La diferencia de tiempo interaural (o ITD ) cuando se trata de humanos o animales, es la diferencia en el tiempo de llegada de un sonido entre dos oídos. Es importante en la localización de sonidos , ya que proporciona una pista sobre la dirección o el ángulo de la fuente de sonido desde la cabeza. Si llega una señal a la cabeza desde un lado, la señal tiene que viajar más lejos para llegar al oído más alejado que al oído cercano. Esta diferencia de longitud de trayectoria da como resultado una diferencia de tiempo entre las llegadas del sonido a los oídos, que se detecta y ayuda al proceso de identificación de la dirección de la fuente de sonido.
Cuando se produce una señal en el plano horizontal, su ángulo en relación con la cabeza se denomina azimut , con 0 grados (0 °) de azimut directamente frente al oyente, 90 ° a la derecha y 180 ° directamente detrás.
Diferentes métodos para medir las ITD
- Para un estímulo abrupto, como un clic, se miden los ITD de inicio. Una ITD de inicio es la diferencia de tiempo entre el inicio de la señal que llega a dos oídos.
- Se puede medir un ITD transitorio cuando se usa un estímulo de ruido aleatorio y se calcula como la diferencia de tiempo entre un pico establecido del estímulo de ruido que llega a los oídos.
- Si el estímulo utilizado no es brusco sino periódico, se miden las ITD en curso. Aquí es donde las formas de onda que llegan a ambos oídos se pueden cambiar en el tiempo hasta que coincidan perfectamente y el tamaño de este cambio se registre como ITD. Este cambio se conoce como diferencia de fase interaural (IPD) y se puede utilizar para medir los ITD de entradas periódicas, como tonos puros y estímulos de amplitud modulada. Se puede evaluar una IPD de estímulo de amplitud modulada observando la envolvente de la forma de onda o la estructura fina de la forma de onda .
Teoría dúplex
La teoría Duplex propuesta por Lord Rayleigh (1907) proporciona una explicación de la capacidad de los seres humanos para localizar sonidos por diferencias de tiempo entre los sonidos que llegan a cada oído (ITD) y las diferencias en el nivel de sonido que entra en los oídos (diferencias de nivel interaural, ILD). Pero aún queda la duda de si la ITD o la ILD es prominente.
La teoría dúplex establece que los ITD se utilizan para localizar sonidos de baja frecuencia, en particular, mientras que los ILD se utilizan en la localización de entradas de sonido de alta frecuencia. Sin embargo, los rangos de frecuencia para los que el sistema auditivo puede usar ITD e ILD se superponen significativamente, y la mayoría de los sonidos naturales tendrán componentes de alta y baja frecuencia, por lo que el sistema auditivo en la mayoría de los casos tendrá que combinar información tanto de ITD como de ILD para juzgar la ubicación de una fuente de sonido. [1] Una consecuencia de este sistema dúplex es que también es posible generar los llamados estímulos de "comercio de señales" o "comercio de intensidad de tiempo" en los auriculares, donde los ITD que apuntan a la izquierda se compensan con los ILD que apuntan a la derecha, por lo que se percibe que el sonido proviene de la línea media. Una limitación de la teoría dúplex es que la teoría no explica completamente la audición direccional, ya que no se da ninguna explicación para la capacidad de distinguir entre una fuente de sonido directamente delante y detrás. Además, la teoría solo se refiere a la localización de sonidos en el plano horizontal alrededor de la cabeza. La teoría tampoco tiene en cuenta el uso del pabellón auricular en la localización (Gelfand, 2004).
Los experimentos llevados a cabo por Woodworth (1938) probaron la teoría dúplex utilizando una esfera sólida para modelar la forma de la cabeza y midiendo los ITD en función del azimut para diferentes frecuencias. El modelo utilizado tenía una distancia entre las 2 orejas de aproximadamente 22-23 cm. Las mediciones iniciales encontraron que había un retardo de tiempo máximo de aproximadamente 660 μs cuando la fuente de sonido se colocaba directamente en un azimut de 90 ° con respecto a un oído. Este retardo de tiempo se correlaciona con la longitud de onda de una entrada de sonido con una frecuencia de 1500 Hz. Los resultados concluyeron que cuando un sonido reproducido tiene una frecuencia inferior a 1500 Hz, la longitud de onda es mayor que este tiempo máximo de demora entre los oídos. Por lo tanto, existe una diferencia de fase entre las ondas sonoras que ingresan a los oídos y proporcionan señales de localización acústica. Con una entrada de sonido con una frecuencia cercana a los 1500 Hz, la longitud de onda de la onda de sonido es similar al retardo de tiempo natural. Por tanto, debido al tamaño de la cabeza y la distancia entre las orejas hay una diferencia de fase reducida por lo que comienzan a cometerse errores de localización. Cuando se utiliza una entrada de sonido de alta frecuencia con una frecuencia superior a 1500 Hz, la longitud de onda es más corta que la distancia entre los 2 oídos, se produce una sombra de cabeza y el ILD proporciona pistas para la localización de este sonido.
