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Plantas jarra simpátricas , Nepenthes jamban (izquierda) y Nepenthes lingulata (derecha) en el bosque montano superior de Sumatra

En biología, dos especies o poblaciones relacionadas se consideran simpátricas cuando existen en la misma área geográfica y, por lo tanto, se encuentran con frecuencia. [1] Una población inicialmente entrecruzada que se divide en dos o más especies distintas que comparten un rango común ejemplifica la especiación simpátrica . Tal especiación puede ser producto del aislamiento reproductivo  , que evita que la descendencia híbrida sea viable o capaz de reproducirse, lo que reduce el flujo de genes  , lo que da como resultado una divergencia genética. [2] La especiación simpátrica puede, pero no necesariamente, surgir a través del contacto secundario, que se refiere a la especiación.o divergencia en alopatría seguida de expansiones de rango que conducen a un área de simpatía. Las especies simpátricas o taxones en contacto secundario pueden o no cruzarse .

Tipos de poblaciones [ editar ]

Existen cuatro tipos principales de pares de poblaciones en la naturaleza. Las poblaciones (o especies) simpátricas contrastan con las poblaciones parapátricas , que se contactan entre sí en rangos adyacentes pero no compartidos y no se cruzan; especies peripatricas, que están separadas solo por áreas en las que no se encuentra ninguno de los organismos; y especies alopátricas , que se encuentran en rangos completamente distintos que no son adyacentes ni se superponen. [3] Las poblaciones alopátricas aisladas unas de otras por factores geográficos (p. Ej., Cadenas montañosas o cuerpos de agua) pueden experimentar cambios genéticos y, en última instancia, fenotípicos en respuesta a sus entornos variables. Estos pueden impulsar la especiación alopátrica , que posiblemente sea el modo de especiación dominante. [cita requerida ]

Evolución de las definiciones y controversia [ editar ]

La falta de aislamiento geográfico como barrera definitiva entre especies simpátricas ha generado controversias entre ecólogos, biólogos y zoólogos sobre la validez del término. Como tal, los investigadores han debatido durante mucho tiempo las condiciones bajo las cuales se aplica realmente la simpatía, especialmente con respecto al parasitismo . Debido a que los organismos parásitos a menudo habitan en múltiples huéspedes durante un ciclo de vida, el biólogo evolutivo Ernst Mayr afirmó que los parásitos internos que existen dentro de diferentes huéspedes demuestran alopatría, no simpatía. Hoy, sin embargo, muchos biólogos consideran que los parásitos y sus huéspedes son simpátricos (ver ejemplos a continuación). Por el contrario, el zoólogo Michael JD Whiteconsideró dos poblaciones simpátricas si el mestizaje genético era viable dentro de la superposición de hábitat. Esto puede especificarse además como simpatía que ocurre dentro de un período ; es decir, los individuos reproductivos deben poder ubicarse entre sí en la misma población para ser simpátricos.

Otros cuestionan la capacidad de la simpatía para producir una especiación completa: hasta hace poco, muchos investigadores la consideraban inexistente, dudando de que la selección por sí sola pudiera crear especies dispares, pero no separadas geográficamente. En 2003, la bióloga Karen McCoy sugirió que la simpatía puede actuar como un modo de especiación sólo cuando "la probabilidad de apareamiento entre dos individuos depende [s] [únicamente] de sus genotipos, [y los genes están] dispersos en todo el rango de la población durante el período de reproducción ". [4] En esencia, la especiación simpátrica requiere fuerzas muy fuertes de selección natural.actuar sobre los rasgos hereditarios, ya que no existe un aislamiento geográfico que ayude en el proceso de escisión. Sin embargo, investigaciones recientes han comenzado a indicar que la especiación simpátrica no es tan infrecuente como se suponía.

Syntopy [ editar ]

El tritón crestado del norte y el tritón jaspeado son simpátricos en el oeste de Francia, pero rara vez comparten los mismos estanques de reproducción en sintopia .

La sintopia es un caso especial de simpatía. Significa la ocurrencia conjunta de dos especies en el mismo hábitat al mismo tiempo. Al igual que el término más amplio de simpatía, "sintopía" se usa especialmente para especies cercanas que pueden hibridar o incluso ser especies hermanas . Las especies simpátricas se encuentran juntas en la misma región, pero no necesariamente comparten las mismas localidades que las especies sintópicas . Las áreas de sintopía son de interés porque permiten estudiar cómo pueden coexistir especies similares sin competir entre sí.

