Styracosaurus ( / s t ɪ ˌ r æ k ə s ɔr ə s / STI RAK -ə- SOR -əs ; significa "lagarto claveteado" del griego antiguo styrax / στύραξ "pico en la culata de un Spear eje" y sauros / σαῦρος 'lagarto') [1] es un género de herbívoros ceratopsian dinosaurio del Cretácico Período ( Campanian etapa), hace unos 75,5 a 75 millones de años . Tenía de cuatro a seis picos parietales largos que se extendían desde el volante de su cuello , un cuerno yugal más pequeño en cada una de sus mejillas y un solo cuerno que sobresalía de su nariz, que puede haber tenido hasta 60 centímetros (2 pies) de largo y 15 centímetros ( 6 pulgadas) de ancho. La función o funciones de los cuernos y volantes se ha debatido durante muchos años.
Styracosaurus | |
---|---|
Esqueleto holotipo , Museo Canadiense de la Naturaleza | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Suborden: | † Ceratopsia |
Familia: | † Ceratopsidae |
Subfamilia: | † Centrosaurinae |
Clade : | † Eucentrosaura |
Tribu: | † Centrosaurini |
Género: | † Styracosaurus Lambe , 1913 |
Especie tipo | |
† Styracosaurus albertensis Lambe, 1913 | |
Otras especies | |
| |
Sinónimos | |
|
Styracosaurus era un dinosaurio relativamente grande, que alcanzaba una longitud de 5,5 metros (18 pies) y pesaba casi 3 toneladas . Tenía unos 1,8 metros (5,9 pies) de altura. Styracosaurus poseía cuatro patas cortas y un cuerpo voluminoso. Su cola era bastante corta. El cráneo tenía un pico y dientes de las mejillas dispuestas en baterías dentales continuas , lo que sugiere que el animal cortó plantas en rodajas. Como otros ceratopsianos, este dinosaurio pudo haber sido un animal de manada , viajando en grandes grupos, como lo sugieren los lechos de huesos .
Nombrado por Lawrence Lambe en 1913, Styracosaurus es miembro de Centrosaurinae . Una especie , S. albertensis , está actualmente asignada a Styracosaurus . Otra especie, S. ovatus , nombrada en 1930 por Charles Gilmore fue reasignada a un nuevo género, Rubeosaurus , por Andrew McDonald y Jack Horner en 2010, [2] pero recientemente se ha considerado una especie de Styracosaurus (o incluso un espécimen de S. albertensis ) [3] nuevamente.
Descubrimientos y especies
Los primeros restos fósiles de Styracosaurus fueron recolectados en Alberta , Canadá por CM Sternberg (de un área ahora conocida como Dinosaur Provincial Park , en una formación ahora llamada Dinosaur Park Formation ) y nombrada por Lawrence Lambe en 1913. Esta cantera fue revisada en 1935 por un equipo del Museo Real de Ontario que encontró la mandíbula inferior que faltaba y la mayor parte del esqueleto. Estos fósiles indican que S. albertensis medía alrededor de 5,5 a 5,8 metros (18 a 19 pies) de largo y tenía alrededor de 1,65 metros (5,4 pies) de altura en las caderas. [4] Una característica inusual de este primer cráneo es que la punta del volante más pequeña del lado izquierdo está parcialmente solapada en su base por la siguiente punta. Parece que el volante sufrió una rotura en este punto de la vida y se acortó unos 6 centímetros (2,4 pulgadas). Se desconoce la forma normal de esta zona porque no se recuperó la zona correspondiente del lado derecho del volante. [5]
Barnum Brown y su equipo, que trabajaban para el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, recolectaron un esqueleto articulado casi completo con un cráneo parcial en 1915. Estos fósiles también se encontraron en la Formación Dinosaur Park, cerca de Steveville , Alberta. Brown y Erich Maren Schlaikjer compararon los hallazgos y, aunque admitieron que ambos especímenes eran de la misma localidad general y formación geológica, consideraron que el espécimen era lo suficientemente distinto del holotipo como para justificar la erección de una nueva especie, y describieron los fósiles como Styracosaurus Parksi. , nombrado en honor a William Parks . [6] Entre las diferencias entre los especímenes citados por Brown y Schlaikjer estaban un pómulo bastante diferente al de S. albertensis y vértebras de la cola más pequeñas . S. Parksi también tenía una mandíbula más robusta, un dentario más corto y el volante difería en forma de la de la especie tipo. [6] Sin embargo, gran parte del cráneo consistió en una reconstrucción con yeso, y el documento original de 1937 no ilustraba los huesos del cráneo reales. [4] Ahora se acepta como un espécimen de S. albertensis . [5] [7]
En el verano de 2006, Darren Tanke del Museo de Paleontología Royal Tyrrell en Drumheller , Alberta, reubicó el sitio perdido de S. Parksi . [5] En la cantera se encontraron fragmentos del cráneo, evidentemente abandonados por la tripulación de 1915. Estos fueron recolectados y se espera que se encuentren más piezas, tal vez suficientes para justificar una redescripción del cráneo y probar si S. albertensis y S. Parksi son iguales. El Museo Tyrrell también ha recogido varios cráneos de Styracosaurus parciales . [8] También se ha explorado al menos un lecho óseo confirmado (lecho óseo 42) en el Parque Provincial de Dinosaurios (otros lechos óseos de Styracosaurus propuestos en su lugar tienen fósiles de una mezcla de animales y restos ceratopsianos no diagnósticos). Se sabe que Bonebed 42 contiene numerosas piezas de cráneos, como cuernos, mandíbulas y volantes. [5]