Feddersen y col. (1957) también realizaron experimentos en los que se tomaron medidas sobre cómo los ITD se alteran al cambiar el azimut del altavoz alrededor de la cabeza a diferentes frecuencias. Pero a diferencia de los experimentos de Woodworth, se utilizaron sujetos humanos en lugar de un modelo de cabeza. Los resultados del experimento coincidieron con la conclusión de Woodworth sobre los ITD. Los experimentos también concluyeron que no hay diferencia en los ITD cuando los sonidos se proporcionan directamente desde el frente o desde atrás a 0 ° y 180 ° de azimut. La explicación de esto es que el sonido es equidistante de ambos oídos. Las diferencias de tiempo entre interacciones cambian a medida que el altavoz se mueve alrededor de la cabeza. El ITD máximo de 660 μs ocurre cuando una fuente de sonido se coloca en un azimut de 90 ° con respecto a un oído.
Hallazgos actuales
A partir de 1948, la teoría predominante sobre las diferencias de tiempo interaural se centró en la idea de que las entradas de la aceituna superior medial procesan diferencialmente las entradas del lado ipsilateral y contralateral en relación con el sonido. Esto se logra mediante una discrepancia en el tiempo de llegada de las entradas excitadoras en la oliva superior medial, basada en la conductancia diferencial de los axones, lo que permite que ambos sonidos converjan finalmente al mismo tiempo a través de neuronas con propiedades intrínsecas complementarias.
El artículo La detección de coincidencias in vivo en la localización de sonidos de mamíferos genera retrasos de fase , escrito por Franken et al., Intenta dilucidar aún más los mecanismos subyacentes a la ITD en los cerebros de los mamíferos. Un experimento que realizaron fue aislar potenciales postsinápticos inhibidores discretos para tratar de determinar si las entradas inhibitorias a la aceituna superior permitían que la entrada excitadora más rápida retrasara el disparo hasta que las dos señales estuvieran sincronizadas. Sin embargo, después de bloquear los EPSP con un bloqueador del receptor de glutamato, determinaron que el tamaño de las entradas inhibidoras era demasiado marginal para parecer que desempeñaba un papel significativo en el bloqueo de fase. Esto se verificó cuando los experimentadores bloquearon la entrada inhibitoria y aún vieron un claro bloqueo de fase de las entradas excitadoras en su ausencia. Esto los llevó a la teoría de que las entradas excitatorias en fase se suman de manera que el cerebro puede procesar la localización del sonido contando el número de potenciales de acción que surgen de varias magnitudes de despolarización sumada.
Franken y col. también examinó patrones anatómicos y funcionales dentro de la aceituna superior para aclarar teorías anteriores sobre el eje rostrocaudal que sirve como fuente de tonotopía. Sus resultados mostraron una correlación significativa entre la frecuencia de sintonía y la posición relativa a lo largo del eje dorsoventral, mientras que no vieron un patrón distinguible de frecuencia de sintonía en el eje rostrocaudal.
Por último, continuaron explorando las fuerzas impulsoras detrás de la diferencia de tiempo interaural, específicamente si el proceso es simplemente la alineación de entradas que es procesada por un detector de coincidencia, o si el proceso es más complicado. Evidencia de Franken, et al. muestra que el procesamiento se ve afectado por las entradas que preceden a la señal binaural, lo que alteraría el funcionamiento de los canales de sodio y potasio activados por voltaje para cambiar el potencial de membrana de la neurona. Además, el cambio depende de la sintonización de frecuencia de cada neurona, lo que finalmente crea una confluencia y un análisis del sonido más complejos. Los hallazgos de Franken et al. Proporcionan varias pruebas que contradicen las teorías existentes sobre la audición binaural.
