Tritón de piel áspera | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Anfibio |
Orden: | Urodela |
Familia: | Salamandridae |
Género: | Taricha |
Especies: | T. granulosa |
Nombre binomial | |
Taricha granulosa ( Skilton , 1849) |
El tritón de piel rugosa o tritón roughskin ( Taricha granulosa ) es un norteamericano tritón conocido por la fuerte toxina emanaba de su piel.
Un tritón rechoncho con hocico redondeado, varía de marrón claro a oliva o marrón-negro en la parte superior, con la parte inferior, incluida la cabeza, las patas y la cola, de un naranja a amarillo que contrasta. [2] [3] La piel es granular, pero los machos son de piel suave durante la temporada de reproducción. Miden de 6 a 9 cm de largo desde el hocico hasta el orificio de ventilación y de 11 a 18 cm en general. [3] Son similares al tritón de California ( Taricha torosa ) pero se diferencian por tener ojos más pequeños, iris amarillos, patrones dentales en forma de V y párpados uniformemente oscuros. [2] Los machos se pueden distinguir de las hembras durante la temporada de reproducción por grandes lóbulos de ventilación hinchados [3] y almohadillas cornificadas en los dedos. [2]
Los hábitats de tritones de piel áspera se encuentran en todo el noroeste del Pacífico . Su rango se extiende al sur hasta Santa Cruz , California y al norte hasta Alaska . Son poco comunes al este de las Montañas Cascade , aunque ocasionalmente se encuentran (y se consideran exóticos, y posiblemente introducidos artificialmente) hasta Montana. Una población aislada vive en varios estanques al norte de Moscú, Idaho , y probablemente fue introducida. [4]
Se han definido varias subespecies en función de variantes locales, pero solo dos subespecies tienen un reconocimiento más amplio: [2] [5]
Ahora se cree que la subespecie Taricha granulosa mazamae ya no es válida, ya que también se han encontrado especímenes que se parecen a Tgm en áreas de Alaska .
Muchos tritones producen toxinas de las glándulas de la piel como defensa contra la depredación , pero las toxinas del género Taricha son particularmente potentes. El tritón irradia un olor acre, que actúa como una advertencia para que los animales se mantengan alejados. [6] La toxicidad generalmente se experimenta solo si se ingiere el tritón, aunque se ha informado que algunas personas experimentan irritación de la piel después del contacto dérmico, particularmente si se tocan los ojos después de manipular al animal sin lavarse las manos. En 1979 una persona murió tras ingerir un tritón. [7]
El tritón produce una neurotoxina llamada tetrodotoxina (TTX), que en esta especie antes se llamaba "tarichatoxina". Es la misma toxina que se encuentra en el pez globo y en otros animales marinos. [8] Esta toxina se dirige a los canales de sodio activados por voltaje mediante la unión a sitios distintos pero acoplados alostéricamente. Debido a que TTX es mucho más grande que un ión de sodio, actúa como un corcho en una botella e impide el flujo de sodio. La unión inversa a los canales de sodio en las células nerviosas bloquea las señales eléctricas necesarias para conducir los impulsos nerviosos. Esta inhibición de los potenciales de acción de disparo tiene el efecto de inducir parálisis y muerte por asfixia.
En gran parte del rango del tritón, la culebra común ( Thamnophis sirtalis) se ha observado que presenta resistencia a la tetrodotoxina producida en la piel del tritón. Si bien, en principio, la toxina se une a una proteína en forma de tubo que actúa como un canal de sodio en las células nerviosas de la serpiente, los investigadores han identificado una disposición genética en varias poblaciones de serpientes donde la proteína está configurada de tal manera que obstaculiza o previene la unión de la toxina. En cada una de estas poblaciones, las serpientes exhiben resistencia a la toxina y se aprovechan con éxito de los tritones. La depredación exitosa del tritón de piel áspera por la culebra común es posible gracias a la capacidad de los individuos de una población común de culebras para evaluar si el nivel de toxina del tritón es demasiado alto para alimentarse. T. sirtalisanaliza los niveles de toxinas del tritón de piel áspera y decide si los niveles son manejables o no tragando parcialmente el tritón y tragando o soltando el tritón. [9] Las culebras de liga resistentes a las toxinas son los únicos animales conocidos en la actualidad que pueden comer un tritón de piel áspera y sobrevivir.