Una tercera especie, S. ovatus , de la Formación Two Medicine de Montana , fue descrita por Gilmore en 1930. El material fósil es limitado, siendo la mejor una porción del hueso parietal del volante, pero una característica inusual es que el el par de picos más cercanos a la línea media convergen hacia la línea media, en lugar de alejarse de ella como en S. albertensis . También puede haber solo dos juegos de picos a cada lado del volante, en lugar de tres. Las espigas son mucho más cortas que en S. albertensis , con las más largas de solo 295 milímetros (11,6 pulgadas) de largo. [9] Una revisión de 2010 de restos de cráneos de estirracosaurio por Ryan, Holmes y Russell encontró que era una especie distinta, [5] y en 2010 McDonald y Horner lo colocaron en su propio género, Rubeosaurus . [10] Sin embargo, todavía puede pertenecer a Styracosaurus .
Holmes y col. (2020) argumentó además que los caracteres de diagnóstico propuestos de Styracosaurus ovatus / Rubeosaurus caen dentro del rango de asimetría y variación individual que se encuentra en Styracosaurus albertensis . Los autores consideraron que R. ovatus es un sinónimo menor de Styracosaurus albertensis . [3] Otro estudio de 2020 que describe un espécimen juvenil de Styracosaurus arrojó aún más dudas sobre la utilidad de la disposición de los volantes para la clasificación. En ese estudio, los autores Caleb Brown, Robert Holmes y Phillip Currie concluyeron que las características utilizadas para diferenciar S. ovatus probablemente se encontraban dentro del rango de variación de la especie S. albertensis . Señalaron que varios especímenes que son consistentes con S. albertensis se han encontrado con picos de volantes en la línea media en ángulo hacia adentro, aunque no en el mismo grado que S. ovatus . Dada su posición estratigráfica ligeramente más alta y picos más angulosos, sugirieron que podría ser simplemente una "morfología extrema" de S. albertensis . [11]
Varias otras especies que fueron asignadas a Styracosaurus han sido asignadas desde entonces a otros géneros. S. sphenocerus , descrito por Edward Drinker Cope en 1890 como una especie de Monoclonius y basado en un hueso nasal con un cuerno de nariz recta similar al Styracosaurus roto , fue atribuido a Styracosaurus en 1915. [12] "S. makeli", mencionado informalmente por los paleontólogos aficionados Stephen y Sylvia Czerkas en 1990 en un título de una ilustración, es un nombre temprano para Einiosaurus . [13] "S. borealis" es un nombre informal temprano para S. Parksi . [14]
Un segundo espécimen , MOR 492, compuesto por un cráneo parcial que incluye un premaxilar izquierdo parcial , nasales izquierda y derecha co-osificadas con horncore, postorbital izquierdo parcial con horncore y un parietal derecho casi completo con dos picos, fue descubierto en 1986 y referido a R. ovatus en 2010. [2] En 2011 se remitió un tercer espécimen subadulto con picos de volantes muy cortos (USNM 14765). [15] Sin embargo, estudios posteriores sugirieron que estos especímenes pertenecían a un género y especie distintos , Stellasaurus ancellae . [dieciséis]
Descripción
Los individuos del género Styracosaurus medían aproximadamente 5,5 metros (18 pies) de largo cuando eran adultos y pesaban alrededor de 2,7 toneladas. [17] El cráneo era macizo, con una gran fosa nasal , un cuerno nasal alto y recto y un volante parietoescamosal (un volante en el cuello ) coronado con al menos cuatro picos grandes. Cada una de las cuatro espinas de volantes más largas era comparable en longitud al cuerno de la nariz, de 50 a 55 centímetros (20 a 22 pulgadas) de largo. [4] El cuerno nasal fue estimado por Lambe en 57 centímetros (22 pulgadas) de largo en el espécimen tipo , [18] pero la punta no se había conservado. Basado en otros núcleos de cuerno nasal de Styracosaurus y Centrosaurus , este cuerno puede haber llegado a un punto más redondeado alrededor de la mitad de esa longitud. [5]
Aparte del gran cuerno nasal y cuatro picos largos de volantes, la ornamentación craneal era variable. Algunos individuos tenían pequeñas protuberancias y protuberancias en forma de gancho en el margen posterior del volante, similares pero más pequeñas que las del Centrosaurus . Otros tenían pestañas menos prominentes. Algunos, como el individuo tipo, tenían un tercer par de picos largos con volantes. Otros tenían proyecciones mucho más pequeñas y se encuentran pequeños puntos en los márgenes laterales de algunos, pero no de todos los especímenes. Los subadultos presentaban cuernos en las cejas modestos en forma de pirámide, pero fueron reemplazados por hoyos en los adultos. [5] Como la mayoría de los ceratópsidos, Styracosaurus tenía grandes fenestrae (aberturas del cráneo) en su volante. La parte delantera de la boca tenía un pico desdentado.
