Tortugas son reptiles de la orden Chelonia / k ɪ l oʊ n i ə / o Testudines / t ɛ s tj U d ɪ n i z / . Se caracterizan por un caparazón óseo o cartilaginoso , desarrollado a partir de sus costillas , que actúa como escudo . Los testudines incluyen tanto especies existentes (vivas) como extintas . Sus primeros miembros conocidos datan delJurásico medio . Son uno de los grupos de reptiles más antiguos, más antiguos que las serpientes o los cocodrilos .
Tortugas | |
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Tortuga de caja de Florida ( Terrapene carolina ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Perichelydia |
Pedido: | Testudines Batsch , 1788. [2] |
Subgrupos | |
Diversidad | |
14 familias existentes con 356 especies | |
Azul: tortugas marinas, negro: tortugas terrestres | |
Sinónimos [2] | |
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Las tortugas son los únicos vertebrados con un caparazón completo . Está formado principalmente por hueso; la parte superior es el caparazón abovedado, mientras que la parte inferior es el plastrón más plano. Su superficie exterior está cubierta de escamas hechas de queratina , el material del cabello y las uñas. Los huesos del caparazón se desarrollan a partir de costillas que crecen hacia los lados y desarrollan bridas anchas que se unen para cubrir el cuerpo. Muchas tortugas migran distancias cortas estacionalmente; las tortugas marinas son los únicos reptiles que migran largas distancias para poner sus huevos en una playa privilegiada, a veces viajando miles de kilómetros para alimentarse antes de regresar a la playa donde nacieron. No se sabe cómo navegan, aunque tienen un sentido magnético.
Las tortugas son ectotermos, comúnmente llamados de sangre fría, lo que significa que su temperatura interna varía según el ambiente. Sin embargo, debido a su alta tasa metabólica y adaptaciones para conservar el calor, las tortugas laúd tienen una temperatura corporal notablemente más alta que la del agua circundante. Las tortugas se clasifican como amniotas , junto con otros reptiles, aves y mamíferos . Al igual que otros amniotas, las tortugas respiran aire y no ponen huevos bajo el agua, aunque muchas especies viven en el agua o sus alrededores.
Las tortugas han aparecido en mitos y cuentos populares de todo el mundo. Algunas especies terrestres y de agua dulce se mantienen ampliamente como mascotas. Las tortugas han sido cazadas por su carne, para su uso en la medicina tradicional y por sus caparazones. Las tortugas marinas a menudo mueren accidentalmente como captura incidental en las redes de pesca. Se están destruyendo los hábitats de las tortugas en todo el mundo. Como resultado de estas presiones, muchas especies están amenazadas de extinción para el 2100.
Denominación y etimología
"Tortuga" es un nombre común y puede usarse sin conocimiento de distinciones taxonómicas. [3] [4] En particular, "tortuga" puede denotar el orden como un todo, como en el uso norteamericano, [5] [6] o un taxón de forma no monofilética dentro del orden, o solo especies acuáticas, como en Uso británico. [7] [6]
Los animales de este orden suelen ser llamados quelonios por veterinarios, científicos y conservacionistas . El nombre "Chelonia", ahora sinónimo de la orden, se basa en la palabra griega para "tortuga", χελώνη chelone ; El griego χέλυς chelys "tortuga" se usa en la formación de nombres de muchos taxones de tortugas. [8] El nombre de la orden, "Testudines", se basa en la palabra latina para tortuga, testudo . [9]
Anatomía y fisiología
Tamaño
La especie viviente más grande de tortuga y el cuarto reptil más grande es la tortuga laúd que puede crecer hasta 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) y pesar más de 500 kg (1,100 lb). [10] En tierra, las tortugas de Galápagos han alcanzado una longitud de 1,87 m (6,1 pies), [11] y un peso de más de 417 kg (919 lb). [12] La tortuga más grande conocida fue Archelon ischyros , una tortuga marina del Cretácico Superior de hasta 4,6 m (15 pies) de largo [13] y se estima que pesaba alrededor de 2200 kg (4900 libras). [14] La tortuga viva más pequeña es la tortuga padloper moteada de Sudáfrica. No mide más de 8 cm (3,1 pulgadas) de largo y pesa alrededor de 140 g (4,9 oz). [15]
Cáscara
El caparazón de una tortuga es único entre los vertebrados y sirve para proteger al animal y proporcionar refugio de los elementos. [16] [17] [18] Está hecho principalmente de hueso y consta de dos partes, el caparazón que generalmente contiene de 50 a 60 huesos y cubre la espalda del animal, mientras que el plastrón tiene de 7 a 11 huesos y cubre el vientre. . Están conectados por extensiones laterales del plastrón. El caparazón se fusiona con las vértebras y las costillas, mientras que el plastrón se forma a partir de los huesos de la cintura escapular , el esternón y los huesos dérmicos, gastralia . [16] Durante el desarrollo, las costillas crecen de lado hacia la cresta carapacial, exclusiva de las tortugas, y entran en la dermis de la espalda para sostener el caparazón. [19] El desarrollo está señalado localmente por factores de crecimiento de fibroblastos, incluido FGF10 . [19] La cintura escapular de las tortugas está formada por dos huesos, la escápula y el procoracoideo. [20] Tanto la pelvis anterior como la posterior de las tortugas están ubicadas dentro del caparazón y, por lo tanto, están efectivamente dentro de la caja torácica; las costillas del tronco crecen sobre la cintura escapular durante el desarrollo. [21]
La superficie exterior del caparazón está cubierta de escamas epidérmicas conocidas como escudos que están hechos de queratina , la misma sustancia que forma el cabello humano y las uñas. Normalmente, una tortuga tiene 38 escudos en el caparazón y 16 en el plastrón; 54 en total. Los escudos de caparazón se dividen en "marginales" alrededor del margen, "vertebrales" sobre la columna vertebral, en muchas especies hay un escudo extra singular entre los primeros marginales llamados "cervicales" y "costales" entre los marginales y vertebrales. Los escudos de plastrón incluyen gulares (garganta), humerales, abdominales, femorales y anales. Las tortugas de cuello lateral de la Pleurodira tienen un escudo plastral extra llamado "intergular". Los escudos de tortuga generalmente se entrelazan como mosaicos, aunque en algunas especies, como la tortuga carey , los escudos del caparazón pueden superponerse. [22]
Las formas de los caparazones de las tortugas varían con las adaptaciones de las especies individuales. ya veces con género. Las tortugas terrestres tienden a tener caparazones más abovedados, lo que parece hacerlas más resistentes a ser aplastadas por animales grandes. Las tortugas acuáticas tienen caparazones más planos y suaves que les permiten atravesar el agua. Las tortugas marinas, en particular, tienen caparazones aerodinámicos que reducen la resistencia y aumentan la estabilidad en mar abierto. Algunas especies de tortugas tienen caparazones acanalados, agrupados o puntiagudos que brindan protección adicional contra los depredadores y se camuflan contra fondos estampados. Las jorobas de un caparazón de tortuga pueden inclinar su cuerpo cuando se voltea, lo que le permite voltear hacia atrás. En las tortugas macho, el borde delantero del plastrón está engrosado; se utiliza para embestir y embestir durante el combate. [23]
Las conchas varían en flexibilidad. En las tortugas, el plastrón y sus extensiones unen los lados del caparazón, lo que le otorga una resistencia al aplastamiento aún mayor. Algunas especies, como las tortugas de caja, carecen de las extensiones y en su lugar tienen los huesos del caparazón completamente fusionados o anquilosados , creando una sola unidad. Varias especies tienen bisagras en sus caparazones, generalmente en el plastrón, que les permiten expandirse y contraerse. Las tortugas de caparazón blando tienen bordes gomosos, debido a la pérdida de huesos. La tortuga laúd apenas tiene huesos en su caparazón, que en cambio consiste en tejido conectivo grueso cubierto de piel correosa. [24]
