los ethmoturbinals detectan olores en el aire. [50] [104] Los bulbos olfativos de los lémures son comparables en tamaño a los de otros mamíferos arbóreos. [50]
La superficie del rinarium no tiene ningún receptor olfativo, por lo que no se utiliza para el olfato en términos de detección de sustancias volátiles . En cambio, tiene receptores táctiles sensibles ( células de Merkel ). El rinarium, el labio superior y las encías están estrechamente conectados por un pliegue de membrana mucosa llamado philtrum , que va desde la punta de la nariz hasta la boca. [105] El labio superior está limitado por esta conexión y tiene menos nervios para controlar el movimiento, lo que lo deja menos móvil que los labios superiores de los simios. [106] [107] El philtrum crea un espacio ( diastema ) entre las raíces de los dos primeros incisivos superiores. [105] [108]
El rinario de estrepsirrina puede recolectar sustancias químicas relativamente no volátiles basadas en líquidos (tradicionalmente categorizadas como feromonas ) y transmitirlas al órgano vomeronasal (VNO), [109] que se encuentra debajo y delante de la cavidad nasal , por encima de la boca. [110] El VNO es una estructura en forma de conducto revestida hecha de cartílago [111] y está aislada del aire que pasa a través de la cavidad nasal. [112] El VNO está conectado a la boca a través de conductos nasopalatinos (que se comunican a través del foramen incisivo ), que pasan a través del paladar duro en la parte superior, al frente de la boca. [110] Se detectan los fluidos que viajan desde el rinarium a la boca y luego suben por los conductos nasopalatinos hasta el VNO, y la información se transmite al bulbo olfatorio accesorio , que es relativamente grande en las estrepsirrinas. [113] Desde el bulbo olfatorio accesorio, la información se envía a la amígdala , que maneja las emociones, y luego al hipotálamo , que maneja las funciones corporales básicas y los procesos metabólicos. Esta vía neural difiere de la utilizada por el sistema olfativo principal. [114]
Todos los lemuriformes tienen un VNO, al igual que los tarseros y algunos monos del Nuevo Mundo. [115] Los adaptiformes exhiben el espacio entre los incisivos superiores, lo que indica la presencia de un VNO, pero existe cierto desacuerdo sobre si poseían o no un rinarium. [116]
Fisiología reproductiva
Las estrepsirrinas existentes tienen una placenta epiteliocorial, [50] donde la sangre materna no entra en contacto directo con el corion fetal como lo hace en la placenta hemocorial de las haplorrinas. El útero estrepsirrino tiene dos cámaras distintas (bicorne). [106] A pesar de tener períodos de gestación similares a los de las haplorrinas de tamaño comparable, las tasas de crecimiento fetal son generalmente más lentas en las estrepsirrinas, lo que da como resultado una descendencia recién nacida de tan solo un tercio del tamaño de las haplorrinas. [106] [117] Las estrepsirrinas existentes también tienen una tasa metabólica basal más baja , que se eleva en las hembras durante la gestación, lo que impone mayores exigencias a la madre. [118]
La mayoría de los primates tienen dos glándulas mamarias , [119] pero el número y las posiciones varían entre las especies dentro de las estrepsirrinas. [120] Los loris tienen dos pares, [121] mientras que otros, como el lémur de cola anillada, tienen un par en el pecho (pectoral). [122] El aye-aye también tiene dos glándulas mamarias, pero están ubicadas cerca de la ingle (inguinal). [123] En las mujeres, el clítoris a veces está agrandado y colgando, se asemeja al pene masculino , lo que puede dificultar la identificación del sexo para los observadores humanos. [124] El clítoris también puede tener una estructura ósea, similar al báculo (hueso del pene) en los hombres. [125] La mayoría de los primates machos tienen un báculo, pero generalmente es más grande en los estrepsirrinos y generalmente bifurcado en la punta. [126]
Comportamiento
