Tenontosaurio

Género extinto de dinosaurios

Tenontosaurio Rango temporal: Cretácico temprano ( Aptiano a Albiano ),115-108  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
T. dossi en exhibición en el Museo Perot
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Dinosaurio
Orden:	† Ornitischia
Clade :	† Ornitópoda
Clade :	† Iguanodoncia
Género:	† Tenontosaurus Ostrom , 1970
Especies
† T. tilletti Ostrom, 1970 ( tipo ) † T.dossi Winkler, Murry y Jacobs, 1997

Tenontosaurus ( / t ɪ ˌ n ɒ n t ə s ɔr ə s / ti- NO -tə- SOR -əs ; significa "lagarto tendón") es un género de mediano a gran tamaño ornithopod dinosaurio . El género se conoce desde finales del Aptiano hasta el Albiano de lossedimentos del período Cretácico mediodel oeste de América del Norte , que datan de hace 115 a 108 millones de años.

El género contiene dos especies, Tenontosaurus tilletti (descrita por John Ostrom en 1970 ^[1] ) y Tenontosaurus dossi (descrita por Winkler, Murry y Jacobs en 1997). ^[2] Se han recolectado muchos especímenes de T. tilletti de varias formaciones geológicas en todo el oeste de América del Norte. T. dossi se conoce sólo por un puñado de especímenes recolectados de la Formación Twin Mountains del condado de Parker , Texas .

Descripción

Restauración de T. tilletti

Medía entre 6,5 y 8 metros (21 a 26 pies) de largo y 3 metros (10 pies) de alto en posición bípeda, con una masa de entre 1 y 2 toneladas (1 a 2 toneladas cortas). Tenía una cola inusualmente larga y ancha, que al igual que su espalda estaba rígida con una red de tendones óseos.

Historia

Tenontosaurus telletti (rojo) comparado en tamaño con un humano y otros iguanodontes

El primer fósil de Tenontosaurus fue encontrado en el condado de Big Horn , Montana por una expedición del Museo Americano de Historia Natural (AMNH) en 1903. Las excavaciones posteriores en la misma área durante la década de 1930 desenterraron 18 especímenes más, y cuatro especímenes fueron encontrados durante la década de 1940. A pesar de la gran cantidad de especímenes fósiles, el animal no fue nombrado ni descrito científicamente durante este tiempo, aunque Barnum Brown de la AMNH le dio el nombre informal de "Tenantosaurus", "lagarto de tendones", en referencia al extenso sistema de rigidez de los tendones en su espalda y cola. ^[3]

Durante la década de 1960, la Universidad de Yale comenzó una extensa excavación a largo plazo en el área de Big Horn Basin ( Formación Cloverly ) de Montana y Wyoming . La expedición fue dirigida por John Ostrom , cuyo equipo descubrió más de 40 nuevos especímenes. Después de su expedición, Ostrom se convirtió en el primero en describir y nombrar al animal, llamándolo Tenontosaurus , una ligera variación en la ortografía del nombre informal de Brown.

Desde 1970, se han reportado muchos más especímenes de Tenontosaurus , tanto de Cloverly como de otras formaciones geológicas, incluida la Formación Antlers en Oklahoma , la Formación Paluxy de Texas , la Formación Wayan de Idaho , la Formación Cedar Mountain de Utah y la Formación Arundel de Maryland . ^[3]

Clasificación

Parte delantera del esqueleto

El cladograma a continuación sigue un análisis de Butler et al , 2011. ^[4]

Ornithopoda	Orodromeus     Hypsilophodon     Zephyrosaurus     Yandusaurus       Changchunsaurus     Jeholosaurus           Gasparinisaura     Parksosaurus           Bugenasaura     Thescelosaurus     Iguanodoncia   Talenkauen       Anabisetia       Rhabdodontidae     Tenontosaurio   T. tilletti     T. dossi     Dryomorpha   Dryosauridae     Ankylopollexia (incluidos Iguanodon , hadrosáuridos y otros)

Paleobiología

Dieta

La vida vegetal en el ecosistema de Tenontosaurus probablemente estuvo dominada por helechos y helechos arborescentes , cícadas y posiblemente plantas con flores primitivas. Las plantas y árboles más grandes estaban representados por gimnospermas , como los árboles de coníferas y ginkgo . Tenontosaurus era un navegador bajo, y un adulto habría tenido una altura máxima de navegación de unos 3 metros (10 pies) si adoptara una postura bípeda. Este Tenontosaurus restringido, especialmente los juveniles, a comer helechos y arbustos de bajo crecimiento. Sin embargo, su poderoso pico en forma de U y las superficies cortantes en ángulo de sus dientes significaban que no se limitaba a qué parte de la planta consumía. Las hojas, la madera e incluso los frutos pueden haber formado parte de su dieta. ^[3]

