Estreptococo

Género de bacterias

No confundir con Staphylococcus .

Ver también: faringitis estreptocócica

Estreptococo
clasificación cientifica
Dominio:	Bacterias
Filo:	Firmicutes
Clase:	Bacilos
Pedido:	Lactobacillales
Familia:	Streptococcaceae
Género:	Streptococcus Rosenbach , 1884
Especies [1]
Streptococcus acidominimus [1] Streptococcus agalactiae Streptococcus alactolyticus [1] Streptococcus anginosus Streptococcus australis [1] Streptococcus caballi [1] Streptococcus cameli [1] Streptococcus canis Streptococcus caprae [1] Streptococcus castoreus [1] Streptococcus criceti [1] Streptococcus constellatus Streptococcus cristatus Streptococcus cuniculi [1] Streptococcus danieliae [1] Streptococcus dentasini [1] Streptococcus dentiloxodontae [1] Streptococcus dentirousetti [1] Streptococcus devriesei [1] Streptococcus didelphis [1] Streptococcus downei Streptococcus dysgalactiae Streptococcus entericus [1] Streptococcus equi [1] Streptococcus equinus Streptococcus ferus Streptococcus gallinaceus [1] Streptococcus gallolyticus [1] Streptococcus gordonii [1] Streptococcus halichoeri [1] Streptococcus halotolerans [1] Streptococcus henryi [1] Streptococcus himalayensis [1] Streptococcus hongkongensis [1] Streptococcus hyointestinalis [1] Streptococcus hyovaginalis [1] Streptococcus ictaluri [1] Streptococcus infantarius Streptococcus infantis [1] Streptococcus iniae Streptococcus intermedius Streptococcus lactarius [1] Streptococcus loxodontisalivarius [1] Streptococcus lutetiensis [1] Streptococcus macacae [1] Streptococcus marimammalium [1] Streptococcus marmotae [1] Streptococcus massiliensis [1] Streptococcus merionis [1] Streptococcus minor [1] Streptococcus mitis Streptococcus moroccensis [1] Streptococcus mutans Streptococcus oralis Streptococcus oricebi [1] Streptococcus oriloxodontae [1] Streptococcus orisasini [1] Streptococcus orisratti Streptococcus orisuis [1] Streptococcus ovis [1] Streptococcus panodentis [1] Streptococcus pantholopis [1] Streptococcus parasanguinis Streptococcus parasuis [1] Streptococcus parauberis [1] Streptococcus peroris Streptococcus pharyngis [1] Streptococcus phocae [1] Streptococcus pluranimalium [1] Streptococcus plurextorum [1] Streptococcus pneumoniae [1] Streptococcus porci [1] Streptococcus porcinus [1] Streptococcus porcorum [1] Streptococcus pseudopneumoniae [1] Streptococcus pseudoporcinus [1] Streptococcus pyogenes Streptococcus ratti Streptococcus rifensis [1] Streptococcus rubneri [1] Streptococcus rupicaprae [1] Streptococcus salivarius Streptococcus saliviloxodontae [1] Streptococcus sanguinis [1] Streptococcus sinensis [1] Streptococcus sobrinus [1] Streptococcus suis Streptococcus tangierensis [1] Streptococcus thoraltensis [1] Streptococcus troglodytae [1] Streptococcus troglodytidis [1] Streptococcus tigurinus Streptococcus thermophilus Streptococcus uberis Streptococcus urinalis [1] Streptococcus ursoris [1] Streptococcus vestibularis Streptococcus zooepidemicus Estreptococos viridans Anginosus Streptococcus grupo

Streptococcus es un género de cocos gram-positivos (plural cocos ) o bacterias esféricas que pertenece a la familia Streptococcaceae , dentro del orden Lactobacillales (bacterias del ácido láctico), en el filo Firmicutes . ^[2] La división celular en los estreptococos ocurre a lo largo de un solo eje , por lo que a medida que crecen, tienden a formar pares o cadenas que pueden parecer dobladas o torcidas. Esto difiere de los estafilococos , que se dividen a lo largo de múltiples ejes, lo que genera grupos de células irregulares en forma de uva. La mayoría de los estreptococos son oxidasa negativos y catalasa negativa , y muchos son anaerobios facultativos (capaces de crecer tanto aeróbicamente como anaeróbicamente).