Jackson (2002) sugirió que el caparazón de la tortuga puede funcionar como un amortiguador de pH . Para soportar condiciones anóxicas , como los períodos invernales bajo el hielo o dentro del lodo anóxico en el fondo de los estanques, las tortugas utilizan dos mecanismos fisiológicos generales: su caparazón libera carbonato como amortiguador y absorbe ácido láctico. [25]
Cabeza y cuello
El cráneo de la tortuga es único entre los amniotes vivos ; es sólido y rígido sin aberturas para la inserción de los músculos ( fenestra temporal ). [26] [27] En cambio, los músculos se adhieren a huecos en la parte posterior del cráneo. [27] Las tortugas vivas también carecen de dientes, pero tienen una cúspide ósea que puede tener forma de pico o dentadura. Las cúspides están cubiertas de queratina, que generalmente tiene un borde afilado para cortar y rebanar. [26] [28] Los cráneos de tortuga varían en forma; desde los cráneos alargados de los caparazones blandos hasta el cráneo ancho y aplanado del mata mata . [27] Algunas especies de tortugas han desarrollado cabezas proporcionalmente grandes y gruesas, lo que permite una mayor masa muscular y mordeduras más fuertes. [29] Las tortugas carnívoras o durophagous (que comen animales de caparazón duro), como Mesoclemmys nasuta , tienen las picaduras más poderosas, en su caso 432 lbf (1.920 N); las especies insectívoras, piscívoras u omnívoras tienen fuerzas de mordida más bajas. [30]
Los cuellos de las tortugas son muy flexibles, posiblemente para compensar sus caparazones rígidos. Algunas especies, como las tortugas marinas, tienen cuellos cortos, mientras que otras, como las tortugas con cuello de serpiente , tienen cuellos muy largos. A pesar de esto, todas las especies de tortugas tienen vertebrados de ocho cuellos; una consistencia que no se encuentra en otros reptiles pero que tiene paralelo en los mamíferos. Algunas tortugas de cuello de serpiente tienen cuellos largos y cabezas grandes y, por lo tanto, tienen dificultades para levantarlas cuando no están en el agua. [31]
Extremidades y locomoción
Las tortugas se mueven lentamente en tierra debido a sus pesados caparazones; una tortuga del desierto se mueve a solo .22 – .48 km / h (0.14–0.30 mph). Por el contrario, las tortugas marinas pueden nadar a 30 km / h (19 mph). [16] Las extremidades de las tortugas están adaptadas para varios medios de locomoción y hábitos y la mayoría tiene cinco dedos. Las tortugas están especializadas para entornos terrestres y tienen patas en forma de columna con patas de elefante con dedos cortos. La tortuga de tierra tiene patas delanteras aplanadas para excavar en el sustrato. Las tortugas acuáticas tienen patas más flexibles y dedos más largos con correas , lo que las empuja al agua. Algunas de estas especies, como las tortugas mordedoras y las tortugas de barro , caminan principalmente a lo largo del fondo del agua, como lo harían en tierra. Otros, como las tortugas acuáticas, nadan remando con las cuatro extremidades con la retracción simultánea de las extremidades delanteras y traseras opuestas, lo que les ayuda a mantener su dirección mientras empujan. [16] [32]
Las tortugas marinas y la tortuga de nariz de cerdo son las más especializadas para la locomoción acuática. Sus miembros delanteros se han convertido en aletas, mientras que los miembros posteriores más cortos tienen forma de timón. Las extremidades delanteras proporcionan la mayor parte del empuje para nadar, mientras que las traseras sirven como estabilizadores. [16] [34] Las tortugas marinas como Chelonia mydas rotan las aletas de las extremidades delanteras como las alas de un pájaro para generar una fuerza propulsora tanto en la carrera ascendente como en la descendente. Esto contrasta con las tortugas de agua dulce de tamaño similar (las mediciones se han realizado en animales jóvenes en cada caso) como Mauremys caspica , que usan las extremidades delanteras como los remos de un bote de remos, creando un empuje negativo sustancial en el golpe de recuperación en cada caso. ciclo. Además, la racionalización de las tortugas marinas reduce la resistencia. Como resultado, las tortugas marinas producen una fuerza propulsora dos veces mayor y nadan seis veces más rápido que las tortugas de agua dulce. La eficiencia de natación de las tortugas marinas jóvenes es similar a la de los peces de aguas abiertas que nadan rápidamente, como la caballa . [33]
En comparación con otros reptiles, las tortugas tienden a tener colas reducidas, pero varían tanto en longitud como en grosor entre especies y sexos. Son especialmente grandes en las tortugas mordedoras y la tortuga cabezona , la última de las cuales usa su cola para equilibrarse mientras trepa. La cloaca está en la base de la cola y la cola misma alberga los órganos reproductores. Por lo tanto, los machos tienen colas más largas para acomodar el pene. En las tortugas marinas, la cola es más larga y también algo prensil ; los machos lo usan para agarrar a las hembras durante el apareamiento. Varias especies de tortugas tienen espinas en la cola. [35] [26]
Sentidos
Las tortugas utilizan la visión para encontrar comida y parejas, evitar a los depredadores y orientarse. Las células sensibles a la luz de la retina incluyen bastones para la visión con poca luz y conos con tres fotopigmentos diferentes para la luz brillante, donde tienen visión a todo color. Posiblemente exista un cuarto tipo de cono que detecta ultravioleta; las tortugas marinas recién nacidas responden experimentalmente a la luz ultravioleta, pero se desconoce si pueden distinguir esto de las longitudes de onda más largas. Una tortuga de agua dulce, la tortuga de orejas rojas, tiene siete tipos excepcionales de células cónicas definidas por el color de sus gotas de aceite y sus fotopigmentos. [36]
Las tortugas marinas se orientan en tierra por la noche, utilizando características visuales detectadas con poca luz; usan sus ojos en todas las condiciones, desde el agua clara de la superficie hasta las costas fangosas y la oscuridad del océano profundo, y con la cabeza fuera del agua. A diferencia de las tortugas terrestres, la córnea , la superficie curva que deja entrar la luz al ojo, no ayuda a enfocar la luz en la retina , por lo que el enfoque bajo el agua lo maneja completamente el cristalino, detrás de la córnea. Las células del cono contienen gotas de aceite colocadas para cambiar la percepción hacia la parte roja del espectro; esto mejora la discriminación de color. La agudeza visual, estudiada en las crías, es más alta en una banda horizontal con células retinianas empaquetadas aproximadamente el doble de densamente que en cualquier otro lugar; esto da la mejor visión a lo largo del horizonte visual. Las tortugas marinas no parecen utilizar la luz polarizada para orientarse como lo hacen muchos otros animales. La tortuga laúd que se sumerge profundamente carece de adaptaciones específicas a la poca luz, como ojos grandes, lentes grandes o un tapete reflectante ; puede depender de ver la bioluminiscencia de la presa cuando caza en aguas profundas. [36]
Las tortugas tienen estructuras de orejas dentro de sus cabezas; Son sensibles a los tonos bajos alrededor de los 100 Hertz , pero su audición se desvanece en las frecuencias más altas y no pueden escuchar los tonos por encima de los 500 Hertz. [37] Entre las tortugas marinas, se ha demostrado experimentalmente que la tortuga boba responde tanto por comportamiento como por señales eléctricas evocadas a sonidos bajos, con una sensibilidad máxima entre 100 y 400 Hertz. [38]