Como ejemplo, se encontró que las dos especies de murciélagos Myotis auriculus y M. evotis eran sintópicas en América del Norte. [5] Por el contrario, el tritón jaspeado y el tritón crestado del norte tienen un amplio rango simpátrico en el oeste de Francia, pero difieren en sus preferencias de hábitat y solo rara vez ocurren sinópicamente en los mismos estanques de reproducción. [6]

Especiación simpátrica [ editar ]

Diferentes modos de especiación.

La falta de restricciones geográficas para aislar poblaciones simpátricas implica que las especies emergentes evitan el cruzamiento a través de otros mecanismos. Antes de que se complete la especiación, dos poblaciones divergentes aún pueden producir descendencia viable. A medida que avanza la especiación, se seleccionan mecanismos de aislamiento  , como la incompatibilidad gamética que hace imposible la fertilización del óvulo, para aumentar la división reproductiva entre las dos poblaciones.

Discriminación de especies [ editar ]

Los grupos simpátricos muestran con frecuencia una mayor capacidad para discriminar entre su propia especie y otras especies estrechamente relacionadas que los grupos alopátricos. Esto se muestra en el estudio de zonas híbridas . También es evidente en las diferencias en los niveles de aislamiento prezigótico (por factores que impiden la formación de un cigoto viable ) tanto en poblaciones simpátricas como alopátricas. Hay dos teorías principales con respecto a este proceso: 1) fusión diferencial, que sugiere que solo las poblaciones con una gran capacidad para discriminar entre especies persistirán en simpatía; y 2) desplazamiento de caracteres , lo que implica que las características distintivas se realzarán en las áreas donde las especies coexisten para facilitar la discriminación.

Refuerzo [ editar ]

El refuerzo es el proceso mediante el cual la selección natural refuerza el aislamiento reproductivo. En la simpatía, el refuerzo aumenta la discriminación de especies y la adaptación sexual para evitar la hibridación desadaptativa y fomentar la especiación. Si la descendencia híbrida es estéril o menos apta que la descendencia no híbrida, se seleccionará el apareamiento entre miembros de dos especies diferentes. La selección natural disminuye la probabilidad de tal hibridación al seleccionar la capacidad de identificar parejas de la propia especie de las de otra especie.

Desplazamiento del carácter reproductivo [ editar ]

El desplazamiento del carácter reproductivo fortalece las barreras reproductivas entre especies simpátricas al fomentar la divergencia de rasgos que son cruciales para la reproducción. La divergencia se distingue con frecuencia por el apareamiento selectivo entre individuos de las dos especies. [7] Por ejemplo, la divergencia en las señales de apareamiento de dos especies limitará la hibridación al reducir la capacidad de uno para identificar a un individuo de la segunda especie como pareja potencial. El apoyo a la hipótesis del desplazamiento del carácter reproductivo proviene de observaciones de especies simpátricas en hábitats superpuestos en la naturaleza. Se ha observado un mayor aislamiento prezigótico, que se asocia con el desplazamiento del carácter reproductivo, en las cigarras del género Magicicada ,pez espinoso y las plantas con flores del género Phlox .

Fusión diferencial [ editar ]

Una explicación alternativa para la discriminación de especies en simpatía es la fusión diferencial. Esta hipótesis establece que de las muchas especies que históricamente han entrado en contacto entre sí, las únicas que persisten en la simpatía (y por lo tanto se ven hoy) son las especies con fuerte discriminación de apareamiento. Por otro lado, se supone que las especies que carecen de una fuerte discriminación de apareamiento se fusionaron mientras estaban en contacto, formando una especie distinta.

