Thylacine


El thylacine ( / θ l ə s i n / THY visto--lə , [13] o / θ l ə s n / THY -lə-syne , [14] también / θ l ə s ɪ n / ; [15] ) ( Thylacinus cynocephalus ) es un marsupial carnívoro extinto que era nativo de laAustralia continental y las islas de Tasmania y Nueva Guinea . [16] Fue el marsupial carnívoro más grande conocido en el mundo antes de su extinción, evolucionando hace unos 2 millones de años. El último animal vivo conocido fue capturado en 1930 en Tasmania. Se le conoce comúnmente como el tigre de Tasmania (debido a su espalda baja rayada) o el lobo de Tasmania (debido a sus características similares a cánidos ). Se han registrado varios nombres aborígenes de Tasmania , como coorinna , kanunnah , cab-berr-one-nen-er , loarinna , laoonana , can-nen-ner y lagunta , [17] [18] mientras que kaparunina se usa en el lenguaje construido de Palawa kani . [19]

El tilacino era relativamente tímido y nocturno, con la apariencia general de un cánido de tamaño mediano a grande, excepto por su cola rígida y su bolsa abdominal similar a la de un canguro . Debido a la evolución convergente , mostró una anatomía y adaptaciones similares al tigre ( Panthera tigris ) y al lobo ( Canis lupus ) del hemisferio norte, como franjas transversales oscuras que irradiaban desde la parte superior de su espalda, a pesar de no tener ninguna relación. El tilacino era un depredador formidable , [5] aunque se discute el tamaño exacto de sus presas. Sus parientes vivos más cercanos son el diablo de Tasmania y el insensato . El tilacino fue uno de los dos únicos marsupiales que se sabe que tienen una bolsa en ambos sexos: la otra especie (aún existente) es la zarigüeya acuática de América Central y del Sur. La bolsa del tilacino macho sirvió como funda protectora, cubriendo los órganos reproductores externos .

El tilacino se había extinguido localmente tanto en Nueva Guinea como en el continente australiano antes del asentamiento británico en el continente, pero su último bastión estaba en la isla de Tasmania, junto con varias otras especies endémicas , incluido el diablo de Tasmania. La caza intensiva alentada por las recompensas generalmente se culpa de su extinción, pero otros factores contribuyentes pueden haber sido enfermedades, la introducción de perros y la invasión humana en su hábitat.

El diablo de Tasmania y el tilacino, ambos etiquetados como miembros de Didelphis , según la descripción de Harris de 1808. Esta es la ilustración no autóctona más antigua conocida de un tilacino.

Se han encontrado numerosos ejemplos de grabados de tilacino y arte rupestre , que se remontan al menos al año 1000 a. C. [20] Se pueden encontrar imágenes de petroglifos del tilacino en el Recinto de Arte Rupestre de Dampier, en la Península de Burrup en Australia Occidental.

Cuando llegaron los primeros exploradores europeos, el animal ya estaba extinto en Australia continental y Nueva Guinea, y era raro en Tasmania. Los europeos pueden haberlo encontrado en Tasmania ya en 1642, cuando Abel Tasman llegó por primera vez a Tasmania. Su grupo en la costa informó haber visto las huellas de "bestias salvajes con garras como un Tyger ". [21] Marc-Joseph Marion du Fresne , que llegó con el Mascarin en 1772, informó haber visto un "gato tigre". [22] La identificación positiva del tilacino como el animal encontrado no puede hacerse a partir de este informe, ya que el quoll de tigre ( Dasyurus maculatus ) se describe de manera similar.

El primer encuentro definitivo fue de exploradores franceses el 13 de mayo de 1792, como señala el naturalista Jacques Labillardière , en su diario de la expedición liderada por D'Entrecasteaux . En 1805, William Paterson , el vicegobernador de Tasmania, envió una descripción detallada para su publicación en la Sydney Gazette . [23] También envió una descripción del tilacino en una carta a Joseph Banks , fechada el 30 de marzo de 1805. [24]

La primera descripción científica detallada fue realizada por el Sub-Agrimensor General de Tasmania, George Harris , en 1808, cinco años después del primer asentamiento europeo de la isla. [4] [25] [26] Harris originalmente colocó al tilacino en el género Didelphis , que había sido creado por Linneo para las zarigüeyas americanas , describiéndolo como Didelphis cynocephala , la "zarigüeya con cabeza de perro". El reconocimiento de que los marsupiales australianos eran fundamentalmente diferentes de los géneros de mamíferos conocidos llevó al establecimiento del esquema de clasificación moderno, y en 1796, Geoffroy Saint-Hilaire creó el género Dasyurus donde colocó el tilacino en 1810. Para resolver la mezcla de griego y Nomenclatura latina, el nombre de la especie se cambió a cynocephalus . En 1824, se separa en su propio género, Thylacinus , por Temminck . [27] El nombre común deriva directamente del nombre del género, originalmente del griego θύλακος ( thýlakos ), que significa "bolsa" o "saco". [28] [a]

Evolución

Los cráneos del tilacino (izquierda) y el lobo gris ( Canis lupus ) son bastante similares, aunque las especies no están relacionadas en absoluto. Los estudios muestran que la forma del cráneo del zorro rojo ( Vulpes vulpes ) es aún más cercana a la del tilacino. [29]

El tilacino moderno probablemente apareció hace unos 2 millones de años, durante el Pleistoceno temprano . En el pasado se ha sugerido que los especímenes de la fauna de chinchilla envejecida en el Plioceno , descritos como Thylacinus rostralis por Charles De Vis en 1894, representan a Thylacinus cynocephalus , pero se ha demostrado que han sido errores curatoriales o ambiguos en su atribución específica. [30] [31] La familia Thylacinidae incluye al menos 12 especies en ocho géneros, [32] y aparece alrededor del Oligoceno tardío con el pequeño y plesiomórfico Badjcinus turnbulli . [33] Los primeros tilacínidos eran del tamaño de una quoll, muy por debajo de los 10 kg (22 lb) y probablemente comían insectos y pequeños reptiles y mamíferos, aunque se pueden observar signos de una dieta cada vez más carnívora en Wabulacinus, ya en el Mioceno temprano . [32] Los miembros del género Thylacinus se destacan por un aumento dramático tanto en la expresión de rasgos dentales carnívoros como en tamaño, con las especies más grandes, Thylacinus potens y Thylacinus megiriani, ambas acercándose al tamaño de un lobo. [32] A finales del Pleistoceno y principios del Holoceno , el tilacino moderno estaba muy extendido (aunque nunca numeroso) en Australia y Nueva Guinea. [34]