Como otros vertebrados, las tortugas tienen un sentido olfativo y un bulbo olfativo en el cerebro. Los experimentos con tortugas marinas verdes demostraron que podían aprender a responder a una selección de diferentes sustancias químicas olorosas (como trietilamina y cinamaldehído ) detectadas por olfato en la nariz. Estas señales podrían utilizarse en la navegación. [39]
Respiración
Aunque muchas tortugas pasan gran parte de su vida bajo el agua, todas las tortugas y tortugas respiran aire y deben salir a la superficie a intervalos regulares para llenar sus pulmones. Los periodos de inmersión varían entre un minuto y una hora según la especie. [40] Algunas tortugas pasan gran parte o toda su vida en tierra firme. Actualmente se está estudiando la respiración acuática en las tortugas de agua dulce australianas . Algunas especies tienen grandes cavidades cloacales que están revestidas con muchas proyecciones en forma de dedos. Estas proyecciones, llamadas papilas , tienen un riego sanguíneo abundante y aumentan la superficie de la cloaca. Las tortugas pueden absorber oxígeno disuelto del agua usando estas papilas, de la misma manera que los peces usan branquias para respirar. [41]
La respiración, para muchos amniotas, se logra mediante la contracción y relajación de grupos de músculos específicos (es decir, los músculos intercostales, abdominales y / o un diafragma) unidos a una caja torácica interna que puede expandir o contraer la pared del cuerpo, lo que ayuda a que el aire entre y fuera de los pulmones. [42] Sin embargo, las costillas de las tortugas están, de manera única, fusionadas con su caparazón y externas a sus cinturas pélvicas y pectorales. Este caparazón rígido no es capaz de expandirse, por lo que las tortugas han tenido que desarrollar adaptaciones especiales para la respiración. [43] [44] Ventilan sus pulmones usando grupos específicos de músculos abdominales adheridos a sus vísceras y caparazón que jalan los pulmones ventralmente durante la inspiración, donde el aire ingresa a través de un gradiente de presión negativo. [42] En la espiración, la contracción del músculo transverso del abdomen impulsa las vísceras hacia los pulmones y expulsa aire bajo presión positiva. [43] Por el contrario, la relajación y el aplanamiento del músculo oblicuo del abdomen empuja al transverso hacia abajo, lo que, una vez más, devuelve el aire a los pulmones. [43] Los músculos auxiliares importantes que se utilizan para los procesos ventilatorios son el pectoral, que se utiliza junto con el transverso del abdomen durante la inspiración, y el serrato, que se mueve con el oblicuo abdominal que acompaña a la espiración.
Los pulmones de los Testudines tienen varias cámaras y están unidos en toda su longitud por el caparazón . El número de cámaras puede variar entre taxones , aunque más comúnmente tienen tres cámaras laterales, tres cámaras mediales y una cámara terminal. [45] Como se mencionó anteriormente, el acto de los músculos abdominales específicos tirando hacia abajo de las vísceras (o empujando hacia arriba) es lo que permite la respiración en las tortugas. Específicamente, es el hígado grande de la tortuga el que tira o empuja los pulmones. [43] Ventral a los pulmones, en la cavidad celómica, el hígado de las tortugas está unido directamente al pulmón derecho, y su estómago está unido directamente al pulmón izquierdo por el mesopneumonio ventral, que está unido a su hígado por el mesenterio ventral. . [43] Cuando se tira del hígado, comienza la inspiración. El soporte de los pulmones es el tabique pospulmonar, que se cree que previene el colapso de los pulmones. [46]
Circulación
Las tortugas comparten los sistemas circulatorio y pulmonar vinculados de los vertebrados, en los que el corazón bombea sangre desoxigenada a través de los pulmones y luego bombea la sangre oxigenada devuelta a través de los tejidos del cuerpo, pero el sistema cardiopulmonar de la tortuga tiene adaptaciones estructurales y fisiológicas que lo distinguen de otros. vertebrados. Las tortugas tienen un gran volumen pulmonar; pueden derivar la sangre a través de vasos sanguíneos no pulmonares, incluidos algunos dentro del corazón, para evitar los pulmones mientras no están respirando; pueden contener la respiración durante períodos mucho más largos que otros reptiles; pueden tolerar los bajos niveles de oxígeno resultantes; pueden moderar el aumento de la acidez durante la respiración anaeróbica mediante amortiguación química ; y que puede permanecer latente durante meses, en estivación o brumation . [47]
El corazón tiene dos aurículas pero solo un ventrículo . El ventrículo se subdivide en tres cámaras; una cresta muscular permite un patrón complejo de flujo sanguíneo, de modo que la sangre puede dirigirse a los pulmones a través de la arteria pulmonar o al cuerpo a través de la aorta . La capacidad de separar los dos flujos de salida varía entre especies; la tortuga laúd tiene una poderosa cresta muscular que permite una separación casi completa de los flujos de salida, lo que apoya su estilo de vida de natación activa, mientras que la cresta está menos desarrollada en tortugas de agua dulce como las tortugas ( Trachemys ). [47]
Las tortugas son capaces de períodos más prolongados de respiración anaeróbica que muchos otros vertebrados. Este proceso descompone los azúcares de forma incompleta en ácido láctico , en lugar de convertirlos en dióxido de carbono y agua como en la respiración aeróbica . Hacen uso de la cáscara para amortiguar el aumento de la acidez de los fluidos corporales que esto provoca. [47]
Osmorregulación
Charles Darwin señaló que la tortuga de Galápagos tenía una vejiga que podía almacenar hasta el 20% de su peso corporal. [48] Estas adaptaciones de xerocole son el resultado de entornos como islas remotas y desiertos donde el agua es muy escasa. [49] La orina es normalmente muy baja en solutos, principalmente iones de potasio de plantas alimenticias. La pared de la vejiga es permeable, por lo que cuando el animal se deshidrata, el agua regresa por ósmosis desde la vejiga a la sangre y la concentración de solutos en la orina aumenta hasta acercarse a la del plasma sanguíneo. De esta manera, la vejiga sirve como reserva de agua. [48]
Las tortugas tienen dos o más vejigas urinarias accesorias, ubicadas lateral al cuello de la vejiga urinaria y dorsal al pubis, ocupando una porción significativa de su cavidad corporal. [50] La vejiga suele ser bilobulada con una sección izquierda y derecha. La sección derecha está ubicada debajo del hígado, lo que evita que los cálculos grandes permanezcan en ese lado, mientras que la sección izquierda es más probable que tenga cálculos . [51]
Para regular la cantidad de sal en sus cuerpos, las tortugas marinas y las tortugas acuáticas segregan el exceso de sal en una sustancia espesa y pegajosa de sus glándulas lagrimales . Cuando están en tierra, las tortugas marinas pueden parecer "llorar". [52]
Termorregulación