La anatomía de la vía ITD
Las fibras nerviosas auditivas, conocidas como fibras nerviosas aferentes , transportan información desde el órgano de Corti al tronco encefálico y al cerebro . Las fibras aferentes auditivas constan de dos tipos de fibras llamadas fibras tipo I y tipo II. Las fibras de tipo I inervan la base de una o dos células ciliadas internas y las fibras de tipo II inervan las células ciliadas externas. Ambos salen del órgano de Corti a través de una abertura llamada habenula perforata. Las fibras de tipo I son más gruesas que las de tipo II y también pueden diferir en la forma en que inervan las células ciliadas internas . Las neuronas con grandes terminaciones cálcicas aseguran la preservación de la información de tiempo a lo largo de la vía ITD.
El siguiente en la vía es el núcleo coclear , que recibe principalmente impulsos aferentes ipsilaterales (es decir, del mismo lado). El núcleo coclear tiene tres divisiones anatómicas distintas, conocidas como núcleo coclear anteroventral (AVCN), núcleo coclear posteroventral (PVCN) y núcleo coclear dorsal (DCN) y cada uno tiene inervaciones neurales diferentes.
El AVCN contiene células tupidas predominantes , con una o dos dendritas profusamente ramificadas ; Se cree que las células tupidas pueden procesar el cambio en el perfil espectral de los estímulos complejos. El AVCN también contiene células con patrones de activación más complejos que las células tupidas llamadas células multipolares , estas células tienen varias dendritas profusamente ramificadas y cuerpos celulares de forma irregular. Las células multipolares son sensibles a los cambios en los estímulos acústicos y, en particular, a la aparición y desactivación de los sonidos, así como a los cambios de intensidad y frecuencia. Los axones de ambos tipos de células salen del AVCN como un gran tracto llamado estría acústica ventral , que forma parte del cuerpo trapezoide y viaja hasta el complejo olivar superior .
Un grupo de núcleos en la protuberancia forman el complejo olivar superior (SOC). Esta es la primera etapa en la vía auditiva para recibir información de ambas cócleas, lo cual es crucial para nuestra capacidad de localizar la fuente de sonidos en el plano horizontal. El SOC recibe información de los núcleos cocleares, principalmente el AVCN ipsilateral y contralateral. Cuatro núcleos componen el SOC, pero solo el olivo superior medial (MSO) y el olivo superior lateral (LSO) reciben información de ambos núcleos cocleares.
El MSO está formado por neuronas que reciben información de las fibras de baja frecuencia del AVCN izquierdo y derecho. El resultado de recibir información de ambas cócleas es un aumento en la velocidad de disparo de las unidades MSO. Las neuronas del MSO son sensibles a la diferencia en el tiempo de llegada del sonido a cada oído, también conocida como diferencia de tiempo interaural (DTI). La investigación muestra que si la estimulación llega a un oído antes que al otro, muchas de las unidades MSO tendrán mayores tasas de descarga. Los axones del MSO continúan hacia partes más altas de la vía a través del tracto del lemnisco lateral ipsolateral (Yost, 2000).
El lemnisco lateral (LL) es el tracto auditivo principal en el tronco del encéfalo que conecta el SOC con el colículo inferior . El núcleo dorsal del lemnisco lateral (DNLL) es un grupo de neuronas separadas por fibras de lemnisco, estas fibras están destinadas predominantemente al colículo inferior (IC). En estudios en los que se utilizó un conejo no anestesiado, se demostró que el DNLL altera la sensibilidad de las neuronas del CI y puede alterar la codificación de las diferencias de tiempo interaural (ITD) en el CI. (Kuwada et al., 2005) El núcleo ventral del lemnisco lateral ( VNLL) es una fuente principal de entrada al colículo inferior. La investigación con conejos muestra que los patrones de descarga, el ajuste de frecuencia y los rangos dinámicos de las neuronas VNLL suministran al colículo inferior una variedad de entradas, cada una de las cuales permite una función diferente en el análisis del sonido (Batra y Fitzpatrick, 2001). ) convergen todas las principales vías ascendentes desde el complejo olivar y el núcleo central. El IC está situado en el mesencéfalo y consta de un grupo de núcleos, el mayor de ellos es el núcleo central del colículo inferior (CNIC). La mayor parte de los axones ascendentes que forman el lemnisco lateral terminarán en el CNIC ipsilateral; sin embargo, algunos siguen la comisura de Probst y terminan en el CNIC contralateral. Los axones de la mayoría de las células CNIC forman el braquio de IC y dejan el tronco encefálico para viajar al tálamo ipsolateral . Las células en diferentes partes del CI tienden a ser monoaurales, respondiendo a la entrada de un oído, o binaurales y, por lo tanto, responden a la estimulación bilateral.
