Symsagittifera roscoffensis , también llamado el gusano Roscoff , el gusano de menta-salsa , o el gusano titubean , es un marino flatworm pertenecientes al filo de xenacoelomorpha . El origen y la naturaleza del color verde de este gusano estimularon la curiosidad de los zoólogos desde el principio. Se debe a la asociación entre el animal y una microalga verde, la especie Tetraselmis convolutae , alojada bajo su epidermis. Es laactividad fotosintética de las microalgas en hospiteque proporciona los nutrientes esenciales para el gusano. Esta asociación se llama fotosimbiosis, de "foto", "luz" y simbiosis "con quien vive". Estos animales marinos fotosintéticos viven en colonias (hasta varios millones de individuos) en la zona de las mareas .
Symsagittifera roscoffensis | |
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Pintura original de Ludwig von Graff | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
Clase: | |
Familia: | |
Género: | Symsagittifera |
Especies: | S. roscoffensis |
Nombre binomial | |
Symsagittifera roscoffensis ( Graff , 1891) | |
Sinónimos | |
Convoluta roscoffensis Graff, 1891 |
Biología y ecología de la especie Symsagittifera roscoffensis
Aunque roscoffensis significa "que viene de Roscoff", este gusano plano no es endémico de Roscoff o del norte de Bretaña . Su distribución geográfica se extiende por la costa atlántica de Europa; Se observaron colonias desde Gales hasta el sur de Portugal.
130 años de historia
En 1879, en la Station Biologique de Roscoff fundada por Henri de Lacaze-Duthiers , el biólogo británico Patrick Geddes [1] reflexionó sobre la naturaleza y el origen del compuesto verde de una acela local que llamó Convoluta schultzii . Describió sucintamente las "células que contienen clorofila" y la presencia de almidón asociado "como en los granos de clorofila de las plantas".
En 1886, el biólogo francés Yves Delage [2] publicó un estudio histológico detallado que describe (entre otras cosas) el sistema nervioso y los órganos de los sentidos de la misma acoela de Roscoff, Convoluta schultzii . En este artículo, Delage también preguntó sobre "la naturaleza de la zoochlorella (es decir, microalgas): ¿son algas reales? ¿De dónde vienen? ¿Cuáles son las relaciones simbióticas que las unen a sus comensales?"
En 1891, Ludwig von Graff , un zoólogo alemán de la Universidad de Graz y especialista en acela, llevó a cabo una redescripción taxonómica de la acela de Roscoff en la Station Biologique de Roscoff. [3] [4] Sus trabajos resaltan una confusión taxonómica en los trabajos anteriores de Geddes y Delage: [1] [2] "... las investigaciones realizadas en Roscoff y en las costas del Adriático me mostraron que la convoluta verde del Adriático ( Convoluta schultzii) ... es específicamente diferente del verde Convoluta de Roscoff. He conservado para el primero el nombre antiguo Convoluta schultzii , para el segundo le doy el nombre de Convoluta roscoffensis ". El nombre de la especie roscoffensis es, por tanto, un tributo a la Station Biologique de Roscoff y Henri de Lacaze-Duthiers. En este artículo, von Graff también escribe sobre zoochlorella (es decir, microalgas) "Aunque indudablemente derivan de las algas ... representan sin embargo, en su estado actual de adaptación, un tejido específico del gusano dedicado a la asimilación". [5]
Es en un libro académico titulado Plant-Animals publicado en 1912 por Frederick Keeble, co-descubridor de la naturaleza y el origen de las microalgas, donde un conjunto de trabajos describe la relación específica entre Convoluta roscoffensis y sus socios fotosintéticos. [6]
Luigi Provasoli , un micro-algólogo pionero en el arte de aislar y cultivar microalgas, mantuvo durante varios años entre 1965 y 1967 en Nueva York (Laboratorios Haskins, ahora en Connecticut) generaciones de S. roscoffensis recibidas directamente de la Station Biologique de Roscoff. [7] Por lo tanto, generaciones de juveniles no simbióticos nacieron en Nueva York y se utilizaron para probar la especificidad de la asociación entre S. roscoffensis y diferentes especies de microalgas. Un siglo después de su descripción formal, en 1991, gracias a las técnicas de la biología molecular y las herramientas emergentes de la bioinformática, la filogenia de la acoela fue revisada y modificada: la Convoluta verde de Roscoff, Convoluta roscoffensis se convirtió en Symsagittifera roscoffensis , el "gusano de Roscoff". . [8]
Biotopo y etología
Symsagittifera roscoffensis vive en la zona de equilibrio de las mareas, preferentemente en un sustrato arenoso, pobre en materia orgánica. La acumulación de este último genera condiciones reducidas, hipóxicas o anóxicas, que promueven el desarrollo de bacterias anaeróbicas liberando compuestos como el sulfuro de hidrógeno (H 2 S) incompatibles con los requerimientos de oxígeno del gusano.