El cuerpo voluminoso de Styracosaurus se parecía al de un rinoceronte . Tenía hombros poderosos que pueden haber sido útiles en el combate entre especies. Styracosaurus tenía una cola relativamente corta. Cada uno de los dedos del pie tenía un ungual parecido a un casco que estaba enfundado en un cuerno. [17]
Se han propuesto varias posiciones de las extremidades para Styracosaurus y ceratópsidos en general, incluidas las patas delanteras que se sostuvieron debajo del cuerpo o, alternativamente, se mantuvieron en una posición extendida. El trabajo más reciente ha propuesto una posición intermedia agachada como lo más probable. [19]
Clasificación
Styracosaurus es miembro de Centrosaurinae . Otros miembros del clado incluyen Centrosaurus (del cual el grupo toma su nombre), [20] [21] Pachyrhinosaurus , [20] [22] Avaceratops , [20] Einiosaurus , [22] [23] Albertaceratops , [23] Achelousaurus , [22] Brachyceratops , [7] y Monoclonius , [20] aunque estos dos últimos son dudosos . Debido a la variación entre especies e incluso especímenes individuales de centrosaurinos, ha habido mucho debate sobre qué géneros y especies son válidos, particularmente si Centrosaurus y / o Monoclonius son géneros válidos, no diagnosticables o posiblemente miembros del sexo opuesto. En 1996, Peter Dodson encontró suficiente variación entre Centrosaurus , Styracosaurus y Monoclonius para justificar géneros separados, y Styracosaurus se parecía más a Centrosaurus que a Monoclonius . Dodson también creía que una especie de Monoclonius , M. nasicornis , en realidad podría haber sido un Styracosaurus hembra . [24] Sin embargo, la mayoría de los otros investigadores no han aceptado a Monoclonius nasicornis como un Styracosaurus femenino , sino que lo consideran un sinónimo de Centrosaurus apertus . [5] [25] Si bien se ha propuesto el dimorfismo sexual para un ceratopsiano anterior, Protoceratops , [26] no hay evidencia firme de dimorfismo sexual en ningún ceratopsido. [27] [28] [29]
El cladograma que se muestra a continuación representa un análisis filogenético de Chiba et al. (2017): [30]
Centrosaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Orígenes y evolución
Los orígenes evolutivos del Styracosaurus no se entendieron durante muchos años porque la evidencia fósil de los primeros ceratopsianos era escasa. El descubrimiento de Protoceratops , en 1922, arrojó luz sobre las primeras relaciones entre los ceratópsidos, [31] pero pasaron varias décadas antes de que hallazgos adicionales llenaran más espacios en blanco. Nuevos descubrimientos a finales de la década de 1990 y 2000, incluido Zuniceratops , el primer ceratopsiano conocido con cuernos en la frente, y Yinlong , el primer ceratopsiano jurásico conocido , indican cómo pudieron haber sido los antepasados del Styracosaurus . Estos nuevos descubrimientos han sido importantes para esclarecer los orígenes de los dinosaurios cornudos en general, y sugieren que el grupo se originó durante el Jurásico en Asia, con la aparición de verdaderos ceratopsianos cornudos a principios del Cretácico tardío en América del Norte. [7]
Goodwin y sus colegas propusieron en 1992 que Styracosaurus era parte del linaje que condujo a Einiosaurus , Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . Esto se basó en una serie de cráneos fósiles de la Formación Dos Medicina de Montana. [32] La posición de Styracosaurus en este linaje es ahora equívoca, ya que los restos que se pensaba que representaban Styracosaurus han sido transferidos al género Rubeosaurus . [10]