Las tortugas, como otros reptiles, tienen una capacidad limitada para regular su temperatura corporal ; esto varía entre especies y con el tamaño corporal. Las pequeñas tortugas de estanque regulan su temperatura arrastrándose fuera del agua y tomando el sol, mientras que las pequeñas tortugas terrestres se mueven entre lugares soleados y sombreados para ajustar su temperatura. Las especies grandes, tanto terrestres como marinas, tienen suficiente masa para darles una inercia térmica sustancial , lo que significa que se calientan o enfrían durante muchas horas. La tortuga gigante de Aldabra ( Aldabrachelys gigantea ) pesa hasta unos 60 kilogramos (130 libras) y es capaz de permitir que su temperatura suba a unos 33 grados Celsius en un día caluroso y descienda naturalmente a unos 29 grados Celsius por la noche. Algunas tortugas gigantes buscan sombra para evitar el sobrecalentamiento en los días soleados. En la isla de Grand Terre , la comida es escasa tierra adentro, pero la sombra es escasa cerca de la costa, y las tortugas compiten por el espacio bajo los pocos árboles en los días calurosos; los machos grandes pueden empujar a las hembras más pequeñas fuera de la sombra, y algunas luego se sobrecalientan y mueren. [53]
Las tortugas marinas adultas también tienen cuerpos lo suficientemente grandes como para que hasta cierto punto pueden controlar su temperatura. La más grande, la tortuga laúd, puede nadar en las aguas de Nueva Escocia, que pueden alcanzar temperaturas de hasta 8 ° C (46 ° F); su temperatura corporal se ha medido hasta 12 ° C (54 ° F) más caliente que el agua circundante. Para ayudar a mantener su temperatura alta, tienen un sistema de intercambio de calor a contracorriente en los vasos sanguíneos entre el núcleo de su cuerpo y la piel de sus aletas; los vasos que irrigan la cabeza están aislados por grasa alrededor del cuello. [53]
Comportamiento
Dieta y alimentación
La mayoría de las especies de tortugas son omnívoros oportunistas ; las especies que habitan en los desembarcos son más herbívoras y las acuáticas son más carnívoras . [29] Generalmente careciendo de velocidad y agilidad, la mayoría de las tortugas se alimentan de material vegetal o de animales sedentarios como moluscos, gusanos y larvas de insectos. [16] Algunas especies, como la tortuga africana con casco y las tortugas mordedoras, comen peces, anfibios, reptiles (incluidas otras tortugas), aves y mamíferos; pueden tomarlos en una emboscada, pero también hurgando en la basura. [54] La tortuga mordedora de caimán tiene un apéndice en forma de gusano en esta lengua que usa para atraer peces a su boca. Las tortugas son el grupo más herbívoro, que consumen hierbas, hojas y frutos. [55] Muchas especies de tortugas, incluidas las tortugas, complementan su dieta con cáscaras de huevo, huesos de animales, pelo y excrementos para obtener nutrientes adicionales. [56]
Las tortugas generalmente comen su comida de una manera sencilla, aunque algunas especies tienen técnicas especiales de alimentación. [16] La tortuga de río con manchas amarillas y la tortuga pintada se alimentan rozando la superficie del agua con la boca y la garganta abiertas para recolectar partículas de comida. Cuando la boca se cierra, la garganta se contrae; el exceso de agua se expulsa a través de las fosas nasales y el espacio entre las mandíbulas casi cerradas. [57] Algunas especies, como la mata mata , emplean un "método de boca abierta y succión" en el que la tortuga abre sus mandíbulas y expande su garganta ampliamente, succionando a la presa. [16] [58]
La dieta de un individuo dentro de una especie puede cambiar con la edad, el sexo y la estación, y puede diferir entre poblaciones. En muchas especies, los juveniles son generalmente carnívoros pero se vuelven más herbívoros cuando son adultos. [16] [59] Con la tortuga mapa de Barbour , la hembra más grande come principalmente moluscos mientras que el macho come principalmente artrópodos . [16] La tortuga de Blanding puede alimentarse principalmente de caracoles o cangrejos de río, dependiendo de la población. Se ha registrado que la tortuga de estanque europea es principalmente carnívora gran parte del año, pero cambia a nenúfares durante el verano. [60] Algunas especies han desarrollado dietas especializadas como la tortuga carnívora del Mekong , la carey, que se especializa en esponjas , y la baula, que se alimenta de medusas . [dieciséis]
Comunicación
Aunque normalmente se las considera mudas, las tortugas emiten varios sonidos cuando se comunican. Las tortugas pueden ser vocales cuando cortejan y aparean. Varias especies de tortugas marinas y de agua dulce emiten numerosos tipos de llamadas, a menudo cortas y de baja frecuencia, desde que están en el huevo hasta que son adultas. Estas vocalizaciones pueden servir para crear cohesión grupal al migrar. [61]
Migración
Las tortugas son los únicos reptiles que migran largas distancias, hasta miles de kilómetros en especies marinas; Algunas tortugas no marinas, como las especies de Geochelone (terrestre), Chelydra (agua dulce) y Malaclemys (estuarino) migran estacionalmente a distancias mucho más cortas, hasta alrededor de 27 kilómetros (17 millas), para llegar a los sitios favoritos para la puesta de huevos. Estas migraciones cortas son comparables a las de algunos lagartos, serpientes y cocodrilos. [62]
Tanto las tortugas marinas jóvenes como las maduras emprenden migraciones mucho más largas. Anidan en un área específica, como una playa, dejando los huevos para incubar sin vigilancia. Las tortugas jóvenes abandonan esa área, migrando largas distancias en los años o décadas en las que crecen hasta la madurez, y luego regresan aparentemente a la misma área cada pocos años para aparearse y poner huevos, aunque la precisión varía entre especies y poblaciones. Este "origen natal" les ha parecido notable a los biólogos, aunque ahora hay abundantes pruebas de ello, incluso a partir de la genética. [63]
Se desconoce el mecanismo por el cual las tortugas marinas navegan hacia sus playas de reproducción. Una posibilidad es la impronta como en el salmón , donde los jóvenes aprenden la firma química, efectivamente el olor, de las aguas de su hogar antes de irse, y recuerdan eso cuando llegue el momento de regresar como adultos. Otra posible pista es la orientación del campo magnético terrestre en la playa natal; Existe evidencia experimental de que las tortugas tienen un sentido magnético efectivo y que lo utilizan en la navegación . [63] La prueba de que el homing ocurre se deriva del análisis genético de poblaciones de tortuga boba, carey, tortuga laúd y tortuga lora por lugar de anidación; para cada una de estas especies, las poblaciones en diferentes lugares tienen sus propias firmas genéticas de ADN mitocondrial que persisten a lo largo de los años, lo que demuestra que las poblaciones son distintas, por lo que el homing debe ocurrir de manera confiable. [63]
Defensa
Cuando detecta un peligro, una tortuga puede huir, congelarse o retirarse a su caparazón. Las tortugas de agua dulce huyen al agua, aunque la tortuga de lodo de Sonora puede refugiarse en tierra ya que los estanques temporales poco profundos que habitan las hacen más vulnerables. [64] Cuando se asusta, una tortuga de caparazón blando puede sumergirse bajo el agua y enterrarse debajo del suelo. [65] Si persiste un depredador, la tortuga puede morder o descargar de su cloaca. Varias especies producen sustancias químicas malolientes a partir de las glándulas almizcleras. Otras tácticas incluyen exhibiciones de la amenaza y, en el caso de kinixys belliana , haciéndose el muerto . Cuando son atacadas, las crías de tortuga cabezona chillan, posiblemente asustando al depredador. [66]
Inteligencia
Existen estudios de caso de comportamiento de juego en algunas especies de tortugas. [67] Sin embargo, tienen un cociente de encefalización muy bajo (cerebro relativo a la masa corporal), y sus caparazones duros les permiten vivir sin reflejos rápidos o estrategias elaboradas de evitación de depredadores. [68] En el laboratorio, las tortugas ( Pseudemys nelsoni ) pueden aprender nuevas tareas operantes y han demostrado una memoria a largo plazo de al menos 7,5 meses. [69] De manera similar, las tortugas gigantes pueden aprender y recordar tareas, y dominar lecciones mucho más rápido cuando se entrenan en grupos. [70] Sorprendentemente, las tortugas que fueron probadas nueve años después del entrenamiento inicial aún retuvieron el condicionamiento operante . [71]