Los ritmos circatídicos (alternancia dinámica de mareas alta y baja) influyen en el comportamiento de estos animales que migran verticalmente en cada marea: cuando sube la marea las colonias se hunden en la arena, suben a la superficie al inicio de la marea baja y se hacen visibles en el agua de mar intersticial fluye. El tamaño de las partículas de arena es un factor importante porque determina la facilidad de los movimientos verticales de los gusanos. Estos últimos siempre permanecen en contacto con el agua de mar cuando los flujos intersticiales se secan durante el reflujo, y también están protegidos (enterrados en la arena) cuando la marea sube, de los efectos dispersivos del oleaje. [9]
Las colonias están ubicadas en la parte superior de la playa, que es la capa de agua cubierta menos a largo plazo durante el ciclo de las mareas. Por lo tanto, las colonias de S. roscoffensis están teóricamente expuestas en este lugar a la exposición a la luz más prolongada para maximizar la actividad fotosintética de las microalgas asociadas. La luz es un factor biótico esencial ya que la actividad fotosintética de las algas en el hospital es la única contribución a la ingesta de nutrientes por parte de los animales.
Las obras de Louis Martin hacen referencia a la presencia de S. roscoffensis en los flujos de agua de mar intersticiales durante las noches de marea baja que muestran un reflejo brillante del Sol en la Luna. [10] Este último también ha demostrado que los gusanos, cautivos en el laboratorio, se juntan principalmente en la superficie del contenedor cuando la marea está baja y migran al fondo cuando la marea está alta. En las cámaras termo y foto-reguladas donde los gusanos no perciben físicamente la marea ascendente o descendente, esta oscilación vertical persiste durante 4 a 5 días y luego se pierde gradualmente y evoluciona en fina en una ocupación aleatoria del espacio en el contenedor.
Otro movimiento característico de la especie, observado en ocasiones en charcos de agua de mar y en el laboratorio, reúne a cientos o incluso miles de individuos para realizar una procesión circular. El trabajo de modelado muestra que este comportamiento social se autoorganiza y es iniciado por el movimiento de un individuo que lleva a los gusanos a su proximidad, propagando así el movimiento a una densidad creciente de gusanos que se mueven de manera coordinada. Symsagittifera roscoffensis es, por tanto, un modelo para estudiar y comprender cómo el comportamiento individual puede conducir al comportamiento colectivo. [11]
Ya en 1924, los zoólogos observaron el comportamiento de S. roscoffensis en respuesta a la acidificación de su entorno . [12] Después de la difusión forzada de gas CO 2 (dióxido de carbono) en el agua de mar, la concentración de CO 2 disuelto aumenta hasta que el medio se satura y genera ácido carbónico y libera un ion H + (CO 2 + H 2 O ↔ H + + HCO 3 -) . El aumento de iones H + provoca una disminución del pH y, por lo tanto, un aumento de la acidez. Bajo el efecto de la disminución abrupta y pronunciada del pH, S. roscoffensis se contrae, se vuelve sobre sí mismo y luego expulsa gradualmente a sus algas asociadas. El gusano pierde gradualmente su color verde y suele morir a las pocas horas. Esta experiencia imita los efectos de la acidificación de los océanos, que es hoy la mayor consecuencia (con el aumento de las temperaturas) de las actividades antropogénicas, en particular la combustión de combustibles fósiles, que genera concentraciones muy elevadas de CO 2 . Este sistema fotosimbiótico " S.roscoffensis / T. convolutae " permite explorar y evaluar el efecto de la acidificación sobre especies fotosimbióticas oceánicas, las más emblemáticas de las cuales son los corales. [13] El blanqueamiento de los corales, que se debe principalmente al aumento de la temperatura del océano pero que se agrava con la acidificación, da como resultado la disociación de la asociación alga / animal que conduce a la expulsión de las algas. Aunque puede ser reversible, el blanqueamiento es una ilustración directa de los cambios ambientales que amenazan cada vez más a los arrecifes de coral y las muchas especies asociadas.