Styracosaurus es conocido desde una posición más alta en la formación (relacionada específicamente con su propio género) que el Centrosaurus estrechamente relacionado , lo que sugiere que Styracosaurus desplazó a Centrosaurus a medida que el entorno cambiaba con el tiempo y / o la dimensión. [25] Se ha sugerido que Styracosaurus albertensis es un descendiente directo de Centrosaurus ( C. apertus o C. nasicornis ), y que a su vez evolucionó directamente a la especie ligeramente posterior Rubeosaurus ovatus . Se pueden rastrear cambios sutiles en la disposición de los cuernos a través de este linaje, que van desde Rubeosaurus a Einiosaurus , a Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . Sin embargo, el linaje puede no ser una línea recta simple, ya que se ha informado de una especie parecida a un paquirinosaurio de la misma época y lugar que Styracosaurus albertensis . [2]
En 2020, durante la descripción de Stellasaurus , Wilson et al. encontró que Styracosaurus (incluido S. ovatus ) es el miembro más temprano de un solo linaje evolutivo que eventualmente se convirtió en Stellasaurus , Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . [15]
Paleobiología
Styracosaurus y otros dinosaurios con cuernos a menudo se representan en la cultura popular como animales de manada . Se conoce un lecho de huesos compuesto por restos de Styracosaurus de la Formación Dinosaur Park de Alberta, aproximadamente a la mitad de la formación. Este lecho de huesos está asociado a diferentes tipos de depósitos fluviales . [8] [33] Las muertes masivas pueden haber sido el resultado de animales que de otra manera no pastorearon y se congregaron alrededor de un pozo de agua en un período de sequía, con evidencia que sugiere que el ambiente puede haber sido estacional y semiárido. [34]
Los paleontólogos Gregory Paul y Per Christiansen propusieron que los ceratopsianos grandes como Styracosaurus podían correr más rápido que un elefante , basándose en posibles rastros de ceratopsianos que no mostraban signos de extremidades delanteras extendidas. [35]
Dentadura y dieta
Los estirosaurios eran dinosaurios herbívoros ; probablemente se alimentaron principalmente de crecimiento bajo debido a la posición de la cabeza. Sin embargo, es posible que hayan podido derribar plantas más altas con sus cuernos, pico y volumen. [7] [36] Las mandíbulas tenían un pico profundo y estrecho, que se cree que era mejor para agarrar y arrancar que para morder. [37]
Los dientes de ceratopsid, incluidos los de Styracosaurus , se organizaron en grupos llamados baterías. Los dientes más viejos en la parte superior fueron reemplazados continuamente por los dientes debajo de ellos. A diferencia de los hadrosáuridos , que también tenían baterías dentales, los dientes de los ceratópsidos se cortaban pero no rechinaban. [7] Algunos científicos han sugerido que ceratópsidos como Styracosaurus comían palmas y cícadas , [38] mientras que otros han sugerido helechos . [39] Dodson ha propuesto que los ceratopsianos del Cretácico Tardío pueden haber derribado árboles de angiospermas y luego cortado hojas y ramitas. [40]
Cuernos y volantes
Los grandes cuernos nasales y volantes de Styracosaurus se encuentran entre los adornos faciales más distintivos de todos los dinosaurios. Su función ha sido objeto de debate desde que se descubrieron los primeros dinosaurios con cuernos.
