El complejo olivar superior ( SOC ) o aceituna superior es una colección de núcleos del tronco encefálico que funciona en múltiples aspectos de la audición y es un componente importante de las vías auditivas ascendentes y descendentes del sistema auditivo . El SOC está íntimamente relacionado con el cuerpo trapezoide : la mayoría de los grupos de células del SOC son dorsales (posteriores en primates) a este haz de axones, mientras que varios grupos de células están incrustados en el cuerpo trapezoide. En general, el SOC muestra una variación significativa entre especies, siendo mayor en murciélagos y roedores y menor en primates.
Complejo olivar superior | |
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Detalles | |
Identificadores | |
latín | núcleo olivaris superior |
Malla | D065832 |
NeuroNames | 569 |
Identificación de NeuroLex | birnlex_1307 |
TA98 | A14.1.05.415 |
TA2 | 5937 |
FMA | 72247 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Fisiología
El núcleo olivar superior desempeña una serie de funciones en la audición. La aceituna superior medial (MSO) es un núcleo especializado que se cree que mide la diferencia de tiempo de llegada de los sonidos entre los oídos (la diferencia de tiempo interaural o ITD). El ITD es una pista importante para determinar el azimut de los sonidos, es decir, ubicarlos en el plano azimutal, su grado hacia la izquierda o hacia la derecha.
Se cree que la aceituna lateral superior (LSO) participa en la medición de la diferencia en la intensidad del sonido entre los oídos (la diferencia de nivel interaural o ILD). El ILD es una segunda señal importante para determinar el azimut de los sonidos de alta frecuencia.
Relación con el sistema auditivo
El complejo olivar superior generalmente se encuentra en la protuberancia , pero en los seres humanos se extiende desde la médula rostral hasta la protuberancia media [1] y recibe proyecciones predominantemente del núcleo coclear anteroventral (AVCN) a través del cuerpo trapezoide, aunque el núcleo posteroventral se proyecta hacia el SOC a través de la estría acústica intermedia. El SOC es el primer sitio importante de convergencia de información auditiva de los oídos izquierdo y derecho. [2]
Núcleos primarios
El complejo olivar superior se divide en tres núcleos primarios, el MSO, LSO y el núcleo medial del cuerpo trapezoide, y varios núcleos periolivares más pequeños. [3] Estos tres núcleos son los más estudiados y, por tanto, los mejor comprendidos. Por lo general, se considera que forman la vía de localización azimutal ascendente.
Olivo superior medial (MSO)
Se cree que la aceituna superior medial ayuda a localizar el acimut de un sonido, es decir, el ángulo hacia la izquierda o hacia la derecha donde se encuentra la fuente de sonido. Las señales sonoras de elevación no se procesan en el complejo olivar. Las células fusiformes del núcleo coclear dorsal (DCN), que se cree que contribuyen a la localización en elevación, evitan el SOC y se proyectan directamente al colículo inferior . Solo están presentes datos horizontales, pero provienen de dos fuentes auditivas diferentes, lo que ayuda a localizar el sonido en el eje azimutal. [4] La forma en que la aceituna superior hace esto es midiendo las diferencias de tiempo entre dos señales auditivas que registran el mismo estímulo. Viajar alrededor de la cabeza toma alrededor de 700 μs, y la aceituna superior medial es capaz de distinguir diferencias de tiempo mucho más pequeñas que esto. De hecho, se observa que las personas pueden detectar diferencias interaurales de hasta 10 μs. [4] El núcleo está organizado tonotópicamente, pero la proyección del campo receptivo azimutal es "muy probablemente un mapa complejo, no lineal". [5]
Las proyecciones de la oliva superior medial terminan densamente en el núcleo central ipsilateral del colículo inferior (CNIC). Se considera que la mayoría de estos axones tienen "forma redonda" o tipo R. Estos axones R son en su mayoría glutamatérgicos y contienen vesículas sinápticas redondas y forman uniones sinápticas asimétricas. [2]
- Este es el más grande de los núcleos y en el ser humano contiene aproximadamente 15.500 neuronas. [1]
- Cada MSO recibe entradas bilaterales de los AVCN derecho e izquierdo.
- La salida es a través del lemnisco lateral ipsolateral al colículo inferior .
- El MSO responde mejor a los estímulos binaurales.
- La función principal del MSO es la detección de señales de diferencia de tiempo interaural (ITD) para la lateralización binaural.