Un ejemplo clásico de evolución convergente , el tilacino mostró muchas similitudes con los miembros de la familia de los perros, Canidae , del hemisferio norte: dientes afilados, mandíbulas poderosas, talones elevados y la misma forma general del cuerpo. Dado que el tilacino ocupaba el mismo nicho ecológico en Australia y Nueva Guinea que los cánidos en otros lugares, desarrolló muchas de las mismas características. A pesar de esto, como marsupial, no está relacionado con ninguno de los depredadores de mamíferos placentarios del hemisferio norte . [35]

Son fáciles de distinguir de un verdadero perro debido a las rayas en la espalda, pero el esqueleto es más difícil de distinguir. Los estudiantes de zoología de Oxford tuvieron que identificar 100 especímenes zoológicos como parte del examen final. Pronto se corrió la voz de que, si alguna vez se le daba un cráneo de 'perro', era seguro identificarlo como Thylacinus con el argumento de que cualquier cosa tan obvia como el cráneo de un perro tenía que ser una trampa. Luego, un año, los examinadores, para su crédito, engañaron dos veces y pusieron un cráneo de perro real. La forma más fácil de notar la diferencia es por los dos agujeros prominentes en el hueso del paladar, que son característicos de los marsupiales en general. [36]

-  Richard Dawkins , El cuento de los antepasados

El thylacine es un basal miembro de la Dasyuromorphia , junto con Numbats , dunnarts , wambengers , y quolls . El cladograma es el siguiente: [37]

Restauración artística de un tilacino.
"> Reproducir medios
Imágenes australianas más conocidas de tilacinos vivos, filmadas en el zoológico de Hobart, Tasmania, en 1911, 1928 y 1933, respectivamente. Se conocen otras dos películas, rodadas en el Zoológico de Londres.

La única especie registrada de Thylacinus , un género que se asemeja a los perros y zorros de la familia Canidae , el animal era un marsupial depredador que existió en Australia continental durante la época del Holoceno y observado por los europeos en la isla de Tasmania; la especie se conoce como el tigre de Tasmania por las marcas de rayas del pelaje . Las descripciones del tilacino provienen de especímenes conservados, registros fósiles, pieles y restos esqueléticos, y fotografías y películas en blanco y negro del animal tanto en cautiverio como en el campo. El tilacino se parecía a un perro grande de pelo corto con una cola rígida que se extendía suavemente desde el cuerpo de una manera similar a la de un canguro . [35] El tilacino maduro tenía un rango de 100 a 130 cm (39 a 51 pulgadas) de largo, más una cola de alrededor de 50 a 65 cm (20 a 26 pulgadas). [38] Los adultos medían unos 60 cm (24 pulgadas) a la altura del hombro y pesaban en promedio de 12 a 22 kg (26 a 49 libras), aunque podían oscilar entre 8 y 30 kg (18 a 66 libras). [39] Hubo un ligero dimorfismo sexual, siendo los machos más grandes que las hembras en promedio. [40] Los machos pesaron alrededor de 19,7 kilogramos (43 libras) y las hembras alrededor de 13,7 kilogramos (30 libras). [39] [41]

Los marsupiales, exclusivamente para los marsupiales, tienen huesos epipúbicos en gran parte cartilaginosos con un elemento óseo muy reducido. [42] [43] Esto se consideró una vez una sinapomorfia con esparasodontes , [44] aunque ahora se piensa que ambos grupos redujeron sus epipúbicos de forma independiente. Su pelaje marrón amarillento presentaba de 15 a 20 rayas oscuras distintivas en la espalda, la rabadilla y la base de la cola, [45] lo que le valió al animal el apodo de "tigre". Las rayas eran más pronunciadas en los ejemplares más jóvenes y se desvanecían a medida que el animal envejecía. [45] Una de las rayas se extendía por la parte exterior del muslo trasero. Su vello corporal era denso y suave, de hasta 15 mm (0,6 pulgadas) de largo. La coloración varió de un leonado claro a un marrón oscuro; el vientre era de color crema. [46]

Sus orejas redondeadas y erectas medían unos 8 cm (3,1 pulgadas) de largo y estaban cubiertas de pelo corto. [47] Los primeros estudios científicos sugirieron que poseía un sentido del olfato agudo que le permitía rastrear a sus presas, [48] pero el análisis de su estructura cerebral reveló que sus bulbos olfativos no estaban bien desarrollados. Es probable que haya confiado en la vista y el oído cuando cazaba. [45]

El tilacino pudo abrir sus mandíbulas en una medida inusual: hasta 80 grados. [49] Esta capacidad se puede ver en parte en la secuencia corta en blanco y negro de David Fleay de un tilacino cautivo de 1933. Las mandíbulas eran musculosas y tenían 46 dientes, pero los estudios muestran que la mandíbula del tilacino era demasiado débil para matar ovejas. [47] [50] [51] Las vértebras de la cola se fusionaron hasta cierto punto, con la consiguiente restricción del movimiento completo de la cola. La fusión puede haber ocurrido cuando el animal alcanzó la madurez completa. La cola se estrecha hacia la punta. En los juveniles, la punta de la cola tenía una cresta. [52] La hembra de tilacino tenía una bolsa con cuatro pezones , pero a diferencia de muchos otros marsupiales, la bolsa se abría en la parte posterior de su cuerpo. Los machos tenían una bolsa escrotal, única entre los marsupiales australianos, [53] en la que podían retirar su saco escrotal para protegerse. [45]

La huella del tilacino es fácil de distinguir de las de las especies nativas e introducidas.