Depredadores

T. tilletti con juveniles, frente a Deinonychus

A menudo se han descubierto dientes y varios esqueletos pertenecientes al terópodo carnívoro Deinonychus asociados con restos de Tenontosaurus tilletti . Se han encontrado especímenes de Tenontosaurus en más de 50 sitios, y 14 de ellos también contienen restos de Deinonychus . Según un estudio de 1995, solo seis sitios que contienen fósiles de Deinonychus no contienen rastros de Tenontosaurus , y los restos de Deinonychus rara vez se encuentran asociados con otras presas potenciales, como Sauropelta . ^[5] En total, el 20% de los fósiles de Tenontosaurus se encuentran muy cerca de Deinonychus., y varios científicos han sugerido que esto implica que Deinonychus era el principal depredador de Tenontosaurus . Los Deinonychus adultos , sin embargo, eran mucho más pequeños que los Tenontosaurus adultos , y es poco probable que un solo Deinonychus hubiera sido capaz de atacar a un Tenontosaurus completamente desarrollado . Si bien algunos científicos han sugerido que Deinonychus debe haber sido un cazador en manada, esta opinión ha sido cuestionada por una supuesta falta de evidencia de una caza coordinada (en lugar de un comportamiento de acoso como en la mayoría de las aves y reptiles modernos, aunque se ha documentado que los cocodrilos cazar cooperativamente en ocasiones ^[6]), así como evidencia de que Deinonychus puede haber estado canibalizándose entre sí, así como al Tenontosaurus , en un frenesí alimenticio. ^[7] Es probable que Deinonychus favoreciera al Tenontosaurus juvenil , y que cuando Tenontosaurus alcanzó un cierto tamaño, pasó fuera del rango como fuente de alimento para los pequeños terópodos, aunque es posible que hayan devorado individuos más grandes. El hecho de que la mayoría de los restos de Tenontosaurus encontrados con Deinonychus sean individuos a medio crecer apoya este punto de vista. ^{[3] [8]} También vivió en la misma área que el gran dinosaurio carnívoro Acrocanthosaurus .^[9]

Reproducción

Osteohistología del fémur diafisario de dos juveniles

La presencia de tejido óseo medular en el fémur y la espinilla de un espécimen indica que Tenontosaurus usó este tejido, que hoy solo se encuentra en aves que ponen huevos, en la reproducción. Además, al igual que Tyrannosaurus y Allosaurus , otros dos dinosaurios que se sabe que han producido hueso medular, el individuo tenontosaur no estaba en su tamaño adulto completo cuando murió a los 8 años. Porque la línea de terópodos de dinosaurios que incluye Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurusmuy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general produjeron tejido medular y alcanzaron la madurez reproductiva antes del tamaño máximo. ^[10] Un estudio histológico mostró que T. tilletti creció rápidamente en una etapa temprana de la vida y durante la ontogenia subadulta , pero creció muy lentamente en los años que se acercan a la madurez, a diferencia de otros iguanodóntidos . ^[11]

Paleoecología

Fósil completo

A lo largo de la Formación Cloverly, Tenontosaurus es, con mucho, el vertebrado más común, cinco veces más abundante que el siguiente más común, el anquilosaurio Sauropelta . En el árido Little Sheep Mudstone Member, Tenontosaurus es el único dinosaurio herbívoro, y comparte su entorno con el depredador común Deinonychus , así como con una especie indeterminada de terópodo alosauroide y cocodrilo goniofólido . Después del cambio climático importante al comienzo del miembro de Himes a mediados de la era del Albiano , varios dinosaurios más entraron en la región, incluido el ornitópodo Zephyrosaurus , el oviraptorosaurio , que es menos común. Microvenator y una especie indeterminada de saurópodos y ornitomimidos titanosauriformes . La comunidad ecológica en la etapa tropical también incluía al pequeño mamífero Gobiconodon , tortugas como Glyptops y especies de peces pulmonados . ^[3]