A principios del siglo XX, el paleontólogo RS Lull propuso que los volantes de los dinosaurios ceratopsianos actuaban como puntos de anclaje para los músculos de sus mandíbulas. [41] Más tarde notó que para Styracosaurus , las púas le habrían dado una apariencia formidable. [42] En 1996, Dodson apoyó la idea de las inserciones musculares en parte y creó diagramas detallados de posibles inserciones musculares en los volantes de Styracosaurus y Chasmosaurus , pero no suscribió la idea de que llenaran completamente las fenestras. [43] CA Forster, sin embargo, no encontró evidencia de grandes inserciones de músculos en los huesos del volante. [27]
Durante mucho tiempo se creyó que los ceratopsianos como Styracosaurus usaban sus volantes y cuernos en defensa contra los grandes dinosaurios depredadores de la época. Aunque las picaduras, los agujeros, las lesiones y otros daños en los cráneos de ceratopsidos a menudo se atribuyen al daño del cuerno en combate, un estudio de 2006 no encontró evidencia de lesiones por empuje del cuerno que causen estas formas de daño (por ejemplo, no hay evidencia de infección o curación) . En cambio, se sugieren como causas la resorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas. [44]
Sin embargo, un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones del cráneo en Triceratops y Centrosaurus y mostró que estas eran consistentes con que Triceratops usara sus cuernos en combate y el volante se adaptara como una estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en Centrosaurus pueden indicar visual en lugar de física. uso de ornamentación craneal, o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de la cabeza; [45] como Centrosaurus estaba más estrechamente relacionado con Styracosaurus y ambos géneros tenían cuernos nasales largos, los resultados para este género serían más aplicables para Styracosaurus . Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en las muestras en el estudio a menudo estaba demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea. [46]
El gran volante en Styracosaurus y géneros relacionados también puede haber ayudado a aumentar el área corporal para regular la temperatura corporal , [47] como las orejas del elefante moderno . Se ha propuesto una teoría similar con respecto a las placas de Stegosaurus , [48] aunque este uso por sí solo no explicaría la variación extraña y extravagante observada en diferentes miembros de Ceratopsidae . [7] Esta observación es muy sugerente de lo que ahora se cree que es la función principal, la pantalla.
La teoría del uso de volantes en la exhibición sexual fue propuesta por primera vez en 1961 por Davitashvili. Esta teoría ha ganado una aceptación cada vez mayor. [27] [49] La evidencia de que la exhibición visual era importante, ya sea en el cortejo o en otro comportamiento social, puede verse en el hecho de que los dinosaurios con cuernos difieren notablemente en sus adornos, lo que hace que cada especie sea muy distintiva. Además, las criaturas vivientes modernas con tales exhibiciones de cuernos y adornos los usan en un comportamiento similar. [50]
Se ha cuestionado el uso de estructuras exageradas en los dinosaurios como identificación de especies, ya que no existe tal función en la gran mayoría de las especies modernas de tetrápodos (vertebrados terrestres). [51]
Un cráneo descubierto en 2015 de un Styracosaurus indica que la variación individual probablemente era un lugar común en el género. La naturaleza asimétrica de los cuernos en el espécimen se ha comparado con la de los ciervos, que a menudo tienen astas asimétricas en varios individuos. El estudio realizado también puede indicar que el género Rubeosaurus puede ser sinónimo de Styracosaurus como resultado. [3]
Paleoecología
Styracosaurus es conocido de la Formación Dinosaur Park, y fue miembro de una fauna diversa y bien documentada de animales prehistóricos que incluía parientes cornudos como Centrosaurus y Chasmosaurus , pico de pato como Prosaurolophus , Lambeosaurus , Gryposaurus , Corythosaurus y Parasaurolophus , tiranosaurios Gorgosaurus , Daspletosaurus y Edmontonia y Euoplocephalus blindados . [52]
La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosas e influenciadas por las condiciones marinas a lo largo del tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredió hacia el oeste. [53] El clima era más cálido que el actual de Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arborescentes y angiospermas . [54]
Ver también
- Cronología de la investigación ceratopsiana
Referencias
- ^ Liddell y Scott (1980). Léxico griego-inglés, edición abreviada . Oxford University Press, Oxford, Reino Unido. ISBN 978-0-19-910207-5.
- ^ a b c Andrew T. McDonald y John R. Horner, (2010). "Nuevo material de" Styracosaurus "ovatus de la formación de dos medicinas de Montana". Páginas 156–168 en: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier y David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium , Indiana University Press, Bloomington e Indianápolis, IN.
- ^ a b c Holmes, RB; Personas, WS; Singh Rupal, B .; Jawad Qureshi, A .; Currie, PJ (2020). "Variación morfológica y desarrollo asimétrico en el cráneo de Styracosaurus albertensis ". Investigación del Cretácico . 107 : 104308. doi : 10.1016 / j.cretres.2019.104308 .
- ^ a b c Dodson, P. (1996). Los dinosaurios cornudos: una historia natural . Princeton: Prensa de la Universidad de Princeton. págs. 165-169 . ISBN 978-0-691-05900-6.
- ^ a b c d e f g h Ryan, Michael J .; Holmes, Robert; Russell, AP (2007). "Una revisión del género Styracosaurus ceratopsid centrosaurinos de Campaniano tardío del interior occidental de América del Norte" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (4): 944–962. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [944: AROTLC] 2.0.CO; 2 . Consultado el 19 de agosto de 2010 .