Las huellas de tilacino se pueden distinguir de otros animales nativos o introducidos; a diferencia de los zorros, gatos, perros, wombats o demonios de Tasmania , los tilacinos tenían una almohadilla trasera muy grande y cuatro almohadillas delanteras obvias, dispuestas casi en línea recta. [48] Las patas traseras eran similares a las anteriores, pero tenían cuatro dedos en lugar de cinco. Sus garras no eran retráctiles. [45] Se pueden ver más detalles en un yeso tomado de un tilacino recién muerto. El yeso muestra la almohadilla plantar con más detalle y muestra que la almohadilla plantar es trilobal en el sentido de que exhibe tres lóbulos distintivos. Es una sola almohadilla plantar dividida por tres surcos profundos. La forma distintiva de la almohadilla plantar junto con la naturaleza asimétrica del pie lo hace muy diferente de animales como perros o zorros. Este elenco se remonta a principios de la década de 1930 y forma parte de la colección de tilacinos del Museo de Victoria. [54]

El thylacine se observó como teniendo una rígida y algo torpe de la marcha , por lo que es incapaz de funcionar a alta velocidad. También podría realizar un salto bípedo, de manera similar a un canguro, demostrado en varias ocasiones por especímenes cautivos. [45] Guiler especula que esto se utilizó como una forma acelerada de movimiento cuando el animal se alarmó. [46] El animal también pudo mantener el equilibrio sobre sus patas traseras y permanecer erguido durante breves períodos. [55]

Los observadores del animal en la naturaleza y en cautiverio notaron que gruñía y silbaba cuando se agitaba, a menudo acompañado de un bostezo amenazante. Durante la caza, emitiría una serie de ladridos guturales parecidos a la tos rápidamente repetidos (descritos como "yip-yap", "cay-yip" o "hop-hop-hop"), probablemente para la comunicación entre los miembros de la manada familiar. También tenía un largo llanto, probablemente para la identificación a distancia, y un leve resoplido que se usaba para la comunicación entre los miembros de la familia. [56] Algunos observadores lo describieron como con un olor fuerte y distintivo, otros describieron un olor débil, limpio y animal, y algunos no tenían ningún olor. Es posible que el tilacino, al igual que su pariente, el diablo de Tasmania, desprendiera un olor cuando se agitaba. [57]

Arte rupestre de Thylacine en Ubirr

El tilacino probablemente prefirió los bosques secos de eucalipto, los humedales y los pastizales de Australia continental . [48] Las pinturas rupestres de los indígenas australianos indican que el tilacino vivió en toda Australia continental y Nueva Guinea . La prueba de la existencia del animal en Australia continental provino de un cadáver desecado que fue descubierto en una cueva en la llanura de Nullarbor en Australia Occidental en 1990; La datación por carbono reveló que tenía alrededor de 3.300 años. [58] Las huellas fosilizadas examinadas recientemente también sugieren una distribución histórica de la especie en la isla Canguro . [59]

En Tasmania prefirió los bosques de las tierras centrales y los brezales costeros , que eventualmente se convirtieron en el foco principal de los colonos británicos que buscaban tierras de pastoreo para su ganado. [60] El patrón de rayas puede haber proporcionado camuflaje en condiciones de bosque, [45] pero también puede haber servido para fines de identificación. [61] El animal tenía un rango de hogar típico de entre 40 y 80 km 2 (15 y 31 millas cuadradas). [46] Parece haberse mantenido en su área de distribución sin ser territorial; A veces se observaba juntos grupos demasiado grandes para ser una unidad familiar. [62]

Una de las dos únicas fotos conocidas de un tilacino con una bolsa hinchada, dando a luz a crías. Zoológico de Hobart , 1928
Familia Thylacine en el zoológico de Beaumaris en Hobart , 1909
Familia Thylacine en el zoológico de Beaumaris en Hobart, 1910

Se sabe poco sobre el comportamiento del tilacino. Se hicieron algunas observaciones del animal en cautiverio, pero solo existe evidencia limitada y anecdótica del comportamiento del animal en la naturaleza. La mayoría de las observaciones se realizaron durante el día, mientras que el tilacino era naturalmente nocturno. Esas observaciones, hechas en el siglo XX, pueden haber sido atípicas, ya que eran de una especie que ya estaba bajo las tensiones que pronto conducirían a su extinción. Algunas características de comportamiento se han extrapolado del comportamiento de su pariente cercano, el diablo de Tasmania.

El tilacino era un cazador nocturno y crepuscular , que pasaba las horas del día en pequeñas cuevas o troncos huecos de árboles en un nido de ramitas, cortezas o frondas de helechos. Solía ​​retirarse a las colinas y al bosque en busca de refugio durante el día. y cazaba en el páramo abierto por la noche. Los primeros observadores notaron que el animal era típicamente tímido y reservado, consciente de la presencia de humanos y, en general, evitaba el contacto, aunque ocasionalmente mostraba rasgos curiosos. [63] En ese momento, existía mucho estigma con respecto a su naturaleza "feroz"; es probable que esto se deba a su amenaza percibida para la agricultura. [64]

Cría

Existe evidencia de al menos alguna reproducción durante todo el año (los registros de eliminación muestran que los joeys se encuentran en la bolsa en todas las épocas del año), aunque la temporada alta de reproducción fue en invierno y primavera. [45] Producían hasta cuatro joeys por camada (típicamente dos o tres), llevando a las crías en una bolsa hasta por tres meses y protegiéndolas hasta que tuvieran al menos la mitad del tamaño de un adulto. Las primeras crías de bolsa no tenían pelo y eran ciegas, pero tenían los ojos abiertos y estaban completamente peladas cuando dejaron la bolsa. [45] Después de dejar la bolsa, y hasta que estuvieran lo suficientemente desarrollados para ayudar, los jóvenes permanecerían en la guarida mientras su madre cazaba. [65] Thylacines sólo una vez se crió con éxito en cautiverio, en el zoológico de Melbourne en 1899. [66] Se estima que su esperanza de vida en la naturaleza fue de 5 a 7 años, aunque los especímenes en cautiverio sobrevivieron hasta 9 años. [48]