Aproximadamente tres cuartas partes de todas las especies de estrepsirrinos existentes son nocturnas, y duermen en nidos hechos de hojas muertas o huecos de árboles durante el día. [127] Todos los lorisoides de África continental y Asia son nocturnos, circunstancia que minimiza su competencia con los primates simios de la región, que son diurnos. Los lémures de Madagascar, que viven en ausencia de simios, son más variables en sus ciclos de actividad. El aye-aye, microcebus , lanoso lémures , y lémures deportivos son nocturnos, mientras lémures de cola anillada y la mayoría de sus parientes, sifakas , y indri son diurnas. [80] Sin embargo, algunos o todos los lémures pardos ( Eulemur ) son catemerales , lo que significa que pueden estar activos durante el día o la noche, dependiendo de factores como la temperatura y la depredación . [128] Muchos estrepsirrinos existentes están bien adaptados para la actividad nocturna debido a sus ojos relativamente grandes; orejas grandes y móviles; pelos sensibles al tacto; fuerte sentido del olfato; y el tapetum lucidum detrás de la retina. [95] Entre los adaptiformes, la mayoría se consideran diurnos, con la excepción de Pronycticebus y Godinotia del Eoceno medio europeo, los cuales tenían grandes órbitas que sugieren la noche. [80] [91]
La reproducción en la mayoría de las especies de estrepsirrinos tiende a ser estacional, particularmente en los lémures. Los factores clave que afectan la reproducción estacional incluyen la duración de la temporada de lluvias, la posterior disponibilidad de alimentos y el tiempo de maduración de la especie. [129] Al igual que otros primates, los estrepsirrinos son reproductores relativamente lentos en comparación con otros mamíferos. Su período de gestación y los intervalos entre nacimientos suelen ser largos y las crías se desarrollan lentamente, al igual que en los primates haplorrinos. [106] [117] A diferencia de los simios, algunos strepsirrhines producen dos o tres descendientes, aunque algunos sólo producen una descendencia. Aquellos que producen múltiples crías tienden a construir nidos para sus crías. Se cree que estos dos rasgos son plesiomórficos (ancestrales) para los primates. [106] Las crías son precoces (relativamente maduras y móviles) al nacer, pero no tan coordinadas como los ungulados (mamíferos ungulados). [50] El cuidado de los bebés por parte de la madre es relativamente prolongado en comparación con muchos otros mamíferos y, en algunos casos, los bebés se aferran al pelaje de la madre con las manos y los pies. [106]
A pesar de sus cerebros relativamente más pequeños en comparación con otros primates, los lémures han demostrado niveles de inteligencia técnica en la resolución de problemas que son comparables a los observados en los simios. Sin embargo, su inteligencia social difiere, a menudo enfatizando la competencia dentro del grupo sobre la cooperación, lo que puede deberse a adaptaciones para su entorno impredecible. [130] Aunque no se ha observado que los lémures usen objetos como herramientas en la naturaleza , pueden ser entrenados para usar objetos como herramientas en cautiverio y demostrar un conocimiento básico sobre las propiedades funcionales de los objetos que están usando. [131]
Sistemas sociales y comunicación
Las estrepsirrinas nocturnas se han descrito tradicionalmente como "solitarias", aunque este término ya no es el preferido por los investigadores que las estudian. [132] Muchos son considerados "recolectores solitarios", pero muchos exhiben una organización social compleja y diversa, a menudo superponiéndose a los rangos de hogar , iniciando el contacto social por la noche y compartiendo lugares para dormir durante el día. Incluso los sistemas de apareamiento son variables, como se ve en los lémures lanudos, que viven en parejas reproductoras monógamas . [133] Debido a esta diversidad social entre estos primates solitarios pero sociales , cuyo nivel de interacción social es comparable al de los simios diurnos, [132] se han propuesto clasificaciones alternativas para enfatizar su naturaleza gregaria, dispersa o solitaria. [134]
Entre los estrepsirrinos existentes, solo los lémures diurnos y catemerales han evolucionado para vivir en grupos de varios machos y hembras , comparables a la mayoría de los simios vivos. [133] [135] Se cree que este rasgo social, visto en dos familias de lémures existentes ( Indriidae y Lemuridae ), evolucionó de forma independiente. [136] El tamaño de los grupos es menor en los lémures sociales que en los simios y, a pesar de las similitudes, las estructuras de la comunidad difieren. [137] La dominancia femenina, que es poco común en los simios, es bastante común en los lémures. [138] Los Strepsirrhines pasan una cantidad considerable de tiempo acicalándose entre sí ( allogrooming ). [139] Cuando los primates lemuriformes se acicalan, lamen el pelaje y luego lo peinan con su peine de dientes. También usan su garra de aseo para rascar lugares que no pueden alcanzar con la boca. [84]