La fusión diferencial es menos reconocida que el desplazamiento de caracteres, y varias de sus implicaciones son refutadas por pruebas experimentales. Por ejemplo, la fusión diferencial implica un mayor aislamiento postzigótico entre especies simpátricas, ya que esto funciona para prevenir la fusión entre las especies. Sin embargo, Coyne y Orr encontraron niveles iguales de aislamiento postzigótico entre pares de especies simpátricas y alopátricas en Drosophila estrechamente relacionadas . [8] No obstante, la fusión diferencial sigue siendo un posible contribuyente, aunque no completo, a la discriminación de especies. [9]

Ejemplos [ editar ]

La simpatía se ha evidenciado cada vez más en la investigación actual. Debido a esto, la especiación simpátrica  , que alguna vez fue muy debatida entre los investigadores, está ganando credibilidad progresivamente como una forma viable de especiación.

Orca: simpatía parcial [ editar ]

Varios tipos distintos de orcas ( Orcinus orca ), que se caracterizan por una serie de diferencias morfológicas y de comportamiento, viven en simpatía en los océanos Atlántico norte, Pacífico norte y Antártico. En el Pacífico Norte, tres poblaciones de ballenas  , llamadas "transitorias", "residentes" y "mar adentro", demuestran simpatía parcial, cruzando caminos con relativa frecuencia. Los resultados de análisis genéticos recientes que utilizan mtDNAindican que esto se debe al contacto secundario, en el que los tres tipos se encontraron después de la migración bidireccional de ballenas "mar adentro" y "residentes" entre el Atlántico Norte y el Pacífico Norte. La simpatía parcial en estas ballenas, por lo tanto, no es el resultado de la especiación. Además, en el Atlántico se han documentado poblaciones de orcas que constan de los tres tipos, lo que evidencia que se produce mestizaje entre ellas. Por lo tanto, el contacto secundario no siempre resulta en un aislamiento reproductivo total , como a menudo se ha predicho. [10]

Gran cuco manchado y urraca: parasitismo de la cría [ editar ]

Gran cuco manchado , simpátrico con la urraca

El gran cuco parásito manchado ( Clamator glandarius ) y su huésped urraca , ambos nativos del sur de Europa, son especies completamente simpátricas. Sin embargo, la duración de su simpatía varía según la ubicación. Por ejemplo, los cucos grandes manchados y sus huéspedes urracas en Hoya de Gaudix, en el sur de España, han vivido en simpatía desde principios de la década de 1960, mientras que las especies en otros lugares se han vuelto simpátricas más recientemente. Los grandes cucos manchados, cuando están en Sudáfrica, son simpátricos con al menos 8 especies de estorninos y 2 cuervos, el cuervo de varios colores y el cuervo del Cabo . [11]

El gran cuco manchado exhibe parasitismo de cría al poner una versión imitada del huevo de urraca en el nido de la urraca. Dado que los huevos de cuco eclosionan antes que los de urraca, las crías de urraca deben competir con las crías de cuco por los recursos proporcionados por la madre de la urraca. Esta relación entre el cuco y la urraca en varios lugares puede caracterizarse como simpátrica reciente o simpátrica antigua. Los resultados de un experimento de Soler y Moller (1990) mostraron que en áreas de simpatía antigua (especies en cohabitación durante muchas generaciones), las urracas eran más propensas a rechazar la mayoría de los huevos de cuco, ya que estas urracas habían desarrollado contraadaptaciones.que ayudan a identificar el tipo de huevo. En áreas de simpatía reciente, las urracas rechazaron comparativamente menos huevos de cuco. Así, la simpatría puede causar coevolución , por la cual ambas especies sufren cambios genéticos debido a las presiones selectivas que una especie ejerce sobre la otra. [12]

Hormiga Acromyrmex : aislamiento de jardines de hongos [ editar ]

Las hormigas cortadoras de hojas protegen y nutren a varias especies de hongos como fuente de alimento en un sistema conocido como mutualismo hormiga-hongo . Las hormigas cortadoras de hojas pertenecientes al género Acromyrmex son conocidas por su relación mutualista con los hongos basidiomicetos . Las colonias de hormigas están estrechamente asociadas con sus colonias de hongos y pueden haber evolucionado conjuntamente con un linaje vertical consistente de hongos en colonias individuales. Las poblaciones de hormigas se defienden de la transmisión horizontal.de hongos extraños a su colonia de hongos, ya que esta transmisión puede conducir a un estrés competitivo en el jardín de hongos local. Los invasores son identificados y eliminados por la colonia de hormigas, lo que inhibe la competencia y el mestizaje de hongos. Este aislamiento activo de poblaciones individuales ayuda a mantener la pureza genética de la colonia de hongos y este mecanismo puede conducir a la especiación simpátrica dentro de un hábitat compartido. [13]