En 2018, Newton et al. recolectaron y escanearon por tomografía computarizada todas las muestras jóvenes conocidas en bolsa de tilacino preservadas para reconstruir digitalmente su desarrollo a lo largo de toda su ventana de crecimiento en la bolsa de la madre. Este estudio reveló nueva información sobre la biología del tilacino, incluido el crecimiento de sus extremidades y cuándo desarrolló su apariencia de perro. Se encontró que dos de los tilacinos jóvenes en el Museo y Galería de Arte de Tasmania (TMAG) fueron identificados erróneamente y de otra especie, reduciendo el número de ejemplares jóvenes en bolsa conocidos a 11 en todo el mundo. [67]

Alimentación y dieta

El análisis del esqueleto sugiere que, al cazar, el tilacino se basó en la resistencia en lugar de la velocidad en la persecución.

El tilacino era carnívoro. Presa se cree que ha incluido canguros , wallabies y wombats , pájaros y animales pequeños como potoroos y zarigüeyas . Un animal de presa pudo haber sido el emú de Tasmania que alguna vez fue común . [68] El emú era un ave grande y no voladora que compartía el hábitat del tilacino y fue cazado hasta la extinción por los humanos alrededor de 1850, posiblemente coincidiendo con la disminución en el número de tilacinos. [69] Se ha observado que tanto los dingos como los zorros cazan al emú en el continente. [70] [71] Los colonos europeos creían que el tilacino se alimentaba de las ovejas y aves de corral de los granjeros. [72] [73] A lo largo del siglo XX, el tilacino se caracterizó principalmente como un bebedor de sangre; según Robert Paddle, la popularidad de la historia parece haberse originado en un solo relato de segunda mano escuchado por Geoffrey Smith (1881-1916) [74] [75] en la cabaña de un pastor. [76]

Existe cierta controversia sobre el tamaño de presa preferido del tilacino. Un estudio de 2011 de la Universidad de Nueva Gales del Sur que utilizó modelos informáticos avanzados indicó que el tilacino tenía mandíbulas sorprendentemente débiles. Los animales generalmente capturan presas cercanas a su propio tamaño corporal, pero se encontró que un tilacino adulto de alrededor de 30 kilogramos (66 libras) era incapaz de manejar presas mucho más grandes de 5 kilogramos (11 libras). Por lo tanto, algunos investigadores creen que los tilacinos solo comían animales pequeños como bandicoots y zarigüeyas, lo que los pone en competencia directa con el diablo de Tasmania y el quoll de tigre . Otro estudio en 2020 produjo resultados similares, después de estimar el peso promedio de tilacino en aproximadamente 17 kilogramos (37 libras) en lugar de 30 kilogramos (66 libras), lo que sugiere que el animal efectivamente cazó presas mucho más pequeñas. [41]

Sin embargo, un estudio anterior mostró que el tilacino tenía un cociente de fuerza de mordida de 166, similar al de la mayoría de los quolls; en los depredadores mamíferos modernos, una fuerza de mordida tan alta casi siempre se asocia con depredadores que habitualmente capturan presas tan grandes o más grandes que ellos mismos. [77] Si el tilacino estaba realmente especializado en presas pequeñas, esta especialización probablemente lo hizo susceptible a pequeñas alteraciones del ecosistema. [78]

El análisis del marco esquelético y las observaciones del tilacino en cautiverio sugieren que las especies perseguían a los depredadores , seleccionaban una presa y los perseguían hasta que la presa se agotaba. Sin embargo, los cazadores lo informaron como un depredador de emboscada . [45] El animal pudo haber cazado en pequeños grupos familiares, con el grupo principal conduciendo presas en la dirección general de un individuo esperando en una emboscada. [25] Aunque el lobo gris viviente es ampliamente visto como la contraparte del tilacino, el tilacino puede haber sido más un depredador de emboscada que un depredador de persecución. De hecho, el comportamiento depredador del tilacino probablemente estaba más cerca de emboscar a los felinos que a los grandes cánidos de persecución. Su estómago era musculoso y podía dilatarse para permitir que el animal comiera grandes cantidades de comida a la vez, probablemente una adaptación para compensar los largos períodos en los que la caza no tenía éxito y la comida escaseaba. [45]

En cautiverio, los tilacinos se alimentaron con una amplia variedad de alimentos, incluidos conejos muertos y canguros, así como carne de res, cordero, caballo y, ocasionalmente, aves de corral. [79] Hay un informe de un tilacino cautivo, que se negó a comer carne wallaby muerto o matar y comer a un canguro en vivo ofrecido a ella, pero "en última instancia, fue persuadido a comer por tener el olor de la sangre de un recién muerto wallaby put delante de su nariz ". [80]

En 2017, Berns y Ashwell publicaron mapas corticales comparativos de cerebros de tilacino y demonio de Tasmania , que muestran que el tilacino tenía un ganglio basal más grande y modularizado . Los autores asociaron estas diferencias con el estilo de vida depredador del tilacino. [81] El mismo año, White, Mitchell y Austin publicaron un análisis a gran escala de los genomas mitocondriales del tilacino, mostrando que se habían dividido en poblaciones orientales y occidentales en el continente antes del Último Máximo Glacial y tenían una baja diversidad genética en ese momento. de llegada europea . [82]

Cautiverio

A principios del siglo XX, la creciente rareza de los tilacinos llevó a una mayor demanda de especímenes en cautiverio por parte de los zoológicos de todo el mundo. [83] A pesar de la exportación de parejas reproductoras, los intentos de tener tilacinos en cautiverio no tuvieron éxito y el último tilacino fuera de Australia murió en el zoológico de Londres en 1931. [84]