Al igual que los monos del Nuevo Mundo, los estrepsirrinos dependen de las marcas de olor para gran parte de su comunicación. Esto implica untar las secreciones de las glándulas odoríferas epidérmicas en las ramas de los árboles, junto con la orina y las heces . En algunos casos, las estrepsirrinas pueden untarse con orina ( lavado de orina ). Se pueden utilizar posturas y gestos corporales, aunque el hocico largo, los labios que no se mueven y la enervación facial reducida restringen el uso de expresiones faciales en los estrepsirrinos. También se utilizan llamadas de corto alcance, llamadas de largo alcance y llamadas de alarma . [140] Las especies nocturnas están más limitadas por la falta de luz, por lo que sus sistemas de comunicación difieren de los de las especies diurnas, a menudo utilizan llamadas de largo alcance para reclamar su territorio . [141]
Locomoción
Los estrepsirrinos vivos son predominantemente arbóreos, y solo el lémur de cola anillada pasa un tiempo considerable en el suelo. [142] La mayoría de las especies se mueven de forma cuadrúpeda (en cuatro patas) en los árboles, incluidos cinco géneros de lémures nocturnos más pequeños. [127] [142] Los galgos, indriids, lémures deportivos y lémures de bambú saltan desde superficies verticales, [142] y los indriids están altamente especializados para aferrarse y saltar verticales . [127] Los loris son trepadores pausados y lentos. [142]
Los análisis de esqueletos postcraneales adaptiformes extintos sugieren una variedad de comportamiento locomotor. [142] Los adaptidos europeos Adapis , Palaeolemur y Leptadapis compartieron adaptaciones para la escalada lenta como los loris, aunque pueden haber sido corredores cuadrúpedos como pequeños monos del Nuevo Mundo. Tanto Notharctus como Smilodectes de América del Norte y Europolemur de Europa exhiben proporciones de extremidades y superficies articulares comparables a los lémures verticales que se aferran y que saltan, pero no estaban tan especializados como los indriidos en el agarre vertical, lo que sugiere que corrían a lo largo de las ramas y no saltaban tanto. [91] [142] Notharctids Cantius y Pronycticebus parecen haber sido ágil cuadrúpedos arbóreos, con adaptaciones comparables a los lémures marrones. [142]
Dieta
Los primates se alimentan principalmente de frutas (incluidas semillas), hojas (incluidas flores) y presas animales ( artrópodos , pequeños vertebrados y huevos). Las dietas varían notablemente entre las especies de estrepsirrina. Al igual que otros primates que comen hojas ( folívoros ), algunas estrepsirrinas pueden digerir la celulosa y la hemicelulosa . [143] Algunos estrepsirrinos, como los galgos, los loris delgados y los angwantibos , son principalmente insectívoros . Otras especies, como los lémures marcados con un tenedor y los bushbabies con garras de aguja , se especializan en la goma de árbol, mientras que los indriids, lémures deportivos y lémures de bambú son folívoros. Muchos estrepsirrinos son frugívoros (comedores de frutas) y otros, como el lémur de cola anillada y los lémures ratón, son omnívoros y comen una mezcla de frutas, hojas y materia animal. [144]
Entre los adaptiformes, la frugivoría parece haber sido la dieta más común, particularmente para especies de tamaño mediano a grande, como Cantius , Pelycodus y Cercamonius . [144] La folivoría también era común entre los adaptiformes de tamaño mediano y grande, incluidos Smilodectes , Notharctus , Adapis y Leptadapis . Las cúspides afiladas en los dientes de algunos de los adaptiformes más pequeños, como Anchomomys y Donrussellia , indican que eran parcial o principalmente insectívoros. [91] [144]
Distribución y hábitat