Anatomía del adulto y reproducción de la especie
El gusano adulto mide entre 4 y 5 mm de largo. En la parte anterior (la cabeza), distinguimos un estatocisto u otolito : un gravito-sensor que permite al gusano orientarse en el espacio y mostrar un geotropismo negativo (un estímulo mecánico contra la pared de un tubo que contiene gusanos desencadena su actividad bucear hasta el fondo del tubo).
El gusano tiene dos fotorreceptores flanqueando al estatocisto: la percepción de la luz permite que el gusano se mueva hacia ambientes iluminados: se habla de fototropismo positivo . Esta adaptación probablemente maximiza la probabilidad de encuentro entre la microalga libre y el juvenil no simbiótico que también presenta este fototropismo positivo. S. roscoffensis , expuesta a diferentes intensidades de luz, tiende a moverse y exponerse a intensidades más altas que aquellas en las que las microalgas libres realizan una fotosíntesis óptima. [14] Otros trabajos han demostrado experimentalmente que si tiene la opción, el gusano fotosimbiótico evita exponerse a condiciones de luz extremas: demasiado débil o demasiado fuerte. En su entorno, se sospecha que un enterramiento temporal permite escapar a intensidades demasiado fuertes (fotoinhibición). [15]
Este gusano tiene un sistema nervioso central (cerebro) y periférico. [16] Cuando se amputa la parte anterior ("la cabeza" que contiene el cerebro), se puede observar una capacidad de regeneración de todo el sistema nervioso central en unos veinte días con una recuperación conjunta del comportamiento normal. Sin embargo, las diferentes funciones biológicas no se regeneran a la misma velocidad: si el fototropismo, que está asociado con la regeneración de los fotorreceptores, se recupera rápidamente, el geotropismo, que está asociado con la regeneración del estatocisto, no se recupera durante varios años. semanas. [14]
S. roscoffensis no tiene un sistema sanguíneo circulatorio: la difusión de oxígeno a través de los tejidos es pasiva. Parte de este oxígeno también proviene de la actividad fotosintética de las algas en el hospital .
La superficie del animal está abundantemente ciliada y sembrada de numerosas glándulas secretoras de moco. El moco proporciona una red física que permite a los gusanos moverse en las filtraciones de agua de mar. Un estudio en profundidad sobre el comportamiento de S. roscoffensis in situ explica que la única posibilidad de que el gusano se mueva horizontalmente es realizar un soporte (invisible a simple vista) que no es otra cosa que una matriz sintetizada a partir del moco secretado. Al observar de cerca, vemos que los animales no se deslizan directamente sobre la arena sino que "dan la impresión de deslizarse sobre una superficie invisible". [17]
El autor de este estudio planteó la hipótesis de que los animales, moviéndose "por encima" del sustrato arenoso, también recibirían más luz al reflejar los rayos de luz, aprovechando una mayor fotosíntesis y, por lo tanto, la transferencia de nutrientes para el gusano.
El moco secretado también es una interfaz (biopelícula) entre el animal y su entorno. Se desarrollan poblaciones bacterianas específicas y parecen estar alojadas en el moco, por lo que están íntimamente involucradas en la biología del gusano.
Este tríptico (animal + microalgas + consorcio bacteriano) es un buen ejemplo del paradigma Holobiont que explica que un organismo (animal o vegetal) es una asociación compleja y dinámica que involucra poblaciones microbianas necesarias para el desarrollo, crecimiento y, en cierta medida, para la vida del organismo.