Extinción en el continente australiano

Tilacino en bolsas, 1869

Australia perdió más del 90% de sus vertebrados terrestres más grandes hace unos 40.000 años, con las notables excepciones del canguro y el tilacino. [85] Un artículo de 2010 que examinó este tema mostró que los humanos probablemente serían uno de los principales factores en la extinción de muchas especies en Australia, aunque los autores de la investigación advirtieron que las explicaciones de un factor podrían ser demasiado simplistas. [85] El tilacino mismo probablemente estuvo cerca de la extinción en la mayor parte de su área de distribución en Australia continental hace unos 2.000 años. [3]

Sin embargo, existen relatos confiables de la supervivencia del tilacino en el sur de Australia (aunque se limitan a los "distritos escasamente poblados" y Flinders Ranges ) y Nueva Gales del Sur ( Montañas Azules ) desde la década de 1830, tanto de fuentes indígenas como europeas. [86]

Un estudio propone que la llegada de los dingos puede haber llevado a la extinción del diablo de Tasmania, el tilacino y la gallina nativa de Tasmania en Australia continental porque el dingo podría haber competido con el tilacino y el diablo en la caza de la gallina nativa. Sin embargo, el estudio también propone que un aumento en la población humana que se aceleró hace unos 4.000 años puede haber llevado a esto. [87]

Sin embargo, un contraargumento es que las dos especies no estaban en competencia directa entre sí porque el dingo caza principalmente durante el día , mientras que se cree que el tilacino caza principalmente de noche . No obstante, exámenes morfológicos recientes de cráneos de dingo y tilacino muestran que, aunque el dingo tenía una mordida más débil, su cráneo podía resistir mayores tensiones, lo que le permitía derribar presas más grandes que el tilacino. El tilacino era menos versátil en su dieta que el dingo omnívoro . [88] [89] Sus rangos parecen haberse superpuesto porque se han descubierto restos de subfósiles de tilacino cerca de los de los dingos. La adopción del dingo como compañero de caza por parte de los pueblos indígenas habría aumentado la presión sobre el tilacino. [87]

Un estudio de 2013 sugirió que, en lugar de dingos, fue el intenso crecimiento de la población humana y los avances tecnológicos, así como un cambio abrupto en el clima lo que llevó a la desaparición del tilacino en el continente hace unos 3.000 años. [90] [91]

Extinción en Tasmania

Aunque el tilacino se extinguió en Australia continental, sobrevivió hasta la década de 1930 en el estado insular de Tasmania . En el momento del primer asentamiento europeo, las distribuciones más pesadas estaban en las regiones noreste, noroeste y norte-midland del estado. [60] Rara vez fueron vistos durante este tiempo, pero poco a poco se les empezó a atribuir numerosos ataques a ovejas. Esto llevó al establecimiento de planes de recompensas en un intento por controlar su número. La Compañía de Tierras de Van Diemen introdujo recompensas por el tilacino desde 1830, y entre 1888 y 1909 el gobierno de Tasmania pagó 1 libra por cabeza por tilacinos adultos muertos y diez chelines por cachorros. En total, pagaron 2.184 recompensas, pero se cree que se mataron muchos más tilacinos de los que se reclamaron. Su extinción se atribuye popularmente a estos incansables esfuerzos de granjeros y cazarrecompensas . [48] [92]

Esqueletos de tigre de Tasmania en exhibición en el Museo y Galería de Arte de Tasmania Hobart

Sin embargo, es probable que múltiples factores llevaron a su declive y eventual extinción, incluida la competencia con los perros salvajes introducidos por los colonos europeos, [93] la erosión de su hábitat, la extinción simultánea de especies de presa y una enfermedad similar al moquillo que afectó a muchos especímenes cautivos en ese momento. [46] [94] Un estudio de 2012 también encontró que si no hubiera sido por una influencia epidemiológica, la extinción del tilacino se habría evitado en el mejor de los casos, en el peor de los casos pospuesto. "La posibilidad de salvar la especie, a través de un cambio de opinión pública, y el restablecimiento de la cría en cautiverio, podría haber sido posible. Pero la enfermedad de los marsupi-carnívoros, con su efecto dramático en la longevidad individual de los tilacinos y la mortalidad juvenil, llegó demasiado pronto y se esparcen demasiado rápido ". [95]

Cualquiera sea la razón, el animal se había vuelto extremadamente raro en la naturaleza a fines de la década de 1920. A pesar de que muchos creían que el tilacino era responsable de los ataques a las ovejas, en 1928 el Comité Asesor de Fauna Nativa de Tasmania recomendó una reserva similar al Parque Nacional Savage River para proteger cualquier tilacino restante, con posibles sitios de hábitat adecuado que incluyen el área Arthur - Pieman del oeste de Tasmania. [96]

Wilf Batty, un granjero de Mawbanna, en el noroeste del estado, disparó contra el último tilacino conocido en la naturaleza en 1930 . El animal, que se cree que era un macho, había sido visto en la casa de Batty durante varias semanas. [97] [98]

El trabajo de 2012 examinó la relación de la diversidad genética de los tilacinos antes de su extinción. Los resultados indicaron que el último de los tilacinos en Tasmania, además de las amenazas de los dingos, tenía una diversidad genética limitada, debido a su completo aislamiento geográfico de Australia continental. [99] Investigaciones adicionales en 2017 mostraron evidencia de que esta disminución en la diversidad genética comenzó mucho antes de la llegada de los humanos a Australia, posiblemente desde hace 70-120 mil años. [100]

  • Esta foto de 1921 de Henry Burrell de un tilacino con un pollo se distribuyó ampliamente y puede haber ayudado a asegurar la reputación del animal como ladrón de aves de corral. De hecho, la imagen está recortada para ocultar el corredor y la vivienda cercados, y el análisis de un investigador ha concluido que este tilacino es un espécimen montado , posado para la cámara. La fotografía incluso puede haber involucrado manipulación fotográfica . [A]

  • Wilf Batty con el último tilacino que murió en estado salvaje.

