Tarjadia es un género extinto de erpetosúquidos pseudosuquios , parientes lejanos de los cocodrilos modernos. Se conoce de una sola especie, T. ruthae , descrita por primera vez en 1998 de la Formación Chañares del Triásico Medio en Argentina . Se han encontrado restos parciales de depósitos deedad anisia - ladina . Conocidos desde hace mucho tiempo principalmente por osteodermos , vértebras y fragmentos del cráneo, los especímenes descritos en 2017 proporcionaron muchos más detalles anatómicos y mostraron que era un depredador bastante grande. Tarjadia es anterior a las especies conocidas de aetosaurios y fitosaurios , dos grupos de crurotarsans del Triásico Tardío con placas pesadas, lo que lo convierte en uno de los primeros arcosaurios fuertemente blindados. Antes de 2017, la mayoría de los estudios lo ubicaban fuera de Archosauria como miembro de Doswelliidae , una familia de arcosauriformes con armadura pesada y parecidos a cocodrilos. [1] [2] En cambio, los especímenes de 2017 muestran que pertenecía a Erpetosuchidae. [3]
Tarjadia | |
---|---|
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Familia: | † Erpetosuchidae |
Género: | † Tarjadia Arcucci y col. 1998 |
Especies | |
|
Etimología
El nombre del género Tarjadia se deriva de la Sierra de los Tarjados , la cadena montañosa más cercana a los afloramientos de la Formación Los Chañares donde se han encontrado restos. [4] La especie tipo T. ruthae fue nombrada en honor a Ruth Romer, esposa del paleontólogo estadounidense Alfred Romer , quien dirigió una expedición de Harvard a Los Chañares en 1964 y 1965. [5] Ruth fue con Alfred en la expedición y fue la primera mujer en trabajar en la localidad. [4]
Historia
Los primeros restos de Tarjadia de la Formación Chañares fueron mencionados por Alfred Romer en 1971. Reconoció dos tipos de osteodermos de la formación, que tentativamente atribuyó al rauisuquio Luperosuchus por su gran tamaño y apariencia similar a los escudos de otros rauisuquios. [6] En 1990, se encontraron osteodermos más completos de la formación, así como vértebras asociadas. Tres años más tarde, en las colecciones de Romer en la Universidad de Harvard , se encontraron restos de un cráneo en asociación con un osteodermo similar a los descritos en 1971 y 1990. Esto permitió que Tarjadia se erigiera como un nuevo género, distinto de Luperosuchus . [4]
Especímenes
La descripción inicial de 1998 de Tarjadia ruthae enumeró varios especímenes: [4]
- PULR (Museo de Paleontologia de la Universidad de La Rioja ) 603 ( holotipo ): 6 osteodermos completos , 3 fragmentos de osteodermo y al menos 6 vértebras fragmentarias .
- MCZ 9319: un techo y una caja craneana fragmentarios, un fragmento de la mandíbula inferior y un fragmento de osteodermo.
- MCZ 4076: 4 osteodermos.
En 2016, Ezcurra consideró MCZ 4077 (un fémur parcial y fragmentos de osteodermo), que anteriormente se había referido a Luperosuchus e incluso se usó en un estudio de la histología de ese género, como realmente referible a Tarjadia . [7] [2] En 2017 se describieron especímenes adicionales de varias partes de la Formación Chañares, lo que amplió enormemente el conocimiento del animal. Estos especímenes incluyen: [3]
- CRILAR ( Centro Regional de Investigaciones y Transferencia Tecnológica de La Rioja, Paleontología de Vertebrados ) -Pv 463b: 6 fragmentos de osteodermo.
- CRILAR-Pv 477: Un esqueleto parcial, sin incluir el cráneo.
- CRILAR-Pv 478: un esqueleto parcial, incluido un cráneo parcial.
- CRILAR-Pv 479: Punta de un dentario, 7 vértebras, 2 osteodermos y fragmentos de costillas.
- CRILAR-Pv 495: Cráneo y mandíbula inferior casi completos.
- CRILAR-Pv 564: 2 vértebras, 2 dientes y otros fragmentos.
- CRILAR-Pv 565: un esqueleto parcial que incluye la parte posterior de un cráneo.
- CRILAR-Pv 566: Una caja cerebral parcial.