El término fue acuñado en 1877 por el cirujano vienés Albert Theodor Billroth (1829-1894), ^[3] combinando el prefijo "strepto-" (del griego antiguo : στρεπτός , romanizado :  streptós , literalmente  'fácilmente retorcido, flexible' ^{[4 ]} ), junto con el sufijo "-coccus" (del latín moderno : coccus , del griego antiguo: κόκκος , romanizado:  kókkos , lit.  'grano, semilla, baya'. ^[5] ) En 1984, muchas bacterias anteriormente agrupadas en el género Streptococcus se separaron en elgéneros Enterococcus y Lactococcus . ^[6] Actualmente, se reconocen más de 50 especies en este género. Se ha descubierto que este género forma parte del microbioma salival . ^[7]

Patogenia y clasificación

Además de la faringitis estreptocócica (faringitis estreptocócica), ciertas especies de Streptococcus son responsables de muchos casos de conjuntivitis , ^[8] meningitis , neumonía bacteriana , endocarditis , erisipela y fascitis necrotizante (las infecciones bacterianas "carnívoras"). Sin embargo, muchas especies de estreptococos no son patógenas y forman parte de la microbiota humana comensal de la boca, la piel, el intestino y el tracto respiratorio superior. Los estreptococos también son un ingrediente necesario en la producción de queso Emmentaler ("suizo") . ^{[cita requerida ]}

Las especies de Streptococcus se clasifican según sus propiedades hemolíticas . ^[9] Las especies alfa-hemolíticas causan la oxidación del hierro en las moléculas de hemoglobina dentro de los glóbulos rojos, dándole un color verdoso en agar sangre. Las especies beta-hemolíticas provocan la rotura completa de los glóbulos rojos. En agar sangre, esto aparece como áreas amplias libres de células sanguíneas que rodean las colonias bacterianas. Las especies gamma-hemolíticas no causan hemólisis. ^{[ cita requerida ]}

Los estreptococos beta-hemolíticos se clasifican además mediante el agrupamiento de Lancefield , una clasificación de serotipo (es decir, que describe los carbohidratos específicos presentes en la pared celular bacteriana). ^[6] Los 21 serotipos descritos se denominan grupos de Lancefield A a W (excluidos I y J). Este sistema de clasificación fue desarrollado por Rebecca Lancefield , científica de la Universidad Rockefeller . ^{[ cita requerida ]}

En el ámbito médico, los grupos más importantes son los estreptococos alfa-hemolíticos S. pneumoniae y el grupo Streptococcus viridans , y los estreptococos beta-hemolíticos de los grupos A y B de Lancefield (también conocidos como "estreptococos del grupo A" y "estreptococos del grupo B" ).

Tabla: Estreptococos médicamente relevantes (no todos son alfa-hemolíticos) ^[9]

Especies	Anfitrión	Enfermedad
S. pyogenes	humano	faringitis , celulitis , erisipela
S. agalactiae	humano, ganado	meningitis neonatal y sepsis
S. dysgalactiae	humanos, animales	endocarditis , bacteriemia , neumonía , meningitis , infecciones respiratorias
S. gallolyticus	humanos, animales	infecciones del tracto biliar o urinario , endocarditis
S. anginosus	humanos, animales	abscesos subcutáneos / de órganos , meningitis , infecciones respiratorias
S. sanguinis	humano	endocarditis, caries dental
S. suis	cerdo	meningitis
S. mitis	humano	endocarditis
S. mutans	humano	caries dental
S. pneumoniae	humano	neumonía

Alfa-hemolítico

Cuando hay alfa-hemólisis (α-hemólisis), el agar debajo de la colonia aparecerá oscuro y verdoso debido a la conversión de hemoglobina en biliverdina verde . Streptococcus pneumoniae y un grupo de estreptococos orales ( Streptococcus viridans o estreptococos viridans) presentan alfa-hemólisis. La alfa-hemólisis también se denomina hemólisis incompleta o hemólisis parcial porque las membranas celulares de los glóbulos rojos se dejan intactas. Esto también se denomina a veces hemólisis verde debido al cambio de color en el agar.

Neumococos

• S. pneumoniae (a veces llamado neumococo), es una causa principal de neumonía bacterianay una etiología ocasional de otitis media , sinusitis , meningitis y peritonitis . Se cree que la inflamación es la causa principal de cómo los neumococos causan enfermedades, de ahí la tendencia de los diagnósticos asociados con ellos a involucrar inflamación.