  • Trampa de tilacina (tigre de Tasmania), destinada al monte Morriston, 1823, por Thomas Scott

Benjamín y búsquedas

El último tilacino conocido fotografiado en el zoológico de Beaumaris en 1933. No se ve un saco escrotal en esta ni en ninguna otra de las fotos o películas tomadas, lo que lleva a suponer que Benjamin era una mujer. Sin embargo, el análisis fotográfico en 2011 sugirió que Benjamin era un hombre.

El último tilacino cautivo, a menudo denominado Benjamín, vivió en el zoológico de Hobart hasta su muerte en la noche del 6 de septiembre de 1936. Su origen se ha cuestionado durante mucho tiempo. Hasta hace poco, se citaba regularmente a Elias Churchill como el captor, pero parece haber poca evidencia para respaldar esta afirmación. Evidentemente, dos candidatos más recientes están mucho mejor situados como fuente probable: la captura de Kaine cerca de Preolenna en 1931 [103] y la captura de Delphin cerca de Waratah en 1930. [104] El tilacino murió en la noche del 6 al 7 de septiembre de 1936. se cree que murió como resultado de la negligencia: fuera de sus dormitorios protegidos, estuvo expuesta a una rara ocurrencia de clima extremo en Tasmania: calor extremo durante el día y temperaturas heladas por la noche. [105] Este tilacino aparece en la última película conocida de un espécimen vivo: 45 segundos de imágenes en blanco y negro que muestran al tilacino en su recinto en un clip tomado en 1933 por el naturalista David Fleay . [106] En el metraje de la película, se ve al tilacino sentado, caminando alrededor del perímetro de su recinto, bostezando, oliendo el aire, rascándose (de la misma manera que un perro) y acostado. Fleay fue mordido en la nalga mientras filmaba la película. [106]

Frank Darby, quien afirmó haber sido un cuidador en el zoológico de Hobart, sugirió que Benjamin había sido el nombre de mascota del animal en un artículo de periódico de mayo de 1968. No existe documentación que sugiera que alguna vez tuvo un nombre de mascota, y Alison Reid ( de facto curador del zoológico) y Michael Sharland (publicista del zoológico) negaron que Frank Darby hubiera trabajado alguna vez en el zoológico o que el nombre de Benjamin se hubiera usado alguna vez para el animal. Darby también parece ser la fuente de la afirmación de que el último tilacino fue un macho. [107] Robert Paddle no pudo descubrir ningún registro de que Frank Darby hubiera sido empleado por Beaumaris / Hobart Zoo durante el tiempo que Reid o su padre estuvieron a cargo y notó varias inconsistencias en la historia que Darby contó durante su entrevista en 1968.

El sexo del último tilacino cautivo ha sido un tema de debate desde su muerte en el zoológico de Beaumaris en Hobart, Tasmania. En 2011, un examen detallado de un solo fotograma del metraje de la película en movimiento confirmó que el tilacino era macho. Cuando se agranda el marco III, se puede ver el escroto ; y al realzar el marco, se percibe el contorno de los testículos individuales . [108]

"> Reproducir medios
Último metraje conocido de un tilacino, Benjamin, de 1935

Después de la muerte del tilacino, el zoológico esperaba encontrar pronto un reemplazo, [97] y la muerte de "Benjamin" no se informó en los medios de comunicación en ese momento. [109] Aunque había habido un movimiento conservacionista que presionaba por la protección del tilacino desde 1901, impulsado en parte por la creciente dificultad para obtener especímenes para colecciones en el extranjero, las dificultades políticas impidieron que cualquier forma de protección entrara en vigor hasta 1936. Protección oficial de la especie por el gobierno de Tasmania se introdujo el 10 de julio de 1936, 59 días antes de que el último espécimen conocido muriera en cautiverio. [110]

Según los informes, un tilacino fue disparado y fotografiado en Mawbanna en 1938. Un avistamiento de 1957 desde un helicóptero no pudo confirmarse en tierra. Un animal muerto en Sandy Cape durante la noche en 1961 fue identificado tentativamente como tilacino. [97] Los resultados de búsquedas posteriores indicaron una gran posibilidad de supervivencia de la especie en Tasmania hasta la década de 1960. Las búsquedas realizadas por el Dr. Eric Guiler y David Fleay en el noroeste de Tasmania encontraron huellas y excrementos que podrían haber pertenecido al animal, escucharon vocalizaciones que coincidían con la descripción de las del tilacino y recopilaron pruebas anecdóticas de personas que informaron haber visto al animal.

A pesar de las búsquedas, no se encontró evidencia concluyente que apunte a su existencia continua en la naturaleza. [35] Entre 1967 y 1973, el zoólogo Jeremy Griffith y el productor lechero James Malley llevaron a cabo lo que se considera la búsqueda más intensiva jamás realizada, incluidos estudios exhaustivos a lo largo de la costa oeste de Tasmania, instalación de estaciones de cámaras automáticas, investigaciones rápidas de avistamientos reclamados y en 1972 la creación del Equipo de Investigación Expedicionaria Thylacine con el Dr. Bob Brown , que concluyó sin encontrar ninguna evidencia de la existencia del Thylacine . [111]

El tilacino mantuvo el estado de especie en peligro de extinción hasta la década de 1980. Los estándares internacionales en ese momento establecían que un animal no podía ser declarado extinto hasta que hubieran transcurrido 50 años sin un registro confirmado. Dado que no se había obtenido una prueba definitiva de la existencia del tilacino en la naturaleza durante más de 50 años, cumplió con ese criterio oficial y fue declarado extinto por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza en 1982 [3] y por el gobierno de Tasmania en 1986. La especie fue eliminada del Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres ( CITES ) en 2013. [112]

Avistamientos no confirmados

Mapa que muestra la ubicación de los avistamientos informados entre 1936 y 1980 en Tasmania. Negro = 1 avistamiento informado, rojo = 5 avistamientos informados.