S. roscoffensis no tiene un sistema digestivo en ningún momento durante su desarrollo. Sin embargo, en su cara ventral hay un orificio considerado como "boca" que le permite ingerir (sin digerir) la microalga Tetraselmis convolutae . [18] Este último da acceso a un sincitio digestivo a través del cual las futuras microalgas en hospite primero se vacuolan (pierden sus flagelos y su teca) luego transitan para finalmente ubicarse debajo de la epidermis del animal sin ser internalizadas en las células. pero en contacto y entre las células del gusano.
Symsagittifera roscoffensis también tiene un sistema muscular que consiste en una red compleja de fibras musculares transversales, longitudinales, circulares y dorsal-ventrales.
Este gusano es hermafrodita pero no se autofecunda: debe aparearse con un compañero para reproducirse. Los espermatozoides maduros se producen en el extremo posterior del animal. Los ovocitos son fecundados por los espermatozoides de las parejas que se almacenan, después del apareamiento, en una espermateca. Esta espermateca está conectada a los ovocitos por un canal. Cada individuo grávido producirá a partir del moco que segrega en abundancia un capullo transparente en el que se liberan los ovocitos fecundados. Los embriones, cuyo número varía y pueden llegar a veinte, se desarrollan de forma sincrónica. En el laboratorio y dependiendo de las condiciones de crianza, después de 4 a 5 días, los juveniles eclosionan, escapan del capullo y comienzan su búsqueda del compañero fotosintético. Si no se ingieren las microalgas, los juveniles no simbióticos en el laboratorio mueren después de unos 20 días.
Filogenia: incertae sedis?
En 1886, Yves Delage [2] se preguntaba por la simplicidad de la organización del plan corporal de la acoela: ¿es consecuencia de una pérdida, de regresiones de caracteres durante la evolución o de las acelas conservadas, para ciertos personajes, una organización de plan corporal ancestral? Estos gusanos planos fueron asimilados por primera vez a Turbellaria dentro del phylum plathelminthes , principalmente sobre la base de semejanzas morfológicas. Después de numerosos estudios filogenéticos y filogenómicos , estos gusanos acoela se colocaron dentro del subfilo Acoelomorpha phylum Xenacoelomorpha . [19]
La posición filogenética de la acoela es inestable y ha sido objeto de mucha discusión: los argumentos los sitúan en la base de los bilaterianos , antes de la dicotomía deuterostomianos / protostomianos , mientras que otros los sitúan más bien en la base de los deuterostomianos. Independientemente de su posición filogenética dentro de los metazoos, la acoela puede haber conservado algunos rasgos ancestrales de los bilaterianos durante la evolución y, por lo tanto, representar un objeto de estudio que potencialmente ayudaría a comprender mejor la diversificación de la organización del plan corporal en animales con simetría bilateral.
El socio fotosintético y el modus vivendi entre el animal y las microalgas
Descubrimiento y características de las microalgas asociadas
Ni Geddes (1879), que observó la presencia de almidón y clorofila en las células verdes presentes en los tejidos, ni Delage (1886) y Haberlandt (1891) habían podido identificar formalmente su origen y naturaleza, sin embargo, sospechaban microalgas. .
En 1901, en Roscoff, William Gamble y Frederick Keeble comenzaron a estudiar estas células verdes en un hospital e intentaron aislarlas y ponerlas en cultivo, sin éxito. En 1905, observaron juveniles no simbióticos que estaban enverdeciendo ya que habían salido de los capullos, originalmente colocados en agua de mar sin filtrar, pero transferidos e incubados en agua de mar filtrada. Plantearon la hipótesis de que el factor que infecta a los juveniles y les confiere el color verde probablemente estaba en la superficie o dentro del capullo. [20]
En un segundo experimento, retiraron los capullos vacíos (posteriores a la eclosión) inicialmente contenidos en agua de mar sin filtrar y luego los transfirieron e incubaron en agua de mar filtrada. Después de 3 semanas, observaron en el agua de mar filtrada un enverdecimiento de estos capullos y la acumulación de organismos unicelulares verdes y flagelados. Este experimento permitió aislar estos microorganismos verdes. Las observaciones microscópicas de estas células mostraron características de las microalgas, mostrando (entre otras cosas) la presencia de un color violeta después del tratamiento con yodo, revelando la presencia de almidón, diagnóstico de actividad fotosintética. El contacto entre juveniles no simbióticos, criados en condiciones estériles, con estas células verdes flageladas permitió inducir la fotosimbiosis: estos trabajos fundacionales demostraron que las células verdes en el hospite eran en realidad microalgas flageladas en estado de vida libre y que eran las "infecciosas". "factor que causa la coloración verde de los adultos (ausente en los juveniles no simbióticos). Por lo tanto, no hay transmisión vertical de los simbiontes (transmitidos por los padres) sino una adquisición horizontal en cada nueva generación (es decir, los simbiontes están en el entorno).