El procesamiento espectral que ocurre en el AVCN y la capacidad de procesar estímulos binaurales, como se ve en el SOC, se replican en el IC. Los centros inferiores del IC extraen diferentes características de la señal acústica, como frecuencias, bandas de frecuencia, inicios, compensaciones, cambios de intensidad y localización. Se cree que la integración o síntesis de información acústica se inicia en el CNIC (Yost, 2000).
Efecto de una pérdida auditiva
Varios estudios han analizado el efecto de la pérdida auditiva en las diferencias de tiempo interaural. En su revisión de los estudios de localización y lateralización, Durlach, Thompson y Colburn (1981), citados en Moore (1996) encontraron una "clara tendencia de mala localización y lateralización en personas con daño coclear unilateral o asimétrico". Esto se debe a la diferencia de rendimiento entre los dos oídos. En apoyo de esto, no encontraron problemas de localización significativos en individuos con pérdidas cocleares simétricas. Además de esto, se han realizado estudios sobre el efecto de la pérdida auditiva en el umbral de las diferencias de tiempo interaural. El umbral humano normal para la detección de una ITD es hasta una diferencia de tiempo de 10 μs (microsegundos). Los estudios de Gabriel, Koehnke y Colburn (1992), Häusler, Colburn y Marr (1983) y Kinkel, Kollmeier y Holube (1991) (citado por Moore, 1996) han demostrado que puede haber grandes diferencias entre los individuos con respecto a actuación. Se encontró que las pérdidas auditivas unilaterales o asimétricas pueden aumentar el umbral de detección de ITD en los pacientes. También se descubrió que esto se aplica a las personas con pérdidas auditivas simétricas al detectar ITD en señales de banda estrecha. Sin embargo, los umbrales de ITD parecen ser normales para aquellos con pérdidas simétricas cuando escuchan sonidos de banda ancha.
Ver también
Referencias
- ^ Jan Schnupp, Israel Nelken y Andrew King (2011). Neurociencia auditiva . Prensa del MIT. ISBN 0-262-11318-X. Archivado desde el original el 29 de enero de 2011 . Consultado el 14 de abril de 2011 .
- Franken TP, Roberts MT, Wei L, NL NLG, Joris PX. La detección de coincidencias in vivo en la localización de sonidos de mamíferos genera retrasos de fase. Neurociencia de la naturaleza. 2015; 18 (3): 444-452. doi: 10.1038 / nn.3948.
Otras lecturas
- Feddersen, WE, Sandel, TT, Teas, DC, Jeffress, LA (1957) Localización de tonos de alta frecuencia. Revista de la Sociedad Americana de Acústica . 29: 988-991.
- Fitzpatrick, DC, Batra, R., Kuwada, S. (1997). Neuronas sensibles a las disparidades interaurales-temporales en la parte medial del núcleo ventral del lemnisco lateral. La Revista de Neurofisiología. 78: 511-515.
- Gelfand, SA (2004) Audición: Introducción a la acústica psicológica y fisiológica . 4ª Edición Nueva York: Marcel Dekker.
- Kuwada, S., Fitzpatrick, DC, Batra, R., Ostapoff, EM (2005). Sensibilidad a la diferencia de tiempo interaural en el núcleo dorsal del lemnisco lateral del conejo no anestesiado: comparación con otras estructuras. Revista de neurofisiología . 95: 1309-1322.
- Moore, B. (1996) Consecuencias perceptuales de la pérdida auditiva coclear y sus implicaciones para el diseño de audífonos. Oído y audición . 17 (2): 133-161
- Moore, BC (2004) Introducción a la psicología de la audición . 5ª edición Londres: Elsevier Academic Press.
- Woodworth, RS (1938) Psicología experimental . Nueva York: Holt, Rinehart, Winston.
- Yost, WA (2000) Fundamentos de la audición: una introducción . 4ta Edición San Diego: Academic Press.