Testudo , las tortugas mediterráneas , son un género de tortugas que se encuentran en el norte de África , Asia occidental y Europa . Varias especies están amenazadas en la naturaleza, principalmente por la destrucción del hábitat .
Testudo | |
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Cuatro tortugas del género Testudo . En el sentido de las agujas del reloj desde la izquierda: Testudo graeca ibera Testudo hermanni boettgeri Testudo hermanni hermanni Testudo marginata sarda . | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | Testudines |
Suborden: | Cryptodira |
Superfamilia: | Testudinoidea |
Familia: | Testudinidae |
Género: | Testudo Linneo , 1758 |
Especie tipo | |
Testudo graeca | |
Sinónimos | |
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Fondo
Son pequeñas tortugas, que miden de 7,0 a 35 cm de longitud y de 0,7 a 7,0 kg de peso.
Sistemática
La sistemática y taxonomía de Testudo es notoriamente problemática. Highfield y Martin comentaron:
Las sinonimias en Testudo son notoriamente difíciles de compilar con algún grado de precisión. El estado de las especies mencionadas ha sufrido muchos cambios, cada cambio introduce un nivel adicional de complejidad y dificulta enormemente la investigación bibliográfica sobre los taxones. La mayoría de las listas de verificación tempranas y no pocas posteriores contienen una proporción muy alta de entradas totalmente falsas, y un número considerable de especies descritas ahora se consideran inválidas, ya sea porque son homónimos, no binomiales o por alguna otra razón. [2]
Desde entonces, los datos de secuencia de ADN se han utilizado cada vez más en sistemática, pero en Testudines (tortugas y tortugas), su utilidad es limitada: en algunos de estos, se sabe que al menos el ADNmt evoluciona más lentamente en estos que en la mayoría de los demás animales. [3] Las consideraciones paleobiogeográficas sugieren que la tasa de evolución del gen del ARNr 12S mitocondrial es de 1.0-1.6% por millón de años durante los últimos doce millones de años en el género actual [4] y se ha demostrado que la tasa de evolución del ADNnt varía fuertemente incluso entre diferentes poblaciones de T. hermanni ; [5] esto restringe la elección de secuencia para la sistemática molecular y hace cuestionable el uso de relojes moleculares .
Las siguientes especies existentes se colocan aquí:
- Tortuga rusa o tortuga de Horsfield, T. horsfieldii [1]
- Tortuga de Hermann , T. hermanni [1]
- Subespecie:
- Tortuga de Hermann oriental, T. hermanni boettgeri [1]
- Tortuga occidental de Hermann, T. hermanni hermanni [1]
- Subespecie:
- Tortuga de espolones , tortuga griega o tortuga común, T. graeca [1]
- Subespecie:
- Tortuga de espolón mediterráneo, T. graeca graeca [1]
- Tortuga Araxes , T. graeca armeniaca [1]
- Tortuga de Buxton, T. graeca buxtoni [1]
- Tortuga de Cyrenaican, T. graeca cyrenaica [1]
- Tortuga de Asia Menor, T. graeca ibera [1]
- Tortuga de Marruecos, T. graeca marokkensis [1]
- Tortuga de Nabeul , T. graeca nabeulensis [1]
- Tortuga del valle de Souss, T. graeca soussensis [1]
- Tortuga mesopotámica, T. graeca terrestris [1]
- Tortuga iraní, T. graeca zarudnyi [1]
- Subespecie:
- Tortuga egipcia o tortuga de Kleinmann, T. kleinmanni [1]
- Tortuga marginada , T. marginata [1]
Los dos primeros son linajes más distintos y antiguos que las últimas tres especies, estrechamente relacionadas. Podría decirse que T. horsfieldii pertenece a un nuevo género ( Agrionemys ) sobre la base de la forma de su caparazón y plastrón , [6] y su distinción está respaldada por el análisis de la secuencia de ADN . [7] Asimismo, recientemente se ha propuesto un género separado Eurotestudo para T. hermanni ; estos tres linajes eran distintos en el Mioceno tardío, como lo demuestra el registro fósil. [8] Queda por ver si estas divisiones eventualmente serán aceptadas. El género Chersus ha sido propuesto para unir a las tortugas egipcias y marginadas que tienen ciertas similitudes en la secuencia de ADN, [4] pero sus rangos están (y aparentemente siempre estuvieron) separados por su pariente más cercano T. graeca y el mar abierto y, por lo tanto, la casualidad convergente. la clasificación de haplotipos explicaría mejor la discrepancia biogeográfica .