Reproducción y ciclo de vida
Las tortugas tienen una amplia variedad de comportamientos de apareamiento, pero no forman vínculos de pareja ni grupos sociales. [72] Las hembras generalmente superan en número a los machos, como se ve en las tortugas verdes , y como resultado, la mayoría de los machos copulan con múltiples parejas a lo largo de su vida. [73] La mayoría de las especies terrestres son sexualmente dimórficas , con machos más grandes que hembras; Las peleas entre machos a menudo establecen una jerarquía de dominio para el acceso a la comida y las parejas, [72] incluso en la tortuga de Galápagos . [74] Para la mayoría de las especies acuáticas semiacuáticas y que caminan por el fondo, el combate ocurre con menos frecuencia; los machos de estas especies, en cambio, a menudo utilizan su ventaja de tamaño para aparearse por la fuerza. En las especies totalmente acuáticas, los machos suelen ser más pequeños que las hembras y dependen de las exhibiciones de cortejo para obtener acceso de apareamiento a las hembras. [75]
Cortejo y montaje
El cortejo varía entre las especies y el hábitat. En los deslizadores de orejas rojas , una especie completamente acuática, el macho corteja a la hembra extendiendo sus patas delanteras con las palmas hacia afuera y agitando sus patas delanteras en la cara de la hembra. [76] La elección de la hembra es importante en este método, y las hembras de algunas especies, como las tortugas marinas verdes , no siempre son receptivas. Como tales, han desarrollado comportamientos para evitar los intentos del macho de copular, como alejarse nadando, enfrentarse al macho seguido de un mordisco o adoptar una posición de rechazo en la que la hembra asume una posición vertical con las extremidades muy extendidas y el plastrón mirando hacia arriba. El hombre. Si el agua es demasiado poco profunda para la posición de rechazo, las hembras recurren a varar, ya que los machos no las seguirán hasta la orilla. [73]
Todas las tortugas fertilizan internamente; el montaje y la cópula pueden ser difíciles. En muchas especies, los machos tienen un plastrón cóncavo que encaja con el caparazón de la hembra. En especies como la tortuga rusa , el macho tiene un caparazón más ligero y patas más largas. Los caparazones altos y redondeados de las tortugas de caja son obstáculos especiales para el montaje; la tortuga de caja del este macho se inclina hacia atrás en su posición y se engancha en la parte posterior del plastrón de la hembra. [77] Las tortugas acuáticas se montan en el agua, lo que es más fácil para ambos sexos. [78] [79] Algunas tortugas hembras pueden almacenar esperma de varios machos y sus nidadas de huevos pueden tener varios padres. [80] [72]
La cópula forzada ocurre en algunas especies. La tortuga de barro macho escorpión depende de las hembras abrumadoras con su tamaño más grande. [75] El macho se acerca a la hembra por detrás y, a menudo, recurre a métodos agresivos como morder la cola o las patas traseras de la hembra, seguido de una montura. [81] Las tortugas macho radiadas usan la vegetación circundante para atrapar o evitar que las hembras escapen, luego las inmovilizan para la cópula. [82]
Huevos y crías
Las tortugas, incluidas las tortugas marinas, ponen sus huevos en tierra, aunque algunas ponen huevos cerca o en aguas poco profundas cuyos niveles suben y bajan. Si bien la mayoría de las especies construyen nidos y ponen huevos donde se alimentan, algunas viajan millas. La tortuga mordedora común camina 5 km (3,1 millas) en tierra para poner huevos, mientras que las tortugas marinas viajan aún más lejos; la tortuga laúd nada unos 12.000 km (7.500 millas) hasta sus playas de anidación. [79] [16] La mayoría de las tortugas preparan un nido para sus huevos; las hembras suelen cavar una cámara en forma de matraz en el sustrato. Otras especies ponen sus huevos en la vegetación o en las grietas. [83] Las hembras eligen los lugares de anidación en función de factores ambientales como la temperatura y la humedad, que son importantes para el desarrollo de los embriones. [79] El número de huevos puestos varía de 10 a más de 100 dependiendo de la especie. Las hembras más grandes pueden poner huevos que son más numerosos o más grandes. En comparación con las tortugas de agua dulce, las tortugas depositan menos huevos pero más grandes. Las hembras pueden poner múltiples nidadas a lo largo de una temporada, particularmente en especies que experimentan monzones impredecibles . [84]
La mayoría de las tortugas madres no hacen más que cubrir sus huevos e irse inmediatamente, aunque algunas especies cuidan sus nidos durante días o semanas. [85] Los huevos varían entre esféricos, ovalados y alargados y entre los de cáscara dura y blanda. [86] La temperatura de la mayoría de las especies determina su sexo ; en algunas especies, las temperaturas más altas producen hembras y las más bajas producen machos, mientras que en otras, las temperaturas intermedias producen machos y los extremos fríos y calientes producen hembras. [16] Existe evidencia experimental de que los embriones de Mauremys reevesii pueden moverse dentro de sus huevos para seleccionar la temperatura óptima para el desarrollo, lo que influye en su destino sexual. [87] En otras especies, el sexo se determina genéticamente. La duración de la incubación de los huevos de tortuga varía de dos a tres meses para las especies templadas y de cuatro meses a más de un año para las especies tropicales. [16] Las especies que viven en climas templados cálidos pueden pasar por una diapausa embrionaria . [88]
Cuando están listas para nacer, las tortugas jóvenes salen del caparazón usando una proyección afilada en la parte superior del pico. Las crías cavan fuera del nido y se cubren con vegetación o agua. Algunas especies permanecen en el nido por más tiempo, ya sea para pasar el invierno o esperar a que la lluvia ablande el suelo para que puedan excavar. [16] Las tortugas son muy vulnerables a los depredadores, tanto en el huevo como en las crías. La mortalidad es alta durante este período, pero disminuye significativamente cuando llegan a la edad adulta. La mayoría de las especies crecen rápidamente durante sus primeros años y se ralentizan cuando maduran. [89]
Esperanza de vida
La tortuga puede vivir una vida muy larga; una tortuga de las Galápagos recolectada por Charles Darwin en 1835 murió en 2006 y vivió al menos 176 años, aunque la mayoría de las tortugas salvajes no alcanzan esa edad. Las tortugas siguen desarrollando nuevos escudos debajo de los escudos anteriores cada año, lo que permite a los investigadores estimar su edad; [90] que envejecen muy lentamente . [91] La tasa de supervivencia de las tortugas adultas puede alcanzar el 99 por ciento. [dieciséis]
Sistemática y evolución
Historia fósil
Los zoólogos han tratado de explicar el origen evolutivo de las tortugas y, en particular, su caparazón único. En 1914, J. Versluys propuso que las placas óseas de la dermis, los osteodermos, se fusionaran con las costillas debajo de ellos. La teoría persistió hasta el siglo XXI, cuando Olivier Rieppel propuso un hipotético precursor de tortuga, con el lomo cubierto por placas de armadura óseas en la dermis, a la que llamó el "Ancestro de lunares". [21] [92] La teoría explica la evolución de los pareisaurios fósiles desde Bradysaurus hasta Anthodon , pero no cómo las costillas podrían haberse adherido a las placas dérmicas óseas. [21] Los recientes descubrimientos de fósiles de tallo de tortuga proporcionan un "escenario completo" diferente de la evolución del caparazón de la tortuga. Un fósil que puede ser una tortuga de tallo del Pérmico de Sudáfrica, Eunotosaurus , tenía un tronco corto y ancho y un cuerpo de costillas ensanchadas y algo superpuestas, lo que sugiere una etapa temprana en la adquisición de un caparazón. [21]