El Departamento de Conservación y Gestión de Tierras registró 203 informes de avistamientos de tilacino en Australia Occidental de 1936 a 1998. [63] En el continente, los avistamientos se informan con mayor frecuencia en el sur de Victoria. [113]

Mapa de avistamientos reportados en el suroeste de Australia Occidental

En 1982, un investigador del Servicio de Parques y Vida Silvestre de Tasmania , Hans Naarding, observó lo que él creía que era un tilacino durante tres minutos durante la noche en un sitio cerca del río Arthur en el noroeste de Tasmania. El avistamiento llevó a una extensa búsqueda financiada por el gobierno durante un año. [114] En 1985, el rastreador aborigen Kevin Cameron produjo cinco fotografías que parecen mostrar un tilacino excavando, que afirmó haber tomado en Australia Occidental . [115]

En enero de 1995, un oficial de Parques y Vida Silvestre informó haber observado un tilacino en la región de Pyengana , en el noreste de Tasmania, en las primeras horas de la mañana. Las búsquedas posteriores no revelaron ningún rastro del animal. [116] En 1997, se informó que los lugareños y misioneros cerca de Mount Carstensz en el oeste de Nueva Guinea habían avistado tilacinos. [117] [118] Los lugareños aparentemente habían sabido de ellos durante muchos años, pero no habían hecho un informe oficial. [119] En febrero de 2005, Klaus Emmerichs, un turista alemán , afirmó haber tomado fotografías digitales de un tilacino que vio cerca del Parque Nacional Lake St Clair , pero no se ha establecido la autenticidad de las fotografías. [120] Las fotos se publicaron en abril de 2006, catorce meses después del avistamiento. Quienes las estudiaron dijeron que las fotografías, que mostraban solo la espalda del animal, no eran concluyentes como evidencia de la existencia continua del tilacino. [121]

A la luz de dos avistamientos detallados alrededor de 1983 desde la remota península de Cape York en Australia continental, los científicos dirigidos por Bill Laurance anunciaron planes en 2017 para estudiar el área en busca de tilacinos utilizando trampas de cámara . [122] [123]

En 2017, la Universidad James Cook desplegó 580 cámaras trampa en el norte de Queensland después de que dos personas, un amante de la naturaleza experimentado y un ex guardabosques, informaron haber visto un tilacino allí en la década de 1980, pero que estaban demasiado avergonzados para decírselo a nadie en ese momento. [124] [125]

Según el Departamento de Industrias Primarias, Parques, Agua y Medio Ambiente , ha habido ocho informes de avistamientos de tilacinos no confirmados entre 2016 y 2019, con el último avistamiento visual no confirmado el 25 de febrero de 2018. [126]

Desde la desaparición y extinción efectiva del tilacino, la especulación y la búsqueda de un espécimen vivo se ha convertido en un tema de interés para algunos miembros de la subcultura de la criptozoología . [127] La búsqueda del animal ha sido tema de libros y artículos, con muchos avistamientos reportados que se consideran en gran parte dudosos. Según el escritor Errol Fuller , el registro más probable de la persistencia de la especie fue propuesto por Athol Douglas en la revista Cryptozoology , donde Douglas cuestiona la datación por carbono del espécimen encontrado en Mundrabilla en Australia del Sur como de 4.500 años; Douglas propuso en cambio que el cadáver de tilacino bien conservado tenía varios meses cuando se descubrió. No se ha vuelto a evaluar la datación del espécimen. [128]

Un estudio preliminar de 2021 publicado por Brook et al . recopila muchos de los supuestos avistamientos de tilacinos en Tasmania a lo largo del siglo XX y afirma que, contrariamente a las creencias de que los tilacinos se extinguieron en la década de 1930, es posible que el tilacino de Tasmania haya durado durante todo el siglo XX con una ventana de extinción entre la década de 1980 y el presente día, con la fecha probable de extinción entre finales de la década de 1990 y principios de la de 2000. El estudio afirma que la razón detrás de la aparente falta de avistamientos confirmados durante este amplio y relativamente reciente rango de tiempo es la falta de un amplio despliegue de cámaras trampa (que se han utilizado para redescubrir otros carnívoros esquivos como el leopardo de Zanzíbar ) en Tasmania hasta el principios del siglo XXI, momento en el que el tilacino se extinguiría o casi se extinguiría. Este estudio aún no ha sido revisado por pares . [129] [130]

Recompensas

En 1983, el magnate de los medios de comunicación estadounidense Ted Turner ofreció una recompensa de 100.000 dólares por la prueba de la existencia continua del tilacino. [131] Una carta enviada en respuesta a una consulta realizada por un buscador de tilacinos, Murray McAllister en 2000, indicó que la recompensa había sido retirada. [132] En marzo de 2005, la revista australiana de noticias The Bulletin , como parte de las celebraciones del 125 aniversario, ofreció una recompensa de 1,25 millones de dólares por la captura segura de un tilacino vivo. Cuando se cerró la oferta a finales de junio de 2005, nadie había presentado ninguna prueba de la existencia del animal. Posteriormente, un operador turístico de Tasmania, Stewart Malcolm, ofreció una oferta de 1,75 millones de dólares. [121] La captura es ilegal bajo los términos de la protección del tilacino, por lo que cualquier recompensa por su captura es inválida, ya que no se emitiría una licencia de captura. [131]

Espécimen en el museo de Oslo, mostrando coloración

El Museo Australiano de Sydney inició un proyecto de clonación en 1999. [133] El objetivo era utilizar material genético de especímenes tomados y conservados a principios del siglo XX para clonar nuevos individuos y restaurar la especie de la extinción. Varios biólogos moleculares han descartado el proyecto como un truco de relaciones públicas y su principal proponente, Mike Archer , recibió una nominación en 2002 para el premio Australian Skeptics Bent Spoon Award por "el autor de la pieza más absurda de pifia paranormal o pseudocientífica". [134]