El grupo viridans: alfa-hemolítico

• Los estreptococos viridans son un gran grupo de bacterias comensales que son alfa-hemolíticas , que producen una coloración verde en las placas de agar sangre (de ahí el nombre "viridans", del latín vĭrĭdis , verde), o no hemolíticas. No poseen antígenos de Lancefield. ^[2]

Beta-hemolítico

La beta hemólisis (β-hemólisis), a veces llamada hemólisis completa, es una lisis completa de los glóbulos rojos en el medio alrededor y debajo de las colonias: el área aparece aclarada (amarilla) y transparente. La estreptolisina, una exotoxina, es la enzima producida por la bacteria que causa la lisis completa de los glóbulos rojos. Hay dos tipos de estreptolisina: estreptolisina O (SLO) y estreptolisina S (SLS). La estreptolisina O es una citotoxina sensible al oxígeno, secretada por la mayoría de los estreptococos del grupo A(GAS), e interactúa con el colesterol en la membrana de las células eucariotas (principalmente glóbulos rojos y blancos, macrófagos y plaquetas), y generalmente da como resultado una beta-hemólisis debajo de la superficie del agar sangre. La estreptolisina S es una citotoxina estable al oxígeno también producida por la mayoría de las cepas de GAS, lo que da como resultado que se aclare en la superficie del agar sangre. El SLS afecta a las células inmunitarias, incluidos los leucocitos polimorfonucleares y los linfocitos, y se cree que evita que el sistema inmunitario del huésped elimine la infección. Streptococcus pyogenes , o GAS, muestra beta hemólisis.

Algunas especies débilmente beta-hemolíticas causan hemólisis intensa cuando se cultivan junto con una cepa de Staphylococcus . Esto se llama prueba CAMP. Streptococcus agalactiae muestra esta propiedad. Clostridium perfringens puede identificarse presuntamente con esta prueba. Listeria monocytogenes también es positiva en agar sangre de oveja.

Estreptococos alfa-hemolíticos de S. viridans (derecha) y beta-hemolíticos de S. pyogenes (izquierda) que crecen en agar sangre

Grupo A

El grupo A S. pyogenes es el agente causante de una amplia gama de infecciones por estreptococos del grupo A (EGA). Estas infecciones pueden ser invasivas o no invasivas. Las infecciones no invasivas tienden a ser más comunes y menos graves. Las más comunes de estas infecciones incluyen faringitis estreptocócica (faringitis estreptocócica) e impétigo . ^{[10] La} escarlatina también es una infección no invasiva, pero no ha sido tan común en los últimos años.

Las infecciones invasivas causadas por estreptococos beta-hemolíticos del grupo A tienden a ser más graves y menos frecuentes. Esto ocurre cuando la bacteria puede infectar áreas donde generalmente no se encuentra, como la sangre y los órganos . ^[11] Las enfermedades que pueden ser causadas incluyen síndrome de choque tóxico estreptocócico , fascitis necrotizante , neumonía y bacteriemia . ^[10] A nivel mundial, se ha estimado que el GAS causa más de 500.000 muertes cada año, lo que lo convierte en uno de los principales patógenos del mundo . ^[10]

El GAS puede causar complicaciones adicionales, a saber, fiebre reumática aguda y glomerulonefritis aguda . La fiebre reumática , una enfermedad que afecta las articulaciones , los riñones y las válvulas cardíacas , es una consecuencia de una infección por estreptococos A no tratada causada no por la bacteria en sí. La fiebre reumática es causada por los anticuerpos creados por el sistema inmunológico para combatir la infección que reacciona de forma cruzada con otras proteínas del cuerpo. Esta "reacción cruzada" hace que el cuerpo esencialmente se ataque a sí mismo y conduce al daño anterior. Se hipotetiza que un mecanismo autoinmune similar iniciado por la infección por estreptococos beta-hemolíticos del grupo A (GABHS) causatrastornos neuropsiquiátricos autoinmunes pediátricos asociados con infecciones estreptocócicas (PANDAS) , en los que los anticuerpos autoinmunitarios afectan los ganglios basales, provocando la aparición rápida de síntomas psiquiátricos, motores, del sueño y otros síntomas en pacientes pediátricos.