Una tortuga de tallo del Triásico Medio , Pappochelys , tiene costillas más claramente ensanchadas, en forma de T en sección transversal. [21] Una tortuga de tallo del Triásico Tardío de Guizhou , China, Eorhynchochelys , es un animal mucho más grande, de hasta 1,8 metros (5,9 pies) de largo, con una cola larga y costillas ensanchadas pero no superpuestas; como los fósiles anteriores, tiene dientes pequeños. [21] También en el Triásico Tardío, el Odontochelys semitestacea de Guangling en el suroeste de China tiene un caparazón parcial, que consiste en un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto. [93] El desarrollo de un caparazón se completa con los Proganochelys del Triásico tardío . Carecía de la capacidad de meter la cabeza en su caparazón, y tenía un cuello largo y una cola larga y puntiaguda que terminaba en un garrote, algo así como un anquilosaurio . [94]
Una vez que se colocó un caparazón completo, las tortugas se sometieron a una radiación adaptativa en el Jurásico , lo que aumentó en gran medida el número y la diversidad de especies fósiles. En algunos lugares, los paleontólogos han desenterrado una gran cantidad de esqueletos de tortugas del Jurásico o Cretácico acumulados en una sola área, como la Formación Nemegt en Mongolia, el Cementerio de Tortugas en Dakota del Norte , la Capa de Tortugas de la Montaña Negra en Wyoming ) y en el Condado de Shanshan. , Xinjiang , donde más de mil tortugas antiguas de agua dulce murieron después de que el último pozo de agua en un área se secó durante una gran sequía. [95] [96] Se han documentado fósiles del tamaño de crías y polluelos. [97]
Filogenia externa
Se ha cuestionado la ascendencia exacta de las tortugas. Se creía que eran la única rama sobreviviente del antiguo grado evolutivo Anapsida , que incluye grupos como procolofonidos , milleretidos , protorotiridos y pareiasaurios . Todos los cráneos de anápsidos carecen de una abertura temporal, mientras que todos los demás amniotas existentes tienen aberturas temporales (aunque en los mamíferos , el agujero se ha convertido en el arco cigomático ). Los millerétidos, protorotiridos y pareiasaurios se extinguieron a finales del período Pérmico y los procolofonoides durante el Triásico. [98]
Más tarde se sugirió que el cráneo de tortuga similar a un anápsido puede deberse a una reversión más que al descenso de un anápsido. Estudios filogenéticos morfológicos más recientes con esto en mente colocaron a las tortugas firmemente dentro de los diápsidos , un poco más cerca de Squamata que de Archosauria . [99] [100] Todos los estudios moleculares han apoyado firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos; algunos colocan a las tortugas dentro de Archosauria, [101] o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios existentes, [102] [103] [104] [105] aunque un análisis realizado por Lyson et al. (2012) recuperaron tortugas como el grupo hermano de lepidosaurios . [106] El nuevo análisis de filogenias anteriores sugiere que clasificaron a las tortugas como anápsidos porque asumieron esta clasificación (la mayoría de ellos estudiando qué tipo de tortugas anápsidas son) y porque no tomaron muestras de taxones fósiles y existentes de manera suficientemente amplia para construir el cladograma . Se sugirió que los testudines divergieron de otros diápsidos hace entre 200 y 279 millones de años, aunque el debate está lejos de resolverse. [99] [102] Incluso la ubicación tradicional de las tortugas fuera de Diapsida no podía descartarse en ese momento. Un análisis combinado de datos morfológicos y moleculares realizado por Lee (2001) encontró que las tortugas eran anápsidas (aunque no se pudo rechazar estadísticamente una relación con los arcosaurios). [107] De manera similar, un estudio morfológico realizado por Lyson et al .. (2010) los recuperó como anápsidos más estrechamente relacionados con Eunotosaurus . [108]
Un análisis molecular de 2012 de 248 genes nucleares de 16 taxones de vertebrados sugiere que las tortugas son un grupo hermano de las aves y los cocodrilos ( Archosauria ). [109] Se estimó que la fecha de separación de las tortugas, las aves y los cocodrilos fue hace 255 millones de años . Se estima que el ancestro común más reciente de las tortugas vivas, correspondiente a la división entre Pleurodira y Cryptodira , ocurrió hace unos 157 millones de años . [110] [111] La tortuga del grupo corona definitiva más antigua (miembro del clado moderno Testudines) es Caribemys oxfordiensis del período Jurásico tardío ( etapa de Oxford ). [110] A través del análisis filogenético a escala genómica de elementos ultraconservados (UCE) para investigar la ubicación de las tortugas dentro de los reptiles, Crawford et al. (2012) sugieren de manera similar que las tortugas son un grupo hermano de las aves y los cocodrilos (Archosauria). [112]
El primer análisis filogenético de todo el genoma fue completado por Wang et al. (2013). Usando el borrador de los genomas de Chelonia mydas y Pelodiscus sinensis, el equipo nuevamente concluyó que las tortugas son probablemente un grupo hermano de cocodrilos y aves (Archosauria). Esta ubicación dentro de los diápsidos sugiere que el linaje de las tortugas alguna vez tuvo un cráneo similar a un diápsido con aberturas temporales detrás de la cuenca del ojo, mientras que las tortugas ahora poseen un cráneo similar a un anápsido sin tales aberturas. [113] La filogenia externa de las tortugas se muestra en el cladograma a continuación. [112]
Diapsida |
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Filogenia interna
El cladograma, de Thompson et al, 2021, muestra la filogenia interna de los Testudines hasta el nivel de familias . Thompson y sus colegas comentan que las tortugas existentes tienen una diversidad muy baja, dada la edad del grupo. La diversidad aumentó de manera constante en su análisis, la especiación se produjo a un ritmo mayor que la extinción, excepto por un único aumento rápido alrededor del límite Eoceno-Oligoceno hace unos 30 millones de años, y una importante extinción regional aproximadamente al mismo tiempo. Sugieren que el cambio climático global causó ambos eventos, ya que el enfriamiento y el secado hicieron que la tierra se volviera árida y las tortugas se extinguieran allí, mientras que los nuevos márgenes continentales expuestos por el cambio climático proporcionaron hábitats para que otras especies evolucionaran. [114]
Testudines |
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Diferencias entre los dos subórdenes
Las tortugas se dividen en dos subórdenes existentes : Cryptodira y Pleurodira . Las tortugas en los dos grupos difieren en la forma en que se retrae el cuello y en la forma de la cabeza. La Cryptodira es el grupo más grande e incluye todas las tortugas marinas, las terrestres y muchas de las tortugas de agua dulce. La Pleurodira o tortugas de cuello lateral es un grupo más pequeño, que consiste principalmente en tortugas de agua dulce. Hasta hace 3.000 años, existía un tercer grupo: la familia Meiolaniidae existía entonces, pero se encontraba fuera del grupo de la corona Testudines , perteneciente a Perichelydia . [115]