Esqueletos montados de un adulto con juveniles

La comunidad ecológica era similar en otras regiones, con dinosaurios como Tenontosaurus y Deinonychus como los grandes vertebrados más comunes. La Formación Antlers se extiende desde el suroeste de Arkansas a través del sureste de Oklahoma y hacia el noreste de Texas. Esta formación geológica no ha sido datada radiométricamente. Los científicos han utilizado datos bioestratigráficos y el hecho de que comparte varios de los mismos géneros que el Grupo Trinity de Texas, para suponer que esta formación se estableció durante la etapa Albiana del Período Cretácico Inferior, aproximadamente 110 millones de años. ^[12] El área preservada en esta formación era una gran llanura aluvial.que desembocaba en un mar interior poco profundo. Varios millones de años más tarde, este mar se expandiría hacia el norte, convirtiéndose en la vía marítima interior occidental y dividiendo América del Norte en dos durante casi todo el período Cretácico Superior. El paleoambiente de la Formación Antlers consistió en bosques tropicales o subtropicales, llanuras aluviales, deltas de ríos , pantanos costeros, pantanos y lagunas, probablemente similares a los de la actual Luisiana . ^{[13] [14]} En la Formación Antlers en lo que ahora es Oklahoma, Tenontosaurus y Deinonychus compartieron su paleoambiente con otros dinosaurios, como ellos saurópodos Astrodon (Pleurocoelus) y Sauroposeidon proteles , y el carnosaurio Acrocanthosaurus atokensis , que probablemente fue el depredador ápice en esta región. ^{[15] [16]} El dinosaurio más común en el paleoambiente conservado en esta formación es Tenontosaurus . Otros vertebrados presentes en el momento de Tenontosaurus incluyen el anfibio albanerpeton arthridion , los reptiles Atokasaurus metarsiodon y Ptilotodon wilsoni , la crurotarsan reptil Bernissartia, el pez cartilaginoso Hybodus buderi y Lissodus anitae , el pez de aletas radiadas Gyronchus dumblei , el cocodrilo Goniopholis y las tortugas Glyptops y Naomichelys . ^{[17] [18]} También se conocen posibles restos indeterminados de aves de la Formación Antlers. La evidencia fósil sugiere que el gar Lepisosteus era el vertebrado más común en esta región. Los primeros mamíferos conocidos de esta región incluyen Atokatherium boreni y Paracimexomys crossi .^[19]

Clima

En la Formación Cloverly de Montana y Wyoming, los restos de Tenontosaurus son comunes en dos unidades de roca distintas: el miembro de piedra de barro de ovejita más antiguo (unidad V de la formación Cloverly) y el miembro de Himes más reciente (unidades VI y VII). La parte más antigua de la formación, el Conglomerado de Pryor, no contiene fósiles de Tenontosaurus , y solo aparecen en la parte superior y más reciente del Miembro de Mudstone Little Sheep. Catherine Forster, en un artículo de 1984 sobre la ecología de Tenontosaurus , usó esto como evidencia para sugerir que las poblaciones de Tenontosaurus no llegaron al área de Bighorn Basin hasta la época del difunto Little Sheep Mudstone Member. ^[3]

En el momento en que Tenontosaurus apareció por primera vez en Wyoming y Montana (la edad temprana del Albiano), el clima de la región era de árido a semiárido, seco, con períodos estacionales de lluvias y sequías ocasionales. Sin embargo, durante un período de unos pocos millones de años, el clima en la región cambió a uno de aumento de las precipitaciones, y el ambiente se volvió subtropical a tropical , con deltas de ríos, llanuras aluviales y bosques con ensenadas pantanosas que recuerdan a la Luisiana moderna , aunque marcadamente secas. Las estaciones persistieron para crear ambientes similares a la sabana. ^[13] Es probable que el cambio en los niveles de lluvia se deba al avance de la costa del Skull Creek Seaway, un ciclo del Western Interior Seaway.que, más tarde en el período Cretácico, dividiría completamente a América del Norte. ^[3]

Este cambio dramático en el clima coincidió con un aparente aumento, en lugar de una disminución, en la abundancia de Tenontosaurus . Esto muestra que Tenontosaurus fue un animal notablemente adaptable, que persistió durante un largo período de tiempo en un área a pesar de los cambios en su entorno. ^[3]