Por el contrario, la tortuga griega está muy extendida y es muy diversa. En esta y otras especies, se ha descrito un gran número de subespecies , pero no todas son generalmente aceptadas, y varias (como la "tortuga del Negev" y la "tortuga marginada enana") ahora se consideran morfos locales . Algunas, como la tortuga tunecina , incluso se han separado como un género separado Furculachelys , pero esto no está respaldado por estudios más recientes. [9]
Apareamiento
Testudo spp. son criaturas promiscuas y siguen un sistema de apareamiento poliandroso . [10] El apareamiento implica un ritual de cortejo de demostraciones mecánicas, olfativas y auditivas provocadas por el macho para obligar a la hembra a aceptar la cópula. [11] Las exhibiciones de cortejo son energéticamente costosas para los hombres, especialmente porque las mujeres tienden a huir de los hombres que cortejan. [12] El macho la perseguirá, ejerciendo más energía y elaboradas demostraciones de embestidas y mordeduras. Las hembras pueden juzgar la calidad genética de un macho a través de estas demostraciones; sólo los machos sanos pueden realizar costosos rituales de cortejo, lo que sugiere una rivalidad de resistencia. [11] Estas se consideran señales honestas que luego se utilizan para influir en la elección antes y después de la copulación, ya que las mujeres son el sexo más exigente . [10]
La elección de pareja femenina no ofrece beneficios directos (como el acceso a la comida o el territorio o el cuidado de los padres). [13] Sin embargo, existen beneficios indirectos de aparearse con varios machos. Participar en un sistema de apareamiento poliandroso ofrece una fertilización garantizada para la hembra, una mayor diversidad de crías y una competencia de esperma para garantizar que los huevos sean fertilizados por un macho de alta calidad. Esto es con respecto a la hipótesis de los "buenos genes" de que las hembras reciben beneficios indirectos a través de su descendencia al aparearse con un macho de calidad, "la contribución de un macho a la aptitud de una hembra está restringida a [sus] genes" (Cutuli, G. et al. , 2014).
El orden de apareamiento no influye en la paternidad de una puesta, por lo que la inclinación de una hembra a aparearse con varios machos y su capacidad para almacenar esperma permite la competencia de esperma y sugiere una elección femenina críptica . [14] Sin embargo, algunas especies muestran una variedad de tamaño , por ejemplo , T. marginata , donde los machos grandes se reproducen con hembras grandes y los machos pequeños se reproducen con hembras pequeñas. [11] Otras especies forman jerarquías; durante la competencia de macho a macho, el macho más agresivo se considera alfa. [10] Los machos alfa también son más agresivos con su cortejo y tienen una mayor tasa de éxito de montaje que los machos beta.