- ^ a b Marrón, Barnum; Erich Maren Schlaikjer (1937). "El esqueleto de Styracosaurus con la descripción de una nueva especie". Museo Americano Novitates . No. 955: 12. hdl : 2246/2191 .
- ^ a b c d e f Dodson, P., Forster, C. A y Sampson, SD (2004) Ceratopsidae . En: Weishampel, DB, Dodson, P. y Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (segunda edición). Berkeley: University of California Press, págs. 494–513. ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ a b Eberth, David A .; Getty, Michael A. (2005). "Lechos de huesos ceratopsianos: ocurrencia, orígenes y significado" . En Currie, Phillip J .; Koppelhus, Eva (eds.). Parque Provincial de los Dinosaurios: Un Espectacular Ecosistema Antiguo Revelado . Bloomington: Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 501–536 . ISBN 978-0-253-34595-0.
- ^ Gilmore, Charles W. (1930). "Sobre reptiles dinosaurios de la Formación Dos Medicina de Montana" . Actas del Museo Nacional de Estados Unidos . 77 (16): 1–39. doi : 10.5479 / si.00963801.77-2839.1 .
- ↑ a b Andrew T. McDonald y John R. Horner, (2010). "Nuevo material de" Styracosaurus "ovatus de la formación Two Medicine de Montana", en: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier y David A. Eberth (eds), Nuevas perspectivas sobre los dinosaurios con cuernos: The Royal Tyrrell Museum Simposio ceratopsiano , Indiana University Press, 656 págs.
- ^ Brown, C., Holmes, R. y Currie, PJ (2020). Un individuo subadulto de Styracosaurus albertensis (Ornithischia: Ceratopsidae) con comentarios sobre la ontogenia y la variación intraespecífica en Styracosaurus y Centrosaurus. Paleontología de morfología de anatomía de vertebrados , 8 (1), 67-95. https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361
- ^ Lambe, LM (1915). "Sobre Eoceratops canadensis , gen. Nov., Con comentarios sobre otros géneros de dinosaurios cornudos del Cretácico". Boletín del Servicio Geológico de Canadá, Serie Geológica . 12 (24): 1-49.
- ^ Glut, Donald F. (1997). "Einiosaurus". Dinosaurios: la enciclopedia . Jefferson, Carolina del Norte: McFarland & Co. págs. 396–398. ISBN 978-0-89950-917-4.
- ^ Glut, Donald F. (1997). "Styracosaurus". Dinosaurios: la enciclopedia . Jefferson, Carolina del Norte: McFarland & Co. págs. 865–868. ISBN 978-0-89950-917-4.
- ^ a b McDonald, AT (2011). Farke, Andrew Allen (ed.). "Un espécimen subadulto de Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), con observaciones sobre otros ceratopsidos de la formación de dos medicinas" . PLOS ONE . 6 (8): e22710. Código Bibliográfico : 2011PLoSO ... 622710M . doi : 10.1371 / journal.pone.0022710 . PMC 3154267 . PMID 21853043 .
- ^ Wilson, John P .; Ryan, Michael J .; Evans, David C. (2020). "Un ceratopsid centrosaurino nuevo, de transición de la formación de dos medicinas del Cretácico superior de Montana y la evolución de los dinosaurios 'Styracosaurus-line'" . Publicación abierta de la Royal Society . 7 (4): 200284. Bibcode : 2020RSOS .... 700284W . doi : 10.1098 / rsos.200284 . PMC 7211873 . PMID 32431910 .
- ↑ a b Lambert, D. (1993). El libro de dinosaurios definitivo. Dorling Kindersley: Nueva York, 152-167. ISBN 1-56458-304-X .
- ^ Lambe, LM (1913). "Un nuevo género y especie de la formación Belly River de Alberta". Naturalista de Ottawa . 27 : 109-116.
- ^ Thompson, Stefan; Holmes, Robert (abril de 2007). "Postura Miembro Anterior y el ciclo de paso en Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia" Palaeontologia Electronica. Recuperados. 2007-05-28 .
- ^ a b c d Dodson, P. (1990). "Sobre el estado de los ceratópsidos Monoclonius y Centrosaurus ". En Carpenter, K .; Currie, PJ (eds.). Sistemática de dinosaurios: perspectivas y enfoques . Cambridge: Cambridge University Press. págs. 231–243. ISBN 978-0-521-36672-4.
- ^ Ryan, MJ; AP Russell (2003). "Nuevos ceratópsidos centrosaurinos del Campaniano tardío de Alberta y Montana y una revisión de patrones contemporáneos y regionales de evolución centrosaurinos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 23 (3): 91A. doi : 10.1080 / 02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 .