Referencias

1. JH Ostrom. 1970. Estratigrafía y paleontología de la Formación Cloverly (Cretácico Inferior) del área de la Cuenca Bighorn, Wyoming y Montana. Boletín del Museo Peabody 35: 1-234
2. Winkler, Dale A, Phillip A Murry y Louis L Jacobs. (1997). "Una nueva especie de Tenontosaurus (Dinosauria: Ornithopoda) del Cretácico Inferior de Texas". Revista de Paleontología de Vertebrados.
3. Forster, CA (1984). "La paleoecología del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus tilletti de la Formación Cloverly, Cuenca del Big Horn de Wyoming y Montana". The Mosasaur , 2 : 151-163.
4. Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit (2011). "La osteología postcraneal y la posición filogenética del pequeño dinosaurio ornitisquio Changchunsaurus parvus de la Formación Quantou (Cretácico: Aptiano-Cenomaniano) de la provincia de Jilin, noreste de China" . Paleontología . 54 (3): 667–683. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01046.x .
5. Maxwell, WD; Ostrom, JH (1995). "Tafonomía e implicaciones paleobiológicas de las asociaciones Tenontosaurus - Deinonychus ". Revista de Paleontología de Vertebrados . 15 (4): 707–712. doi : 10.1080 / 02724634.1995.10011256 .( resumen archivado el 27 de septiembre de 2007 en la Wayback Machine )
6. Dinets, Vladimir (2015). "Aparente coordinación y colaboración en la caza cooperativa de cocodrilos". Etología Ecología y Evolución . 27 (2): 244–250. doi : 10.1080 / 03949370.2014.915432 .
7. Cucaracha, BT; Brinkman, DL (2007). "Una reevaluación de la caza cooperativa de manadas y el gregarismo en Deinonychus antirrhopus y otros dinosaurios terópodos no aviares". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 48 (1): 103-138. doi : 10.3374 / 0079-032X (2007) 48 [103: AROCPH] 2.0.CO; 2 .
8. Brinkman, Daniel L .; Cifelli, Richard L .; Czaplewski, Nicholas J. (1998). "Primera aparición de Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) de la Formación Antlers (Cretácico Inferior: Aptain-Albian) de Oklahoma". Servicio geológico de Oklahoma (164): 27.
9. D'Emic, Michael D .; Melstrom, Keegan M .; Eddy, Drew R. (2012). "Paleobiología y rango geográfico del dinosaurio terópodo del Cretácico de gran cuerpo Acrocanthosaurus atokensis ". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 333–334: 13–23. doi : 10.1016 / j.palaeo.2012.03.003 .
10. Lee, Andrew H .; Werning, Sarah (2008). "La madurez sexual en los dinosaurios en crecimiento no se ajusta a los modelos de crecimiento reptil" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (2): 582–587. Código bibliográfico : 2008PNAS..105..582L . doi : 10.1073 / pnas.0708903105 . PMC 2206579 . PMID 18195356 .  
11. Werning, S. (2012). Farke, Andrew A (ed.). "La Osteohistología Ontogenética de Tenontosaurus tilletti" . PLoS ONE . 7 (3): e33539. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 733539W . doi : 10.1371 / journal.pone.0033539 . PMC 3314665 . PMID 22470454 .  
12. Wedel, MJ y Cifelli, RL 2005. Sauroposeidon: gigante nativo de Oklahoma. Notas de geología de Oklahoma 65 (2): 40-57.
13. Wedel, MJ; Cifelli, RL (2005). " Sauroposeidon : gigante nativo de Oklahoma" (PDF) . Notas de geología de Oklahoma . 65 (2): 40–57. Archivado desde el original (PDF) el 5 de julio de 2008 . Consultado el 7 de julio de 2007 .
14. Forster, CA (1984). "La paleoecología del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus tilletti de la Formación Cloverly, Cuenca del Big Horn de Wyoming y Montana". El Mosasaurio . 2 : 151-163.
15. Weishampel, David B .; Barrett, Paul M .; Coria, Rodolfo A .; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, diputada; y Noto, Christopher R. (2004). "Distribución de dinosaurios", en The Dinosauria (2º), p. 264.
16. Brinkman, Daniel L .; Cifelli, Richard L .; Y Czaplewski, Nicholas J. (1998). "Primera aparición de Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) de la Formación Antlers (Cretácico Inferior: Aptian - Albiano) de Oklahoma". Boletín del Servicio Geológico de Oklahoma 146: 1–27.
17. Nydam, RL y RL Cifelli. 2002a. Lagartos del Cretácico Inferior (Aptian-Albiano) Cornamentas y formaciones Cloverly. Revista de Paleontología de Vertebrados. 22: 286-298.
18. Cifelli, R. Gardner, JD, Nydam, RL y Brinkman, DL 1999. Adiciones a la fauna de vertebrados de la Formación Antlers (Cretácico Inferior), sureste de Oklahoma. Notas de geología de Oklahoma 57: 124-131.
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