En la teoría de la evolución, la relación entre el tritón de piel áspera y la culebra común se considera un ejemplo de coevolución . [10] Las mutaciones en los genes de la serpiente que conferían resistencia a la toxina han resultado en una presión selectiva que favorece a los tritones que producen niveles más potentes de toxina. Los aumentos en la cantidad de tritón luego aplican una presión selectiva que favorece a las serpientes con mutaciones que confieren una resistencia aún mayor. Este ciclo de un depredador y una presa que evolucionan entre sí a veces se denomina carrera armamentista evolutiva.porque las dos especies compiten en el desarrollo de adaptaciones y contraadaptaciones entre sí. Esto ha provocado que los tritones produzcan niveles de toxina muy superiores a los necesarios para matar a cualquier otro depredador imaginable. Algunos tritones secretan suficientes toxinas para matar a varios humanos adultos. Parece que en algunas áreas, la culebra común ha superado al tritón en la carrera armamentista evolutiva al desarrollar una resistencia tan fuerte a la toxina que el tritón no puede competir con su producción de la toxina. [6] Ha habido evidencia filogenética que indica que la resistencia elevada a TTX se ha originado de manera independiente y solo en ciertas especies de culebras. La resistencia ha evolucionado en al menos dos especies no relacionadas del género Thamnophis y al menos dos veces dentro deT. sirtalis . [11]
La toxina, cuando se inyecta en animales, puede no matar a los animales resistentes; sin embargo, normalmente se ralentizan por sus efectos tóxicos. En las serpientes, los individuos que mostraron cierta resistencia tendieron a moverse más lentamente después de la inyección de TTX, mientras que aquellos con menos resistencia se paralizaron. [12]
Los tritones no son inmunes a su propia toxina; solo tienen una gran resistencia. La toxina en los tritones consiste en una compensación. Cada vez que liberan la toxina, se inyectan unos miligramos. El TTX se concentra en ciertas partes del tejido después de pasar a través de las membranas celulares. Como resultado de la exposición del tejido a la toxina, los tritones han desarrollado un mecanismo de protección mediante la sustitución de un solo aminoácido en el canal de sodio dependiente de voltaje normalmente afectado por TTX. Los peces globo muestran una secuencia de aminoácidos similar que les permite sobrevivir de su propia exposición a toxinas. [8]
La depredación de tritones por T. sirtalis también muestra evidencia de que la tetrodotoxina puede servir como protección de los huevos por parte de la madre. Mientras que TTX se encuentra principalmente en las glándulas de la piel, el tritón de piel áspera, así como algunos otros anfibios, también posee TTX en los ovarios y los óvulos. Cuanto más altos eran los niveles de toxinas cutáneas en la hembra, mayor era el nivel de toxinas que se encontraba en el huevo. Esta es una evidencia de que los niveles altos de toxinas en la piel pueden, de hecho, estar bajo selección indirecta. Dado que los niveles de toxina del huevo en última instancia aumentarían la capacidad de supervivencia de los depredadores, como la culebra, de la descendencia, los niveles de toxina del huevo pueden estar bajo la selección directa de las parejas, que es detectable a través de los niveles de toxina cutánea. [13]
El tritón de piel áspera utiliza una forma de comportamiento de evitación basado en sustancias químicas para evitar ser devorado por los depredadores, principalmente la culebra común. Las serpientes, después de tragar, digerir y metabolizar un tritón de piel áspera, liberan una firma química. Este estímulo puede ser detectado por un tritón cercano y desencadenar una respuesta de evitación, lo que les permite minimizar los riesgos de depredación. De esta manera, los tritones pueden diferenciar si una serpiente es resistente o sensible a la toxina para evitar ser presa. Sin embargo, los tritones no evitan los cadáveres de un tritón recién digerido que se ha dejado descomponer. Este comportamiento es diferente de las salamandras que se han documentado para evitar otras salamandras dañadas. [14]
Los parásitos incluyen el trematodo Halipegus occidualis , cuya forma adulta puede infestar el esófago del tritón y la parte anterior de su estómago. [15]
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