- ^ a b c Ryan, MJ; AP Russell (2005). "Un nuevo ceratopsid centrosaurina de la Formación Oldman de Alberta y sus implicaciones para la taxonomía y sistemática centrosaurina". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 42 (7): 1369-1387. Código bibliográfico : 2005CaJES..42.1369R . doi : 10.1139 / e05-029 . hdl : 1880/47001 .
- ^ a b Ryan, MJ (2007). "Un nuevo ceratópsido centrosaurino basal de la Formación Oldman, sureste de Alberta". Revista de Paleontología . 81 (2): 376–396. doi : 10.1666 / 0022-3360 (2007) 81 [376: ANBCCF] 2.0.CO; 2 .
- ^ Dodson, P. (1996). Los dinosaurios cornudos: una historia natural . Prensa de la Universidad de Princeton : Princeton, Nueva Jersey, págs. 197-199. ISBN 0-691-02882-6 .
- ^ a b Ryan, Michael J .; Evans, David C. (2005). "Dinosaurios ornitisquios" . En Currie, Phillip J .; Koppelhus, Eva (eds.). Parque Provincial de los Dinosaurios: Un Espectacular Ecosistema Antiguo Revelado . Bloomington: Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 312–348 . ISBN 978-0-253-34595-0.
- ^ Dodson, P. "Aspectos cuantitativos del crecimiento relativo y dimorfismo sexual en Protoceratops ". Revista de Paleontología . 50 : 929–940.
- ↑ a b c Forster, CA (1990). La morfología craneal y la sistemática del Triceratops , con un análisis preliminar de la filogenia ceratopsiana. Doctor. Disertación. Universidad de Pensilvania, Filadelfia. 227 págs. OCLC 61500040
- ^ Lehman, TM (1998). "Un cráneo gigantesco y el esqueleto del dinosaurio cornudo Pentaceratops sternbergi de Nuevo México". Revista de Paleontología . 72 (5): 894–906. doi : 10.1017 / S0022336000027220 .
- ^ Sampson, SD; Ryan, MJ; Tanke, DH (1997). "Ontogenia craneofacial en dinosaurios centrosaurinos (Ornithischia: Ceratopsidae): implicaciones filogenéticas tafonómicas y conductuales" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 121 (3): 293–337. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb00340.x .
- ^ Kentaro Chiba; Michael J. Ryan; Federico Fanti; Mark A. Loewen; David C. Evans (2018). "Nuevo material y reevaluación sistemática de Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) de la Formación Judith River (Campanian, Montana)". Revista de Paleontología . en prensa (2): 272–288. doi : 10.1017 / jpa.2017.62 . S2CID 134031275 .
- ^ Dodson, P. (1996). Los dinosaurios cornudos: una historia natural . Prensa de la Universidad de Princeton: Princeton, Nueva Jersey, pág. 244. ISBN 0-691-02882-6 .
- ^ Goodwin, MJ; Varricchio, DJ; Horner, JR (1992). "Transgresiones marinas y la evolución de los dinosaurios del Cretácico". Naturaleza . 358 (6381): 59–61. Código Bibliográfico : 1992Natur.358 ... 59H . doi : 10.1038 / 358059a0 . S2CID 4283438 .
- ^ Aunque este artículo mencionó dos lechos de huesos, incluido BB 156, la revisión reciente de Ryan et al. Solo se acepta BB 42.
- ^ Rogers, RR (1990). "Tafonomía de tres lechos de huesos de dinosaurios en la formación de dos medicinas del Cretácico superior, noroeste de Montana: evidencia de mortalidad relacionada con la sequía". PALAIOS . 5 (5): 394–41. Código Bibliográfico : 1990Palai ... 5..394R . doi : 10.2307 / 3514834 . JSTOR 3514834 .
- ^ Paul, Gregory S; Per Christiansen (septiembre de 2000). "Postura de las extremidades anteriores en dinosaurios neoceratopsianos: implicaciones para la marcha y la locomoción". Paleobiología . 26 (3): 450–465. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2000) 026 <0450: FPINDI> 2.0.CO; 2 .
- ^ Tait, J .; Brown, B. (1928). "Cómo la Ceratopsia portaba y usaba su cabeza". Transacciones de la Royal Society of Canada . 22 : 13-23.
- ^ Ostrom, JH (1966). "Morfología funcional y evolución de los dinosaurios ceratopsianos". Evolución . 20 (3): 290-308. doi : 10.2307 / 2406631 . JSTOR 2406631 . PMID 28562975 .