Los pleurodiranos retraen el cuello lateralmente hacia un lado, anterior a la cintura escapular, mientras que los criptodiranos retraen el cuello hacia su caparazón doblando el cuello en forma de S. Estos movimientos se deben en gran parte a la morfología y disposición de las vértebras cervicales . La columna cervical consta de nueve articulaciones y ocho vértebras independientes. [116] [117] Estas vértebras son redondas y no fusionadas, lo que hace que el cuello sea más flexible y permite que se doble hacia atrás y hacia los lados. [116] Se cree que la función principal y la implicación evolutiva de la retracción del cuello es la alimentación en lugar de la protección. [118] La retracción y extensión del cuello permiten que la tortuga se extienda más para capturar presas mientras nada. La extensión del cuello crea succión cuando la cabeza se empuja hacia adelante y la orofaringe se expande. Esta morfología sugiere que la función de retracción es para alimentarse, ya que la succión ayuda a atrapar a la presa. [118]
La forma de la cabeza difiere entre los dos subórdenes, ya que la musculatura de la mandíbula está asociada con diferentes huesos en los dos grupos. Los músculos aductores de la mandíbula inferior crean un sistema similar a una polea en ambos subgrupos; sin embargo, el hueso con el que se articulan los músculos es diferente. En Pleurodira, la polea se forma con los huesos pterigoideos, pero en Cryptodires la polea se forma con los huesos cuadrados. Ambos sistemas ayudan a redirigir verticalmente los músculos aductores para crear una mordida potente. [119]
Distribución y hábitat
Las tortugas están ampliamente distribuidas en los continentes y océanos del mundo, y están ausentes principalmente en las regiones polares, el norte de América del Norte y Eurasia y las regiones más secas del Sahara, Arabia y Australia. Hay especies terrestres, totalmente acuáticas y semiacuáticas, y dentro de esos reinos viven en una amplia gama de hábitats, desde pelágicos (mar abierto) hasta ríos, estanques, selvas tropicales y desiertos. Las especies individuales tienen preferencias de hábitat mucho más limitadas, por lo que pocas ecorregiones tienen más de 5 especies viviendo juntas. [120]
Los dos grupos principales de tortugas tienen diferentes distribuciones y rangos de hábitat. Los Pleurodira son todos semiacuáticos o completamente acuáticos, y se encuentran solo en el hemisferio sur. [120] Las Cryptodira incluyen especies terrestres, de agua dulce y marinas; estos se encuentran en todo el hemisferio norte y en América del Sur y África dentro del hemisferio sur. [120]
Regiones más ricas
Las regiones del mundo más ricas en especies de tortugas son la cuenca del Amazonas, el sureste de los Estados Unidos, los países costeros de África occidental tropical y un área extendida del sur y sureste de Asia desde el Himalaya hasta Bengala, Myanmar y Tailandia hasta la península malaya, Sumatra. la isla de Borneo, Camboya, Vietnam y la zona costera sur de China (el sur de las provincias de Guangxi y Guangdong). [121]
Rango de hábitat
Algunas tortugas se encuentran a gran altura; por ejemplo, la especie Terrapene ornata se encuentra hasta 6,600 pies (2,000 m) en Nuevo México. [122] Por el contrario, la tortuga laúd , Dermochelys coriacea , puede sumergirse a 4,100 pies (1,200 m). [123] Las tortugas del desierto , Gopherus spp. pueden tolerar temperaturas corporales desde debajo del punto de congelación hasta al menos 104 ° F (40 ° C), aunque están inactivos (permanecen en sus madrigueras) a las temperaturas más bajas y más altas. [124]
Conservación
Con entre el 48 y el 54% de las 328 especies consideradas amenazadas, las tortugas corren un riesgo de extinción mucho mayor que muchos otros vertebrados. [2] [125] De las 263 especies de tortugas terrestres y de agua dulce, 117 especies se consideran amenazadas, 73 están en peligro o en peligro crítico y 1 está extinta. De las 58 especies de la familia Testudinidae, 33 están amenazadas, 18 están en peligro o en peligro crítico, 1 está extinta en la naturaleza y 7 están extintas. El 71% de todas las especies de tortugas han desaparecido o casi han desaparecido. Las especies asiáticas son las más amenazadas, seguidas de cerca por las cinco especies endémicas de Madagascar. [2] Las tortugas enfrentan muchas amenazas, incluida la destrucción del hábitat, la recolección para el consumo, el comercio de mascotas, [126] [127] contaminación lumínica [128] y el cambio climático. [129] El alto riesgo de extinción de las especies asiáticas se debe principalmente a su explotación insostenible a largo plazo para el consumo y la medicina tradicional china, [16] y, en menor medida, para el comercio internacional de mascotas. [126] La extinción de las tortugas está progresando mucho más rápido que durante la extinción Cretácico-Terciario ; al ritmo actual, todas las tortugas podrían extinguirse en menos de un siglo. [130]
Se pueden establecer criaderos de tortugas cuando se requiere protección contra inundaciones, erosión, depredación o caza furtiva. [133] [134] [135] Los empresarios chinos han tratado de satisfacer la creciente demanda de carne de tortuga como alimento gourmet y medicina tradicional con tortugas de granja, en lugar de las capturadas en la naturaleza; según un estudio de 2007, más de mil granjas de tortugas operaban en China. [136] [137] Las granjas de tortugas en Oklahoma y Luisiana crían tortugas para exportarlas a China. [137] De todos modos, las tortugas silvestres continúan siendo capturadas y enviadas al mercado en gran número (así como a granjas de tortugas, para ser utilizadas como plantel de reproducción, lo que resulta en lo que los conservacionistas han llamado "la crisis de las tortugas asiáticas". [138] ] En palabras del biólogo George Amato, la caza de tortugas "absorbió especies enteras de áreas en el sudeste asiático", incluso cuando los biólogos aún no sabían cuántas especies vivían en la región. [139] Aproximadamente el 75% de las 90 de Asia. Las tortugas terrestres y las especies de tortugas de agua dulce se consideran amenazadas. [137] En 2000, todas las tortugas de caja asiáticas ( Cuora spp.) se incluyeron en la lista de especies en peligro de la CITES . [16]
La captura de tortugas silvestres es legal en algunos estados de Estados Unidos; [137] la mayor parte de la captura se exporta a Asia. La Comisión de Conservación de Vida Silvestre y Pesca de Florida estimó en 2008 que cada semana se exportaban alrededor de 3,000 libras de tortugas de caparazón blando a través del Aeropuerto Internacional de Tampa . [140] Sin embargo, la gran mayoría de las tortugas exportadas desde los EE. UU. Son de cría. [137] [141]
Un gran número de tortugas marinas mueren accidentalmente en las redes de los arrastreros de pesca como captura incidental . Un estudio de 2010 sugirió que más de 8 millones habían muerto en 20 años; el Pacífico oriental y el Mediterráneo se identificaron entre las zonas más afectadas. [131] En 1987, Estados Unidos requirió que todos los arrastreros camaroneros equiparan sus redes con dispositivos excluidores de tortugas ; estos tienen barras que evitan que las tortugas sean arrastradas al fondo de la red y se ahoguen. [132] Más localmente, otras actividades humanas están afectando a las tortugas marinas. En Australia, Queensland 's sacrificio de tiburón programa, que utiliza las redes de tiburones y tambor de líneas , ha matado desde 1962 más de 5.000 tortugas como la captura incidental. [142] [143] El programa ha matado a 719 tortugas bobas y 33 tortugas carey en peligro crítico de extinción . [143] El programa de control de tiburones de Nueva Gales del Sur ha matado de manera similar al menos 5.000 tortugas. [144] [145] [146]
Usos humanos
Tortuga del mundo
Escultura del siglo IV de la tortuga avatar de Vishnu . Garhwa, India
La Uttana Kurmasana del siglo VII , pose de tortuga al revés, llamada así por el avatar de Vishnu.