Ver también [ editar ]

  • Presión evolutiva
  • Especies de anillo
  • Selección
  • Sintopia
  • Pieris oleracea

Referencias [ editar ]

  1. ^ Futuyma 2009 , págs. 448, G-9.
  2. ^ Futuyma 2009 , p. 241.
  3. ^ Futuyma 2009 , págs. 487–490.
  4. ^ McCoy 2003 .
  5. ^ Gannon, William L. (1998). "Sintopía entre dos especies de murciélagos orejudos ( Myotis evotis y Myotis auriculus )". El naturalista del suroeste . 43 (3): 394–396. JSTOR  30055386 .
  6. ^ Schoorl, Jaap; Zuiderwijk, Annie (1980). "Aislamiento ecológico en Triturus cristatus y Triturus marmoratus (Amphibia: Salamandridae)". Anfibios-Reptilia . 1 (3): 235–252. doi : 10.1163 / 156853881X00357 . ISSN 0173-5373 . 
  7. ^ Dieckmann y Doebeli 1999 .
  8. ^ Coyne y Orr 1989 .
  9. ^ Noor 1999 .
  10. ^ Foote y col. 2011 .
  11. ^ Roberts y Tarboton 2011 .
  12. ^ Soler y Moller 1990 .
  13. ^ Bot, Rehner y Boomsma 2001 .

Bibliografía [ editar ]

  • Bot, ANM; Rehner, SA y Boomsma, JJ (octubre de 2001). "Incompatibilidad parcial entre hormigas y hongos simbióticos en dos especies simpátricas de hormigas cortadoras de hojas Acromyrmex". Evolución . 55 (10): 1980–1991. doi : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb01315.x . JSTOR  2680446 . PMID  11761059 . S2CID  25817643 .
  • Coyne, Jerry A. y Orr, H. Allen (marzo de 1989). "Patrones de especiación en Drosophila". Evolución . 43 (2): 362–381. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1989.tb04233.x . JSTOR  2409213 . PMID  28568554 . S2CID  1678429 .
  • Dieckmann, U. y Doebeli, M. (julio de 1999). "Sobre el origen de las especies por especiación simpátrica" (PDF) . Naturaleza . 400 (6742): 354–357. Código Bibliográfico : 1999Natur.400..354D . doi : 10.1038 / 22521 . PMID  10432112 . S2CID  4301325 .
  • Foote, AD; Morin, PA; Durban, JW; et al. (Septiembre de 2011). "Fuera del Pacífico y de regreso: conocimientos sobre la historia matrilineal de los ecotipos de ballenas asesinas del Pacífico" . PLOS ONE . 6 (9): e24980. Código bibliográfico : 2011PLoSO ... 624980F . doi : 10.1371 / journal.pone.0024980 . PMC  3176785 . PMID  21949818 .
  • Futuyma, DJ (2009). Evolución (2ª ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-223-8.
  • McCoy, KD (septiembre de 2003). "Especiación simpátrica en parásitos: ¿qué es la simpatía?" . Tendencias en parasitología . 19 (9): 400–404. doi : 10.1016 / S1471-4922 (03) 00194-6 . PMC  7129588 . PMID  12957516 .
  • Noor, MAF (noviembre de 1999). "Refuerzo y otras consecuencias de la simpatía" (PDF) . Herencia . 83 (5): 503–508. doi : 10.1038 / sj.hdy.6886320 . PMID  10620021 . S2CID  26625194 .
  • Roberts, A .; Tarboton, W. (2011). Roberts 'Guide to the Nidos and Eggs of Southern African Birds . Fondo de libros de aves John Voelcker. ISBN 978-0-620-50629-8.
  • Soler, M. y Moller, AP (febrero de 1990). "Duración de la simpatía y coevolución entre el gran cuco moteado y su huésped urraca". Naturaleza . 343 (6260): 748–750. Código Bibliográfico : 1990Natur.343..748S . doi : 10.1038 / 343748a0 . S2CID  4326684 .