Tetraselmis convolutae pertenece a la clase Chlorodendrophyceae dentro de la división Chlorophyta . Esta alga tiene características notables, incluyendo cuatro flagelos, una teca (envoltura de polisacárido) y una vacuola (estigma o "mancha ocular") que contiene moléculas fotorreceptoras. T. convolutae vive en estado de vida libre en la columna de agua pero es principalmente bentónica . Así, en hospite , el alga no tiene el mismo fenotipo que en el estado de vida libre: ya no tiene su flagelo, su teca y su estigma. Estas diferencias fenotípicas no permitieron a Geddes, Delage y Haberlandt deducir que las células verdes de los tejidos podrían haber sido microalgas.
Ciclo vital
Modus vivendi : una asociación altamente integrada, no solo aditiva
Pocas obras describen la naturaleza trófica de los intercambios entre el animal y sus compañeros fotosintéticos. La actividad fotosintética aporta, además de oxígeno, diversos compuestos orgánicos: aminoácidos, proteínas, polisacáridos y ácidos grasos. [21]
Las microalgas reciclan el ácido úrico (procedente del metabolismo del nitrógeno del gusano) para la síntesis de sus aminoácidos / proteínas. La asimilación del ácido úrico por S. roscoffensis ha atraído la atención de los primeros experimentadores, incluido Louis Destouches, también conocido como Louis Ferdinand Céline, que llevó a cabo un trabajo sobre la fisiología de estos animales y que concluyó en 1920 "que, por lo tanto, es muy probable que los intercambios simbióticos conduzcan a la transformación del ácido úrico en alimento nitrogenado para zoochlorella ". Douglas ha demostrado formalmente que el ácido úrico endógeno del gusano (derivado de su metabolismo) es una fuente de nitrógeno para las microalgas y que los juveniles no simbióticos contienen cristales de ácido úrico que desaparecen de 15 a 20 días después del establecimiento de la simbiosis. [22] Sin embargo, el autor propone que si el gusano no usa ácido úrico exógeno y que su concentración en el medio de cultivo disminuye con el tiempo, es debido a una actividad bacteriana asociada con los animales.
Cerca de resurgimientos ricos en nitratos, en áreas intermareales donde vive S. roscoffensis , los gusanos son capaces de asimilar cantidades significativas de nitratos dependiendo de la exposición e intensidad de la luz. Esta cantidad es diez veces mayor que la absorbida por el alga en estado de vida libre. Entonces, S. roscoffensis podría ser un importante interceptor de nitratos. [23]
En los tejidos del animal, las microalgas producen un compuesto de azufre, DMSP (dimetilsulfoniopropionato) , que también se difunde en el medio ambiente. Este compuesto generalmente se degrada enzimáticamente mediante DMSP-liasas a ácido acrílico y DMS (dimetilsulfuro) . Sin embargo, no se midió actividad de DMSP-liasa en cultivos de Tetraselmsis convolutae sola. Se ha planteado la hipótesis de que la actividad bacteriana de DMSP-liasa explica la presencia de DMS y ácido acrílico en colonias de S. roscoffensis . [24] Es probable que el moco de S. roscoffensis (como el moco de otros animales fotosimbióticos como los corales) albergue poblaciones bacterianas específicas que expresan DMSP-liasas. El DMSP es un compuesto de azufre que exhibe, entre otras cosas, una propiedad repelente que podría conferir una barrera química explicando la ausencia de depredadores conocidos u observados y como consecuencia la abundancia de gusanos dentro de las colonias. [25]
notas y referencias
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Ver también
- Cambio climático
- Biodiversidad marina