Los primates adaptiformes ahora extintos se encontraron principalmente en América del Norte, Asia y Europa, con algunas especies en África. Florecieron durante el Eoceno, cuando esas regiones eran de naturaleza más tropical, y desaparecieron cuando el clima se volvió más frío y seco. [36] En la actualidad, los lemuriformes están confinados en los trópicos, [145] oscilando entre los 28 ° S y los 26 ° N de latitud. [16] Los lorises se encuentran tanto en África ecuatorial como en el sudeste asiático , mientras que las galagos se limitan a los bosques y tierras boscosas del África subsahariana . [17] [97] Los lémures son endémicos de Madagascar, aunque gran parte de su diversidad y hábitat se ha perdido debido a la actividad humana reciente. [17] [50]
Como ocurre con casi todos los primates, los estrepsirrinos suelen residir en las selvas tropicales . Estos hábitats permiten que los estrepsirrinos y otros primates desarrollen diversas comunidades de especies simpátricas . En las selvas tropicales del este de Madagascar, hasta 11 o 12 especies comparten los mismos bosques, y antes de la llegada de los humanos, algunos bosques tenían casi el doble de esa diversidad. [145] Varias especies de lémures se encuentran en bosques estacionales más secos, incluido el bosque espinoso en el extremo sur de la isla, aunque las comunidades de lémures en estas regiones no son tan ricas. [146]
Conservación
Como todos los demás primates no humanos, los estrepsirrinos enfrentan un elevado riesgo de extinción debido a la actividad humana, particularmente la deforestación en las regiones tropicales. Gran parte de su hábitat se ha convertido para uso humano, como la agricultura y los pastos. [27] Las amenazas a las que se enfrentan los primates estrepsirrinos se dividen en tres categorías principales: destrucción del hábitat , caza (para carne de animales silvestres o medicina tradicional ) y captura viva para la exportación o el comercio local de mascotas exóticas . Aunque la caza está a menudo prohibida, las leyes que los protegen rara vez se hacen cumplir. En Madagascar, los tabúes locales conocidos como fady a veces ayudan a proteger a las especies de lémures, aunque algunos todavía son cazados por la medicina tradicional. [147]
En 2012, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) anunció que los lémures eran los "mamíferos más amenazados", debido en gran parte al aumento de la tala ilegal y la caza tras la crisis política de 2009 . [148] En el sudeste asiático, los loris lentos están amenazados por el comercio de mascotas exóticas y la medicina tradicional, además de la destrucción del hábitat. [149] [150] Tanto los lémures como los loris lentos están protegidos del comercio internacional comercial en virtud del Apéndice I de la CITES . [151]
Notas explicatorias
- ^ a b Aunque la relación monofilética entre lémures y lorisoides está ampliamente aceptada, su nombre de clado no lo es. El término lemuriform se utiliza aquí porque deriva de una taxonomía popular que matas el clado de los primates toothcombed en uno infraorder y los extintos, no toothcombed adapiformes en otro, tanto dentro del suborden Strepsirrhini. [1] [2] Sin embargo, otra taxonomía alternativa popular coloca a los lorisoides en su propio infraorden, Lorisiformes. [3]
- ^ Un " clado " es un grupo formado por un antepasado y todos sus descendientes.
- ↑ Los colugos también se llaman dermópteros y lémures voladores .
- ^ Adapiformes a veces se llaman adápidos o adapoids .
- ↑ Se sospecha que los omomyiformes u omomyids han estado estrechamente relacionados con los tarseros .
- ^ Dado que se cree que son parientes cercanos de los tarseros, los omomiformes se clasifican como haplorrinos. Sin embargo, el espaciamiento de las raíces de sus incisivos superiores sugiere que pueden haber tenido un rinarium, como los estrepsirrinos. [37] [59]
- ↑ En la literatura se pueden encontrar menciones frecuentes de un "peine de dientes de strepsirrhine" o referencias a Strepsirrhini como "primates con dientes dentados". [6] [50] Sin embargo, un grupo de estrepsirrinos carece del peine de dientes: los adaptiformes. El peine de dientes es, por lo tanto, el sello principal de los lemuriformes, [37] aunque al menos una familia solo lo conserva en forma modificada. [61]
Referencias
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enlaces externos
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- Datos relacionados con Strepsirrhini en Wikispecies