- El MSO está gravemente alterado en el cerebro autista. [6]
Aceituna lateral superior (LSO)
Esta aceituna tiene funciones similares a la aceituna superior medial, pero emplea intensidad para localizar la fuente de sonido. [7] El LSO recibe impulsos glutamatérgicos excitadores de células tupidas esféricas en el núcleo coclear ipsilateral e impulsos glicinérgicos inhibidores del núcleo medial del cuerpo trapezoide (MNTB). La MNTB es impulsada por la estimulación de las células globulares tupidas en el núcleo coclear contralateral. Por tanto, el LSO recibe impulsos excitadores del oído ipsilateral e impulsos inhibidores del oído contralateral. Ésta es la base de la sensibilidad de la ILD. Las proyecciones de ambos núcleos cocleares son principalmente de alta frecuencia, y estas frecuencias son posteriormente representadas por la mayoría de las neuronas LSO (> 2/3 sobre 2-3 kHz en gato). De hecho, el LSO codifica la frecuencia en todo el rango audible de los animales (no solo la frecuencia "alta"). Las entradas adicionales se derivan del LNTB ipsilateral (glicinérgico, véase más adelante), que proporciona información inhibidora del núcleo coclear ipsilateral. [8] Otra posible entrada inhibitoria se deriva de las células no esféricas AVCN ipsilaterales. Estas células son globulares tupidas o multipolares (estrelladas). Cualquiera de estas dos entradas podría proporcionar la base para la inhibición ipsilateral observada en los mapas de respuesta que flanquean la excitación primaria, afinando la sintonización de frecuencia de la unidad. [9] [10]
El LSO se proyecta bilateralmente al núcleo central del colículo inferior (ICC). Las proyecciones ipsolaterales son principalmente inhibidoras (glicinérgicas) y las contralaterales son excitadoras. Los objetivos de proyección adicionales incluyen los núcleos dorsal y ventral del lemnisco lateral (DNLL y VNLL) . Las proyecciones GABAérgicas del DNLL forman una fuente importante de GABA en el tronco cerebral auditivo y se proyectan bilateralmente al ICC y al DNLL contralateral. Estas conexiones excitadoras e inhibidoras convergentes pueden actuar para disminuir el nivel de dependencia de la sensibilidad de ILD en el ICC en comparación con el LSO.
Proyecciones adicionales forman el haz olivococlear lateral (LOC), que inerva las células ciliadas internas de la coclear. Se cree que estas proyecciones tienen una constante de tiempo prolongada y actúan para normalizar el nivel de sonido detectado por cada oído para ayudar en la localización del sonido . [11] Existen diferencias considerables entre las especies: las neuronas de proyección LOC se distribuyen dentro del LSO en los roedores y rodean al LSO en los depredadores (es decir, gatos).
Núcleo medial del cuerpo trapezoide (MNTB)
- La MNTB, en el cuerpo trapezoide , está compuesta principalmente por neuronas con cuerpos celulares redondos que utilizan glicina como neurotransmisor.
- El tamaño del MNTB se reduce en primates. [12] [13] [14]
- Cada neurona MNTB recibe una gran terminación tipo "cáliz", el cáliz de Held que surge de las células tupidas globulares en la AVCN contralateral.
- Se han encontrado dos tipos de respuesta: un 'tipo chopper' similar a las células fusiformes en el AVCN y un tipo primario que es similar a los de las células tupidas en el AVCN.
Núcleos periolivares
El SOC se compone de entre seis y nueve núcleos periolivares, según el investigador citado, normalmente nombrado en función de su ubicación con respecto a los núcleos primarios. Estos núcleos rodean cada uno de los núcleos primarios y contribuyen a los sistemas auditivos ascendente y descendente. Estos núcleos también forman la fuente del haz olivococlear, que inerva la cóclea. [15] En el conejillo de indias, las proyecciones ascendentes hacia los colículos inferiores son principalmente ipsilaterales (> 80%), y la fuente única más grande proviene de la SPON. Además, los núcleos ventrales (RPO, VMPO, AVPO y VNTB) son casi totalmente ipsilaterales, mientras que los núcleos restantes se proyectan bilateralmente. [dieciséis]
Nombre | Gato | Conejillo de indias | Rata | Ratón |
---|---|---|---|---|
LSO | X | X | X | X |
MSO | X | X | X | X |
MNTB | X | X | X | X |
LNTB | X | X | "LVPO" | X |
ALPO | X | X | ||
PVPO | X | X | ||
PPO | X | X | "CPO" | |
VLPO | X | |||
DPO | X | X | X | |
DLPO | X | X | ||
VTB | X | X | "MVPO" | X |
AVPO | X | |||
VMPO | X | X | ||
RPO | X | X | ||
SPN | "DMPO" | X | X | X |
Núcleo ventral del cuerpo trapezoide (VNTB)
- El VNTB es un núcleo pequeño ubicado lateralmente al MNTB y ventral al MSO. [17]
- Compuesto por una población heterogénea de células, este núcleo se proyecta a muchos núcleos auditivos y forma el haz olivococlear medial (MOC) que inerva las células ciliadas externas cocleares. [18] Estas células contienen fibras de electromotilo y actúan como amplificadores / atenuadores mecánicos dentro de la cóclea.
- El núcleo se proyecta a ambos CI, sin que las células se proyecten bilateralmente. [19]
Núcleo lateral del cuerpo trapezoide (LNTB)
- Ubicado ventral al LSO [17]
- Las células tupidas esféricas AVCN proyectan colaterales bilateralmente, y las células tupidas globulares proyectan colaterales ipsilateralmente a las neuronas LNTB. [20]
- Las células son inmunorreactivas para la glicina, [21] y se etiquetan retrógradamente después de la inyección de glicina tritiada en el LSO [8].