La infección por GAS generalmente se diagnostica con una prueba rápida de estreptococos o mediante cultivo.

Grupo B

S. agalactiae , o estreptococo del grupo B, GBS , causa neumonía y meningitis en recién nacidos y ancianos , con bacteriemia sistémica ocasional. Es importante destacar que Streptococcus agalactiae es la causa más común de meningitis en bebés de un mes a tres meses. También pueden colonizar los intestinos y el aparato reproductor femenino, aumentando el riesgo de rotura prematura de membranas durante el embarazo y transmisión del organismo al bebé. El Colegio Estadounidense de Obstetras y Ginecólogos , Academia Estadounidense de Pediatríay los Centros para el Control de Enfermedades recomiendan que todas las mujeres embarazadas entre las semanas 35 y 37 de gestación se realicen la prueba del SGB. Las mujeres que dan positivo en la prueba deben recibir antibióticos profilácticos durante el trabajo de parto, que generalmente evitarán la transmisión al bebé. ^[12]

El Reino Unido ha optado por adoptar un protocolo basado en factores de riesgo, en lugar del protocolo basado en cultivos que se sigue en EE. UU. ^[13] Las pautas actuales establecen que si uno o más de los siguientes factores de riesgo están presentes, la mujer debe recibir tratamiento con antibióticos durante el parto :

• Trabajo de parto prematuro (<37 semanas)
• Rotura prolongada de membranas (> 18 horas)
• Fiebre intraparto (≥38 ° C)
• Antecedentes de enfermedad por EGB en un bebé anterior
• GBS bacteriuria durante este embarazo

Este protocolo da como resultado la administración de antibióticos intraparto al 15-20% de las mujeres embarazadas y la prevención del 65-70% de los casos de sepsis por EGB de inicio temprano. ^[14]

Grupo C

Este grupo incluye S. equi , que causa estrangulamientos en caballos, ^[15] y S. zooepidemicus - S. equi es un descendiente clonal o biovariete del ancestral S. zooepidemicus - que causa infecciones en varias especies de mamíferos, incluyendo ganado y caballos. . S. dysgalactiae ^{[ contradictorio ]} es también un miembro del grupo C, estreptococos beta-hemolíticos que puede causar faringitis y otros piógenos infecciones similares a estreptococos del grupo A .

Grupo D (enterococos)

Muchos antiguos estreptococos del grupo D se han reclasificado y se han incluido en el género Enterococcus (incluidos E. faecalis , E. faecium , E. durans y E. avium ). ^[16] Por ejemplo, Streptococcus faecalis ahora es Enterococcus faecalis . E. faecalis es a veces alfa-hemolítico y E. faecium es a veces beta hemolítico. ^[17]

Las restantes cepas no enterocócicas del grupo D incluyen Streptococcus gallolyticus , Streptococcus bovis y Streptococcus equinus .

Los estreptococos no hemolíticos rara vez causan enfermedad. Sin embargo, los estreptococos beta-hemolíticos del grupo D débilmente hemolíticos y Listeria monocytogenes (que en realidad es un bacilo grampositivo ) no deben confundirse con los estreptococos no hemolíticos.

Estreptococos del grupo F

Los estreptococos del grupo F fueron descritos por primera vez en 1934 por Long y Bliss entre los "estreptococos hemolíticos diminutos". ^[18] También son conocidos como Streptococcus anginosus (según el sistema de clasificación de Lancefield) o como miembros de la milleri S. grupo (de acuerdo con el sistema europeo).

Estreptococos del grupo G

Estos estreptococos son habitualmente, pero no exclusivamente, beta-hemolíticos. Streptococcus dysgalactiae ^{[ contradictorio ]} es la especie predominante encontrada, particularmente en enfermedades humanas. S. canis es un ejemplo de GGS que se encuentra típicamente en animales, pero puede causar infección en humanos. S. phocae es una subespecie GGS que se ha encontrado en mamíferos marinos y especies de peces marinos. En mamíferos marinos se ha asociado principalmente con meningoencefalitis , sepsis y endocarditis , pero también se asocia con muchas otras patologías. Su reservorio ambiental y medio de transmisión en mamíferos marinos no está bien caracterizado.