El tracto reproductivo de una mujer contiene túbulos de almacenamiento de esperma y es capaz de almacenar esperma hasta por cuatro años. [15] Este esperma permanece viable y cuando pasa una temporada de reproducción sin encontrar un macho, puede fertilizar sus óvulos con el esperma almacenado. El almacenamiento de esperma también puede resultar en múltiples embragues de paternidad; Es bastante común entre Testudo spp. hembras para poner un embrague que ha sido engendrado por varios machos. Y las hembras pueden poner de una a cuatro nidadas por temporada de reproducción. El dimorfismo sexual , la promiscuidad, el almacenamiento de esperma a largo plazo y los elaborados rituales de cortejo son factores que afectan la preferencia de pareja, la competencia de esperma y la elección femenina críptica en el género Testudo . [10]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Rhodin, Anders GJ; Inverson, John B .; Roger, Bour; Fritz, Uwe; Georges, Arthur; Shaffer, H. Bradley; van Dijk, Peter Paul (3 de agosto de 2017). "Tortugas del mundo, actualización de 2017: lista de verificación anotada y atlas de taxonomía, sinonimia, distribución y estado de conservación (8ª edición)" (PDF) . Monografías de investigación cheloniana . 7 . ISBN 978-1-5323-5026-9. Consultado el 4 de octubre de 2019 .
- ^ Highfield, AC y Martin, J. (1989). "Una revisión de los Testudines del norte de África, Asia y Europa. Género: Testudo " . Revista de herpetología cheloniana . 1 (1): 1–12.
- ^ Avise, JC; Bowen, BW; Cordero, T .; Meylan, AB; Bermingham, E. (1992). "Evolución del ADN mitocondrial al ritmo de una tortuga: evidencia de baja variabilidad genética y tasa microevolutiva reducida en los Testudines" . Biología Molecular y Evolución . 9 (3): 457–473. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040735 . PMID 1584014 .
- ^ a b Van Der Kuyl, Antoinette C .; Ph. Ballasina, Donato L .; Dekker, John T .; Maas, Jolanda; Willemsen, Ronald E .; Goudsmit, Jaap (2002). "Relaciones filogenéticas entre las especies del género Testudo (Testudines: Testudinidae) inferidas de secuencias de genes de ARNr 12S mitocondriales". Filogenética molecular y evolución . 22 (2): 174-183. doi : 10.1006 / mpev.2001.1052 . PMID 11820839 .
- ^ Fritz, Uwe; Auer, Markus; Bertolero, Albert; Cheylan, Marc; Fattizzo, Tiziano; Hundsdorfer, Anna K .; Martín Sampayo, Marcos; Pretus, Joan L .; Široky, Pavel; Guiño, Michael (2006). "Una filogeografía de rango amplio de la tortuga de Hermann, Testudo hermanni (Reptilia: Testudines: Testudinidae): Implicaciones para la taxonomía". Zoologica Scripta . 35 (5): 531–543. doi : 10.1111 / j.1463-6409.2006.00242.x . S2CID 86110728 .
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- ^ Fritz, Uwe; Široký, Pavel; Kami, Hajigholi; Guiño, Michael (2005). " Enanismo causado por el medio ambiente o una especie válida: ¿es Testudo weissingeri Bour, 1996 un linaje evolutivo distinto? Nueva evidencia de marcadores genómicos nucleares y mitocondriales". Filogenética molecular y evolución . 37 (2): 389–401. doi : 10.1016 / j.ympev.2005.03.007 . PMID 16223676 .
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- ^ Cutuli, Giulia; Cannicci, Stefano; Vannini, Marco; Fratini, Sara (2013). "Influencia de la orden de apareamiento en exhibiciones de cortejo y utilización de esperma almacenado en tortugas de Hermann ( Testudo hermanni hermanni )". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 67 (2): 273–281. doi : 10.1007 / s00265-012-1447-8 . hdl : 2158/774769 . S2CID 15308304 .
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enlaces externos
- Tortugas mediterráneas
- Tortoise Trust Web - Cuidado básico de las tortugas mediterráneas.
- James F. Parham; J. Robert Macey; Theodore J. Papenfuss; Chris R. Feldman; Oguz Türkozan; Rosa Polymeni; JeVrey Boore (2005). "La filogenia de las tortugas mediterráneas y sus parientes cercanos basada en secuencias completas del genoma mitocondrial de especímenes de museo" (PDF) . Cite journal requiere
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