Descripción
Osteodermos
Tarjadia se ha diagnosticado sobre la base de sus osteodermos, o escudos óseos , el material más común que se ha encontrado del género. Los osteodermos paramedianos, que recubren la espalda a ambos lados de la línea media, son gruesos y rectangulares. Sus bordes mediales son dentados, lo que permite que las dos filas se suturen firmemente. Se cree que se han colocado osteodermos más pequeños y redondeados a los lados de los paramedianos, aunque no se han encontrado restos articulados que lleven estos osteodermos laterales que lo prueben. Tanto los osteodermos paramedianos como los laterales están profundamente picados. Los osteodermos paramedianos son más gruesos en el centro y los bordes mediales, con hueso esponjoso entre las capas externas compactas . [4]
Cráneo
Los huesos de la mesa del cráneo son muy gruesos. Al igual que los osteodermos, están cubiertos de picaduras gruesas. Las superficies de estos huesos también tienen perforaciones para los vasos sanguíneos, especialmente alrededor de los bordes de las órbitas o cuencas de los ojos. Los huesos parietales , que se encuentran entre dos aberturas en la mesa del cráneo llamadas fenestra supratemporal , tienen una cresta sagital distintiva . En la parte inferior de los parietales, hay una depresión del bulbo olfatorio del cerebro , responsable de la percepción del olfato. Un canal olfativo conduce a esta depresión y se puede ver en la parte inferior de los huesos frontales . [4]
El área occipital fragmentaria del cráneo (la base del cráneo) muestra parte del límite del foramen magnum (a través del cual la médula espinal ingresa al cráneo), canales para el sistema vestibular (parte del oído interno responsable del equilibrio), y orificios para el canal semicircular (también parte del sistema vestibular). Estos orificios y canales se encuentran en el hueso supraoccipital . Los exoccipitales y opistóticos también se conocen en Tarjadia y forman los procesos paraoccipitales , dos proyecciones para las inserciones de los músculos que abren la mandíbula inferior. Estos procesos forman muescas que pueden ser fosas timpánicas, cavidades del oído medio . [4]
Vértebras
Las vértebras de Tarjadia tienen centros , o cuerpos centrales, que son tan largos como altos. Los centros tienen superficies ventrales cóncavas y superficies laterales deprimidas. Las espinas neurales que se proyectan hacia arriba desde el centro están comprimidas lateralmente, pero tienen porciones distales que se expanden en una mesa aplanada con una ranura en su superficie superior. Sobre las tablas planas de los arcos neurales se encuentran los osteodermos paramedianos, que también forman una superficie plana. Los procesos transversales gruesos en algunas vértebras sugieren que forman el sacro , el área de la columna vertebral que se adhiere a la pelvis . Las seis vértebras conocidas de Tarjadia probablemente representan las dorsales posteriores, sacras y primeras caudales, que comprenden el final de las vértebras posteriores y el comienzo de las vértebras de la cola. [4]
Clasificación
Se hicieron comparaciones entre Tarjadia y otros arcosaurios y arcosauriformes del Triásico en su descripción inicial de 1998. Los arcosauriformes Doswellia y Euparkeria , así como la familia arcosauriformes Proterochampsidae , tienen una armadura pesada sobre las vértebras dorsales y existieron aproximadamente al mismo tiempo que Tarjadia . [4] Los proterocampsidos no tienen osteodermos ornamentados como Tarjadia , ni tienen dos filas de osteodermos a cada lado de la espalda (la mayoría de los proterocámpsidos, con la excepción de Cerritosaurus y Chanaresuchus , tienen solo una fila a cada lado). Si bien Euparkeria tiene un par de osteodermos que recubren cada vértebra, similar a la condición que se observa en Tarjadia , sus osteodermos no están ornamentados. Los osteodermos emparejados ornamentados se consideran condiciones derivadas en los arcosaurios Doswellia y crurotarsan. [8] Algunos estudios no han considerado a Tarjadia como un pariente cercano de Doswellia debido a las diferencias en la estructura de las vértebras. Además, Tarjadia posee un hueso prefrontal en el cráneo que está ausente en Doswellia . [4]