Estreptococos del grupo H

Los estreptococos del grupo H causan infecciones en caninos de tamaño mediano. Los estreptococos del grupo H rara vez causan enfermedades en humanos, a menos que un humano tenga contacto directo con la boca de un canino. Una de las formas más comunes en que se puede contagiar es el contacto boca a boca entre humanos y caninos. Sin embargo, el canino puede lamer la mano del humano y la infección también se puede propagar. ^[19]

Taxonomía molecular y filogenética

Árbol filogenético de especies de Streptococcus , basado en datos de PATRIC. ^{[20] Los} grupos 16S se indican entre corchetes y sus miembros clave están resaltados en rojo.

Los estreptococos se han dividido en seis grupos sobre la base de sus secuencias de rDNA 16S : S. anginosus, S. gallolyticus, S. mitis, S. mutans, S. pyogenes y S. salivarius . ^[21] Los grupos 16S han sido confirmados por secuenciación del genoma completo (ver figura). Los patógenos importantes S. pneumoniae y S. pyogenes pertenecen a los grupos S. mitis y S. pyogenes , respectivamente, ^[22] mientras que el agente causante de la caries dental , Streptococcus mutans , es basal del grupo Streptococcus .

Genómica

Genes comunes y específicos de especie entre Streptococcus sanguinis , S. mutans y S. pneumoniae . Modificado después de Xu et al. (2007) ^[23]

Se han secuenciado los genomas de cientos de especies. ^[24] La mayoría de los genomas de Streptococcus tienen un tamaño de 1.8 a 2.3 Mb y codifican de 1.700 a 2.300 proteínas. Algunos genomas importantes se enumeran en la tabla. ^[25] Las cuatro especies que se muestran en la tabla ( S. pyogenes, S. agalactiae, S. pneumoniae y S. mutans ) tienen una identidad de secuencia de proteínas por pares promedio de aproximadamente el 70%. ^[25]

rasgo	S. pyogenes	S. agalactiae	S. pneumoniae	S. mutans
pares de bases	1.852.442	2,211,488	2,160,837	2,030,921
ORF	1792	2118	2236	1963
profagos	sí	no	no	no

Bacteriófago

Se han descrito bacteriófagos para muchas especies de Streptococcus . Se han descrito 18 profagos en S. pneumoniae que varían en tamaño de 38 a 41 kb, codificando de 42 a 66 genes cada uno. ^{[ cita requerida ]} Algunos de los primeros fagos de Streptococcus descubiertos fueron Dp-1 ^{[26] [27]} y ω1 (alias ω-1). ^{[28] [29] [30]} En 1981 se descubrió la familia Cp (fago complutense 1, oficialmente Streptococcus virus Cp1 , Picovirinae ) con Cp-1 como su primer miembro. ^[31] Dp-1 y Cp-1 infectan a ambosS. pneumoniae y S. mitis . ^[32] Sin embargo, los rangos de hospedadores de la mayoría de los fagos de Streptococcus no se han investigado sistemáticamente.

Transformación genética natural

La transformación genética natural implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra a través del medio circundante. La transformación es un proceso complejo que depende de la expresión de numerosos genes. Para ser capaz de transformarse, una bacteria debe entrar en un estado fisiológico especial denominado competencia . S. pneumoniae , S. mitis y S. oralis pueden volverse competentes y, como resultado, adquirir activamente ADN homólogo para la transformación mediante un mecanismo fratricida depredador ^[33] Este mecanismo fratricida explota principalmente a los hermanos no competentes presentes en el mismo nicho ^[34] Entre los aislados altamente competentes de S. pneumoniae , Li et al.^[35] demostró que la capacidad de colonización nasal y la virulencia (infectividad pulmonar) dependen de un sistema de competencia intacto. La competencia puede permitir que el patógeno estreptocócico utilice ADN homólogo externo para la reparación recombinacional de los daños en el ADN causados ​​por el ataque oxidativo del huésped. ^[36]

Ver también

• Reacción de Quellung
• Infección por estreptococos en aves de corral
• Estreptoquinasa
• Faringitis estreptocócica

Referencias

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Enlaces externos

• Genomas de Streptococcus e información relacionada en PATRIC , un Centro de Recursos Bioinformáticos financiado por NIAID
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• Los descubrimientos de enzimas CRISPR inspirados en la naturaleza amplían enormemente la edición del genoma . En: SciTechDaily. 16 de junio de 2020. Fuente: Media Lab, Instituto de Tecnología de Massachusetts.