Las capas delgadas son agregaciones concentradas de fitoplancton y zooplancton en aguas costeras y marinas que se comprimen verticalmente a espesores que van desde varios centímetros hasta unos pocos metros y son horizontalmente extensas, a veces por kilómetros. Generalmente, las capas delgadas tienen tres criterios básicos: 1) deben ser horizontal y temporalmente persistentes; 2) no deben exceder un umbral crítico de espesor vertical; y 3) deben superar un umbral crítico de concentración máxima. Los valores precisos de los umbrales críticos de las capas delgadas se han debatido durante mucho tiempo debido a la gran diversidad de plancton, instrumentación y condiciones ambientales. [1]Las capas delgadas tienen firmas biológicas, químicas, ópticas y acústicas distintas que son difíciles de medir con técnicas de muestreo tradicionales como redes y botellas. Sin embargo, ha habido un aumento en los estudios de capas delgadas en las últimas dos décadas debido a los importantes avances en tecnología e instrumentación. El fitoplancton a menudo se mide con instrumentos ópticos que pueden detectar la fluorescencia, como LIDAR , y el zooplancton a menudo se mide con instrumentos acústicos que pueden detectar la retrodispersión acústica como el ABS . [2] Estas extraordinarias concentraciones de plancton tienen implicaciones importantes para muchos aspectos de la ecología marina (por ejemplo, dinámica de crecimiento del fitoplancton, pastoreo de zooplancton, comportamiento, efectos ambientales, floraciones de algas nocivas ), así como para la óptica y acústica de los océanos. Es importante señalar que las capas delgadas de zooplancton a menudo se encuentran ligeramente debajo de las capas de fitoplancton porque muchas se alimentan de ellas. Las capas delgadas se encuentran en una amplia variedad de ambientes oceánicos, incluidos estuarios, plataformas costeras, fiordos, bahías y mar abierto, y a menudo se asocian con alguna forma de estructura vertical en la columna de agua, como picnoclinas , y en zonas de flujo reducido. [3]
Criterios
Persistencia
Las capas delgadas persisten de horas a semanas, mientras que otros parches de plancton a pequeña escala existen durante minutos. [1] La presencia de nutrientes, así como los frentes costeros, los remolinos y las zonas de afloramiento aumentan en gran medida la persistencia de capas delgadas. Uno de los principales criterios para que una agregación de plancton se considere una capa delgada es que el aumento de la concentración a una cierta profundidad de la columna de agua debe aparecer en los perfiles medidos posteriormente. Sin embargo, las capas delgadas son dinámicas y horizontalmente extensas, por lo que su persistencia no se puede definir utilizando múltiples mediciones en una sola ubicación. [4] Un estudio sobre las algas Karenia brevis responsables de las floraciones de mareas rojas más recientes y cada vez más largas muestra que los patrones de expresión génica celular son extremadamente diversos, lo que significa que esta especie particular de plancton es más resistente porque se adapta bien a las condiciones cambiantes. Los estudios también indican que las floraciones de la marea roja a menudo terminan por interacciones con otros microbios, como virus y bacterias, que pueden competir por los mismos nutrientes o afectar negativamente a las células de las algas. [5]
Grosor
Algunos estudios han considerado que el umbral crítico máximo para el espesor vertical de capas delgadas es de tres metros, pero los datos más recientes han demostrado que los criterios se pueden relajar a cinco metros. [1] [2] [4] [6] Las extensiones horizontales de capas delgadas pueden alcanzar decenas de kilómetros, y su relación de aspecto horizontal a vertical suele ser de al menos 1000: 1. [1]
Intensidad
La intensidad de una capa delgada se refiere a la concentración máxima de plancton dentro de la capa en relación con el fondo y la columna de agua. Las concentraciones de capa fina pueden oscilar entre tres y 100 veces más que el fondo [1] y hasta el 75% de la biomasa total en la columna de agua. [7]
Formación
Flotabilidad
Las delgadas capas de fitoplancton inmóvil tienden a acumularse en los límites de fuertes gradientes verticales en salinidad ( haloclinas ), temperatura ( termoclinas ) y densidad ( picnoclinas ) que a menudo coinciden porque son directamente proporcionales. [7] Estas delgadas capas particulares se forman al hundir el fitoplancton inmóvil alcanzando una flotabilidad neutra en una picnoclina , y sofocando la dispersión turbulenta vertical en estas profundidades. Otros estudios han demostrado que los gradientes de nutrientes (nutriclines) también contribuyen a la formación de capas delgadas. [8]
Migración vertical
Muchos zooplancton exhiben normalmente un patrón de migración vertical diel ( DVM ) que dicta su profundidad en la columna de agua según la hora del día. El fitoplancton requiere luz solar para la fotosíntesis y la producción de proteínas, pero no es atraído principalmente por la luz. Esto es evidente por su único movimiento hacia arriba cerca de la superficie antes del amanecer y su único movimiento hacia aguas más profundas antes de la puesta del sol. Sus movimientos colectivos pueden resultar en la agregación que forma capas delgadas. Se cree que estos movimientos regulares están gobernados por un reloj interno en concentraciones normales de nutrientes. Sin embargo, también se ha observado que migran de manera irregular cuando las concentraciones de nutrientes son más altas o más bajas de lo normal. [9]
Quimiotaxis
Se ha observado que el plancton móvil puede detectar y nadar hacia concentraciones de nutrientes y / o intensidades de luz más altas. Este mecanismo se llama quimiotaxis y es en parte responsable de la formación de capas delgadas en profundidades donde abundan los nutrientes. Otro mecanismo específico de los dinoflagelados se llama klinotaxis helicoidal, donde la capacidad de las células de las algas para responder a señales quimiosensoriales tanto positivas como negativas es crucial para su motilidad. Si los dinoflagelados no fueran capaces de quimiotaxis tanto positiva como negativa, no navegarían con éxito debido a la naturaleza de los flagelos transversales y longitudinales que causan movimientos de rotación y traslación, respectivamente. [10]
Remolinos, filamentos y frentes
Otra causa obvia de las capas delgadas es el transporte horizontal de aguas con alta concentración de plancton hacia aguas con concentraciones más bajas. [1] En este caso, se sugiere que las intrusiones ascendentes de aguas de pendientes ricas en nutrientes son la causa de la proliferación de algas y algunas capas delgadas. [11] Sin embargo, se ha observado que se forman capas delgadas en los límites de mecanismos fluidos más complejos, como remolinos, filamentos y frentes. Estas capas delgadas se ubicaron en la capa de transición, una región de máxima cizalladura y estratificación en la base de la capa mixta. [4]
Esfuerzo por cizallamiento
Un mecanismo de fluidos que contribuye a la formación de capas delgadas es la filtración del fluido por el perfil de velocidad cizallado que hace que el fluido se incline y se disperse horizontalmente. Si se localiza un parche de plancton en el fluido que se está cortando, se podría formar una capa delgada por el esfuerzo del parche por cizallamiento de velocidad. Las cuatro fases de las distribuciones del plancton causadas por el esfuerzo son: 1) inclinación, 2) adelgazamiento por cizallamiento, 3) desintegración y 4) dispersión por cizallamiento (disipación). [12]
Trampas Gyrotácticas
Un cambio brusco en las velocidades de flujo también puede evitar que parte del plancton móvil se oriente o nade verticalmente. Este mecanismo de fluido se llama atrapamiento girotáctico. [13]
Ver también
Escalas críticas y capas delgadas
Termoclina
Pycnoclina
Quimiotaxis
Referencias
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