Entre los crurotarsans, las vértebras que están cubiertas por una sola fila de osteodermos emparejados con hoyos como en Tarjadia se ven en aetosaurios, fitosaurios y Crocodylomorpha . Tarjadia se ha distinguido de los aetosaurios por su aparente falta de una lámina articular anterior (una región deprimida a lo largo de la parte frontal de cada osteodermo) y claras diferencias en las tablas del cráneo. Tarjadia se diferencia de los esfenosuquios y proterosuquios , los dos principales grupos crocodilomorfos del Triásico, en que sus osteodermos carecen de estructuras claras en los bordes anteriores de los osteodermos. En el caso de los esfenoquios, el borde anterior del osteodermo forma una apófisis o "orejera", mientras que en los protosuquios, el borde anterior tiene una banda deprimida similar a la de los aetosaurios. De todos los crurotarsans del Triásico, los osteodermos de Tarjadia son los que más se parecen a los de los fitosaurios; tienen una forma similar y también están muy picadas. Además, el techo del cráneo también está picado en los fitosaurios. Sin embargo, Tarjadia se puede distinguir de todos los fitosaurios porque tiene huesos parietales de formas diferentes. La fuerte cresta sagital de los parietales de Tarjadia no se ve en ningún fitosaurio. [4]
Cuando se erigió por primera vez en 2011, se propuso que la familia Doswelliidae incluyera Doswellia , Archeopelta y Tarjadia . Las sinapomorfias , o características únicas del grupo, incluyen osteodermos incisos y con picaduras gruesas y una lámina articular anterior. [1]
El análisis filogenético realizado por Ezcurra et al. (2017) no confirmaron una relación cercana entre Tarjadia y Doswellia ; en cambio, Tarjadia se recuperó como un arcosaurio pseudosuquio erpetosúquido . El cladograma del árbol de consenso estricto del estudio se muestra a continuación. [3]
Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Referencias
- ↑ a b Julia B. Desojo, Martin D. Ezcurra y Cesar L. Schultz (2011). "Un nuevo arcosauriforme inusual del Triásico Medio-Tardío del sur de Brasil y la monofilia de Doswelliidae" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 161 (4): 839–871. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00655.x .
- ^ a b Ezcurra, Martín D. (28 de abril de 2016). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosuquios" . PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
- ^ a b c Martín D. Ezcurra; Lucas E. Fiorelli; Agustín G. Martinelli; Sebastián Rocher; M. Belén von Baczko; Miguel Ezpeleta; Jeremías RA Taborda; E. Martín Hechenleitner; M. Jimena Trotteyn; Julia B. Desojo (2017). "Las pérdidas de balón faunísticas profundas precedieron al surgimiento de los dinosaurios en el suroeste de Pangea" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (10): 1477–1483. doi : 10.1038 / s41559-017-0305-5 . PMID 29185518 .
- ^ a b c d e f g h yo j k Arcucci, A .; Marsicano, CA (1998). "Un nuevo arcosaurio distintivo del Triásico Medio (Formación Los Chañares) de Argentina" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 18 (1): 228–232. doi : 10.1080 / 02724634.1998.10011046 .
- ^ Romer, AS (1966). "La fauna reptil del Triásico de Chañares (Argentina). I. Introducción" . Breviora . 247 : 1-14.
- ^ Romer, AS (1971). "La fauna de reptiles del Triásico de Chañares (Argentina). VIII. Cráneo fragmentario de un gran tecodonte, Luperosuchus fractus " . Breviora . 373 : 1–8.
- ^ Nesbitt, Sterling; Desojo, Julia Brenda (8 de junio de 2017). "La Osteología y Posición Filogenética de Luperosuchus fractus (Archosauria: Loricata) del Último Triásico Medio o Primer Triásico Tardío de Argentina" . Ameghiniana . 54 (3): 261-282. doi : 10.5710 / AMGH.09.04.2017.3059 . ISSN 1851-8044 .
- ^ Sereno, PC (1991). "Arcosaurios basales: relaciones filogenéticas e implicaciones funcionales". Revista de Paleontología de Vertebrados . 11 (Supl. 4): 1–53. doi : 10.1080 / 02724634.1991.10011426 .
enlaces externos
- Datos complementarios de "Los cambios faunísticos profundos precedieron al surgimiento de los dinosaurios en el suroeste de Pangea" (2017), incluida información geológica, detalles anatómicos de Tarjadia ruthae y detalles de un análisis filogenético.