- ^ Weishampel, DB (1984). Evolución de los mecanismos de la mandíbula en dinosaurios ornitópodos . Avances en Anatomía, Embriología y Biología Celular. 87 . págs. 1–110. doi : 10.1007 / 978-3-642-69533-9 . ISBN 978-3-540-13114-4. PMID 6464809 . S2CID 12547312 .
- ^ Coe, MJ, Dilcher, DL, Farlow, JO, Jarzen, DM y Russell, DA (1987). Dinosaurios y plantas terrestres. En: Friis, EM, Chaloner, WG y Crane, PR (eds.) Los orígenes de las angiospermas y sus consecuencias biológicas Cambridge University Press, págs. 225–258. ISBN 0-521-32357-6 .
- ^ Dodson, P. (1996). Los dinosaurios cornudos: una historia natural . Prensa de la Universidad de Princeton: Princeton, Nueva Jersey, pág. 266. ISBN 0-691-02882-6 .
- ^ Calma, RS (1908). "La musculatura craneal y el origen del volante en los dinosaurios ceratopsianos" . Revista estadounidense de ciencia . 4 (25): 387–399. Código Bibliográfico : 1908AmJS ... 25..387L . doi : 10.2475 / ajs.s4-25.149.387 .
- ^ Calma, RS (1933). "Una revisión de la Ceratopsia o dinosaurios cornudos" . Memorias del Museo Peabody de Historia Natural . 3 (3): 1–175. doi : 10.5962 / bhl.title.5716 .
- ^ Dodson, P. (1996). Los dinosaurios cornudos: una historia natural . Prensa de la Universidad de Princeton: Princeton, Nueva Jersey, pág. 269. ISBN 0-691-02882-6 .
- ^ Tanke, D. H y Farke, AA (2006). Reabsorción ósea, lesiones óseas y fenestras extracraneales en dinosaurios ceratópsidos: una evaluación preliminar. en: Carpenter, K. (ed.). Cuernos y picos: dinosaurios ceratopsianos y ornitópodos Indiana University Press: Bloomington. págs. 319–347. ISBN 0-253-34817-X .
- ^ Farke, AA; Wolff, EDS; Tanke, DH; Sereno, Paul (2009). Sereno, Paul (ed.). "Evidencia de combate en Triceratops " . PLOS ONE . 4 (1): e4252. Código bibliográfico : 2009PLoSO ... 4.4252F . doi : 10.1371 / journal.pone.0004252 . PMC 2617760 . PMID 19172995 .
- ^ Wall, Michael (27 de enero de 2009). "Las cicatrices revelan cómo luchó Triceratops -" . Wired.com . Consultado el 3 de agosto de 2010 .
- ^ Wheeler, PE (1978). "Elaborar estructuras de enfriamiento del SNC en grandes dinosaurios". Naturaleza . 275 (5679): 441–443. Código Bibliográfico : 1978Natur.275..441W . doi : 10.1038 / 275441a0 . PMID 692723 . S2CID 4160470 .
- ^ Farlow, JO, Thompson, CV y Rosner, DE (1976). "Placas del dinosaurio Stegosaurus : ¿aletas de pérdida de calor por convección forzada?". Ciencia . 192 (4244): 1123–1125. Código Bibliográfico : 1976Sci ... 192.1123F . doi : 10.1126 / science.192.4244.1123 . PMID 17748675 . S2CID 44506996 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Davitashvili L (1961). La teoría de la selección sexual . Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR. pag. 538.
- ^ Farlow, JO y Dodson, P. (1975). "La importancia conductual de la morfología de volantes y cuernos en dinosaurios ceratopsianos". Evolución . 29 (2): 353–361. doi : 10.2307 / 2407222 . JSTOR 2407222 . PMID 28555861 .
- ^ Hone, DWE; Naish, D. (2013). "La 'hipótesis del reconocimiento de especies' no explica la presencia y evolución de estructuras exageradas en dinosaurios no aviarios" . Revista de Zoología . 290 (3): 172–180. doi : 10.1111 / jzo.12035 . S2CID 17827309 .
- ^ Weishampel, David B .; Barrett, Paul M .; Coria, Rodolfo A .; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, diputada; y Noto, Christopher R. (2004). "Distribución de dinosaurios", en The Dinosauria (2ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 517–606. ISBN 0-520-24209-2
- ^ Eberth, David A. "La geología", en Dinosaur Provincial Park , págs. 54-82.
- ↑ Braman, Dennis R. y Koppelhus, Eva B. "Campanian palinomorphs", en Dinosaur Provincial Park , págs. 101-130.