Mundo descansando sobre cuatro elefantes en la parte posterior de la Tortuga del Mundo . Representación occidental de "La tierra hindú", 1877
En la mitología hindú, la Tortuga del Mundo , llamada Kurma o Kacchapa , sostiene cuatro elefantes en su espalda; ellos, a su vez, llevan el peso del mundo entero sobre sus espaldas. [147] [148] La tortuga es uno de los diez avatares o encarnaciones del dios Vishnu . [147] La pose de hatha yoga del siglo VII, Uttana Kurmasana, lleva el nombre del avatar. [149] [150]
Las tortugas del mundo se encuentran en las culturas nativas americanas, incluidas las algonquianas , iroquesas y lenape . Cuentan muchas versiones de la historia de la creación de Turtle Island . Una versión tiene a Muskrat apilando tierra en la espalda de Turtle, creando el continente de América del Norte. Una versión iroquesa tiene a la mujer celestial embarazada cayendo a través de un agujero en el cielo entre las raíces de un árbol, donde es atrapada por pájaros que la aterrizan a salvo en la espalda de Turtle; la tierra crece a su alrededor. La tortuga aquí es altruista, pero el mundo es una carga pesada, y la tortuga a veces se sacude para aliviar la carga, provocando terremotos. [147] [151] [152]
Una "tortuga cósmica" y el motivo de la isla reaparecen en la novela Turtle Island de Gary Snyder de 1974 , y nuevamente en la serie Mundodisco de Terry Pratchett como A'Tuin el Grande, comenzando con la novela de 1983 El color de la magia ; es supuestamente de la especie Chelys galactica , la tortuga galáctica, completa con cuatro elefantes en su espalda para sostener el Mundodisco. [153]
En cultura
Kudurru babilónico con tortuga (arriba), símbolo del dios Enki , c. 1100 a. C.
Tortugas (en canasta) y otros mariscos en una pescadería de Bartolomeo Passerotti , década de 1580
Bixi apoyando la estela del emperador Kangxi , Beijing , 1698
Tortugas marinas en el arte rupestre aborigen , 1600-1900
La falsa tortuga en Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll de 1865
Póster de la producción de 1898 de The Turtle en el Manhattan Theatre , Broadway.
Sonajeros de pata de tortuga de agua usados por la bailarina Cherokee líder , siglo XX
Las tortugas han aparecido en culturas humanas en todo el mundo desde la antigüedad. Una tortuga fue el símbolo del antiguo dios mesopotámico Enki , desde el tercer milenio antes de Cristo en adelante. [154] Un antiguo mito de origen griego decía que solo la tortuga rechazó la invitación de los dioses Zeus y Hera a su boda, ya que prefería quedarse en casa; Zeus le ordenó que se llevara su casa consigo, para siempre. [155] Otro de sus dioses, Hermes , inventó una lira de siete cuerdas llamada chelys o "tortuga"; su espalda abovedada estaba hecha de carey . [156] Otras culturas también usaron caparazones de tortuga para hacer música: los chamanes nativos americanos los convirtieron en sonajeros ceremoniales, mientras que los aztecas , mayas y mixtecas hicieron tambores ayotl . [157] En China, la tortuga era uno de los cuatro animales sagrados en el confucianismo , mientras que en el período Han , las estelas se montaban sobre tortugas de piedra, más tarde vinculadas con Bixi , el hijo con caparazón de tortuga del Rey Dragón. [158] Las tortugas marinas aparecen de manera significativa en el arte aborigen australiano . [148]
El ejército de la Antigua Roma utilizó la formación testudo ("tortuga") en las batallas, especialmente en los asedios; consistía en un grupo compacto de infantería, sus escudos sostenidos por encima de la cabeza para formar una pared de escudos como los escudos entrelazados del caparazón de una tortuga. [159] En Fábulas de Esopo , " La liebre y la tortuga " cuenta cómo el compañero más lento puede ganar una carrera desigual. [160]
Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll de 1865 presenta una tortuga falsa , llamada así por una sopa destinada a imitar la costosa sopa hecha con carne de tortuga real. [161] [162] En 1896, el dramaturgo francés Léon Gandillot escribió una comedia en tres actos llamada La Tortue ; fue "una sensación parisina" [163] en su carrera en Francia, y llegó al Manhattan Theatre , Broadway, Nueva York en 1898 como The Turtle . [164] Más recientemente, las tortugas han aparecido en cómics y animaciones como las de 1984 Teenage Mutant Ninja Turtles . [165] Desde principios del siglo XX, la gente en América del Norte ha organizado carreras de tortugas , a veces con niños montando en ellas. [166] [167] [168]
Como mascotas
Algunas tortugas, en particular las especies pequeñas terrestres y de agua dulce, se mantienen como mascotas . Algunas personas las ven como mascotas baratas que necesitan poco cuidado, subestimando la complejidad y el costo de la cría adecuada de tortugas y tortugas. [169] En Europa, la cría de tortugas se hizo popular en las décadas de 1960 y 1970, cuando se importaron grandes cantidades de tortugas y tortugas capturadas en la naturaleza; esto fue especialmente devastador para la población de tortugas mediterráneas . En la década de 1980, la importación de tortugas silvestres comenzó a prohibirse en varios países. La mayoría de las tortugas y tortugas a la venta en Europa hoy en día son criadas en cautiverio. [169] En los Estados Unidos, debido al riesgo de contraer salmonelosis por contacto casual con tortugas, es ilegal vender tortugas de menos de 4 pulgadas (10 cm) de largo como mascotas; pero muchas tiendas y mercados de pulgas aprovechan una laguna jurídica que permite vender tortugas de menos de 4 pulgadas (100 mm) con fines educativos. [170] [171]
Como alimento y otros usos
La carne de las tortugas, calipash o calipee , ha sido considerado como un manjar en las culturas asiáticas, [172] mientras que la sopa de tortuga que una vez fue un plato muy apreciado en la cocina anglo-estadounidense. [173] El estofado de tortuga Gopher ha sido popular entre algunos grupos en Florida. [174] La grasa de las tortugas se utiliza en el Caribe y en México como ingrediente principal en los cosméticos, comercializada bajo su nombre en español crema de tortuga . [175] Las supuestas propiedades afrodisíacas o medicinales de los huevos de tortuga crearon un gran comercio para ellos en el sudeste asiático. [148] Los plastrones de tortuga se utilizan ampliamente en la medicina tradicional china ; Taiwán importa cientos de toneladas de plastrones cada año. [176] Una preparación medicinal popular a base de hierbas con o sin plastrón de tortuga en polvo es la gelatina guilinggao . [177] La concha , generalmente de la tortuga carey, se ha utilizado durante siglos para fabricar joyas, herramientas y adornos en todo el Pacífico occidental. [148] Fue ampliamente utilizado en todo el mundo, incluso en Europa, hasta que el comercio fue prohibido por un tratado internacional en 2014. El material se cortó en rodajas finas para fabricar artículos prácticos y decorativos como peines , monturas de gafas , incrustaciones de muebles y púas de guitarra. . [178]
Atrapando tortugas en Australia, 1875
Tortugas a la venta como alimento en Canadá, 2007
Plastrones de tortuga para la medicina tradicional china
Un peine de carey ; el material era caro y decorativo, y se usaba mucho para artículos pequeños. [178]
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enlaces externos
- Alianza de supervivencia de tortugas
- Turtle Conservancy
- Biogeografía y filogenia de Chelonia (taxonomía, mapas)
- Artículo de New Scientist (incluido video) sobre cómo la tortuga evolucionó su caparazón
- Simposio sobre la evolución de las tortugas