- El núcleo se proyecta tanto a IC, con pocas células que se proyectan bilateralmente, [19] como al LSO ipsilateral. [8]
- Las células multipolares grandes se proyectan hacia el núcleo coclear, pero no hacia el CI, tanto en el gato como en el conejillo de indias. [19] [22]
- Las entradas a menudo se realizan a través de los bulbos de Held , lo que produce una transducción de señal muy rápida.
Núcleo periolivar superior (SPON) (núcleo periolivar dorsomedial (DMPO))
- Situado directamente dorsal al MNTB [17]
- En rata, SPON es un núcleo GABAérgico homogéneo. Estas neuronas organizadas tonotópicamente reciben estímulos excitadores del pulpo y células multipolares en el núcleo coclear ventral contralateral , [23] un estímulo glicinérgico (inhibidor) del MNTB ipsilateral, un estímulo GABAérgico (inhibidor) desconocido, y se proyectan al ICC ipsilateral. [24] La mayoría de las neuronas responden sólo a la compensación de un estímulo, pueden bloquear en fase a los estímulos AM hasta 200 Hz y pueden formar la base para la selectividad de duración de la CCI. [25] En particular, las neuronas SPON no reciben entradas descendentes del CI, y no se proyecta a la cóclea o al núcleo coclear como lo hacen muchos núcleos periolivares. [26]
- En contraste, se observan proyecciones glicinérgicas a ICC ipsolateral en cobayas y chinchillas, lo que sugiere una diferencia de neurotransmisores relacionada con la especie. [27]
- En el conejillo de indias, las células multipolares redondas u ovaladas se proyectan a ambos CI, y muchas células se proyectan bilateralmente. Las células más alargadas que se proyectan al núcleo coclear no se proyectan al ICC. Parece haber poblaciones de células, una que se proyecta ipsilateralmente y otra que se proyecta bilateralmente. [19]
- La mayoría de la información provino de roedores SPON, debido al tamaño prominente del núcleo en estas especies, y se han realizado muy pocos estudios en cat DMPO, [28] ninguno de los cuales fue extenso.
Núcleo periolivar dorsal (DPO)
- Ubicado dorsal y medial al LSO [17]
- Contiene unidades EE (excitado por ambos oídos) y E0 (excitado solo por el oído contralateral). [29]
- Las neuronas están organizadas tonotópicamente y son de alta frecuencia.
- Puede pertenecer a un solo núcleo junto con el DLPO [30]
- El núcleo se proyecta a ambos CI, sin que las células se proyecten bilateralmente. [19]
Núcleo periolivar dorsolateral (DLPO)
- Ubicado dorsal y lateral al LSO [17]
- Contiene unidades EE (excitado por ambos oídos) y E0 (excitado solo por el oído contralateral).
- Las neuronas están organizadas tonotópicamente y son de baja frecuencia.
- Puede pertenecer a un solo núcleo junto con el DPO
- El núcleo se proyecta a ambos CI, con pocas células proyectadas bilateralmente. [19]
Núcleo periolivar ventrolateral (VLPO)
- Ubicado ventral ay dentro del hillus ventral del LSO [17]
- Contiene unidades EI (excitado por el oído contralateral e inhibido por el oído ipsilateral) y E0 (excitado solo por el oído contralateral).
- Las neuronas están organizadas tonotópicamente y son de alta frecuencia.
- Subdividido en LNTB, PPO y ALPO [31]
Núcleo periolivar anterolateral (ALPO)
- El núcleo se proyecta a ambos CI, sin que las células se proyecten bilateralmente. [19]
- Las células multipolares grandes se proyectan hacia el núcleo coclear, pero no hacia el CI, tanto en el gato como en el conejillo de indias. [19] [22]
Núcleo periolivar ventromedial (VMPO)
- Ubicado entre MSO y MNTB. [17]
- Envía proyecciones a la CPI de forma bilateral. [19]
- El núcleo se proyecta a ambos CI, sin que las células se proyecten bilateralmente. [19]
Núcleo periolivar rostral (RPO) (núcleo periolivar anterior (APO))
- Ubicado entre el polo rostral del MSO y el VNLL [17]
- A veces llamado el núcleo ventral del cuerpo trapezoide (VNTB) [17]
Núcleo periolivar caudal (CPO) (núcleo periolivar posterior (PPO))
- Ubicado entre el polo caudal del MSO y el núcleo facial (7N) [17]
Núcleo periolivar posteroventral (PVPO)
- El núcleo se proyecta a ambos CI, sin que las células se proyecten bilateralmente. [19]
Fisiopatología
Una autopsia de una mujer de 21 años con autismo , epilepsia y retraso mental encontró una ausencia casi completa del olivo superior. [32]
Ver también
- Núcleo olivar inferior
- Cuerpo de olivar
Referencias
Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 787 de la vigésima edición de Gray's Anatomy (1918)
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enlaces externos
- MedEd en Loyola Neuro / frames / nlBSs / nl27fr.htm
- Imagen en med.utah.edu (elija 9b. Pons)