Esqueleto en el Museo de Zoología de la Universidad de Cambridge , Inglaterra

A finales de 2002, los investigadores tuvieron cierto éxito, ya que pudieron extraer ADN replicable de las muestras. [135] El 15 de febrero de 2005, el museo anunció que detendría el proyecto después de que las pruebas mostraran que el ADN recuperado de las muestras se había degradado demasiado para ser utilizable. [136] [137] En mayo de 2005, Archer, el Decano de Ciencias de la Universidad de Nueva Gales del Sur en ese momento, ex director del Museo Australiano y biólogo evolutivo, anunció que el proyecto estaba siendo reiniciado por un grupo de universidades interesadas y un Instituto de Investigación. [121] [138]

En 2008, los investigadores Andrew J. Pask y Marilyn B. Renfree de la Universidad de Melbourne y Richard R. Behringer de la Universidad de Texas en Austin informaron que lograron restaurar la funcionalidad de un gen potenciador Col2A1 obtenido a partir de etanol de 100 años. -tejidos de tilacino fijados de colecciones de museos. Se encontró que el material genético funcionaba en ratones transgénicos . La investigación aumentó las esperanzas de eventualmente restaurar la población de tilacinos. [139] [140] Ese mismo año, otro grupo de investigadores secuenció con éxito el genoma mitocondrial completo del tilacino de dos especímenes de museo. Su éxito sugiere que puede ser factible secuenciar el genoma nuclear completo del tilacino a partir de muestras de museo. Sus resultados se publicaron en la revista Genome Research en 2009. [37]

Muestras jóvenes conservadas de la bolsa de tilacino. Se encontró que el espécimen f pertenecía a una especie diferente de marsupial ( quoll o demonio de Tasmania ). [67]

El paleontólogo Mike Archer informó sobre las posibilidades de resucitar el tilacino y la rana incubadora gástrica en TED2013 . [141] Stewart Brand habló en TED2013 sobre la ética y las posibilidades de la extinción, e hizo referencia al tilacino en su charla. [142] Un borrador de la secuencia del genoma del tilacino fue elaborado por Feigin et al. 2017 utilizando el ADN extraído de una muestra joven en bolsa preservada en etanol proporcionada por los museos Victoria . El desarrollo neonatal del tilacino también se reconstruyó a partir de muestras jóvenes conservadas de varias colecciones de museos. [143] Los investigadores utilizaron el genoma para estudiar aspectos de la evolución y la historia natural del tilacino, incluida la base genética de su convergencia con los cánidos , aclarando sus relaciones evolutivas con otros marsupiales y examinando los cambios en el tamaño de su población a lo largo del tiempo. [144] La base genómica de la evolución convergente entre el tilacino y el lobo gris se investigó más a fondo en 2019, [145] y los investigadores identificaron muchas regiones genómicas no codificantes que muestran tasas de evolución aceleradas, una prueba para regiones genéticas que evolucionan bajo selección positiva . En 2021, [146] los investigadores identificaron además un vínculo entre las formas convergentes del cráneo del tilacino y el lobo, [144] y los candidatos genéticos previamente identificados. [145] Se informó que grupos específicos de huesos del cráneo, que se desarrollan a partir de una población común de células madre llamadas células de la cresta neural , mostraron una fuerte similitud entre el tilacino y el lobo [146] y se correspondían con los candidatos genéticos convergentes subyacentes que influyen en estas células. durante el desarrollo. [145]

También en 2017, CSIRO y Where Light Meets Dark produjeron conjuntamente una biblioteca de referencia de 159 imágenes micrográficas de cabello de tilacino , utilizando microscopía electrónica de barrido, microscopía electrónica de barrido recubierta de metal, microscopía de barrido láser confocal y microscopía óptica de luz. [147] En 2018, Rehberg publicó un estudio sobre la aparición de rayas de tilacino utilizando fotografías de trampas de cámara con flash infrarrojo. [148]

La investigación sobre los tilacinos se basa en gran medida en especímenes conservados en museos y otras instituciones de todo el mundo. El número y distribución de estos especímenes se ha registrado en la Base de datos internacional de especímenes de Thylacine .

Placa litográfica de John Gould de The Mammals of Australia

Desde 1996, [149] el 7 de septiembre (fecha de 1936 en la que murió el último tilacino conocido) se ha conmemorado en Australia como Día Nacional de las Especies Amenazadas. [150]

Los mejores ejemplos conocidos de Thylacinus cynocephalus eran los de Gould 's los mamíferos de Australia (1845-1863), a menudo copian desde su publicación y el más frecuentemente reproducidos, [151] y se les da una mayor exposición por Cascade Brewery ' s apropiación de su etiqueta en 1987. [152] El gobierno de Tasmania publicó una reproducción monocromática de la misma imagen en 1934, [153] la autora Louisa Anne Meredith también la copió para Tasmanian Friends and Foes (1881). [151]

El escudo de armas de Tasmania presenta a los tilacinos como partidarios .

El tilacino se ha utilizado ampliamente como símbolo de Tasmania. El animal aparece en el escudo de armas oficial de Tasmania . [154] Se utiliza en los logotipos oficiales del gobierno de Tasmania y la ciudad de Launceston . [154] También se utiliza en la maza ceremonial de la Universidad de Tasmania y en la insignia del submarino HMAS  Dechaineux . [154] Desde 1998, se ha exhibido de forma destacada en las placas de matrícula de los vehículos de Tasmania .

La difícil situación del tilacino apareció en una campaña de The Wilderness Society titulada Solíamos cazar tilacinos . En los videojuegos, Ty, el tigre de Tasmania, que empuña un boomerang, es la estrella de su propia trilogía. Tiny Tiger , un villano de la popular serie de videojuegos Crash Bandicoot , es un tilacino mutado. Los personajes de la caricatura Taz-Mania de principios de la década de 1990 incluían al neurótico Wendell T. Wolf, el último lobo de Tasmania superviviente. Tiger Tale es un libro para niños basado en un mito aborigen sobre cómo el tilacino obtuvo sus rayas. El personaje de tilacino Rolf aparece en el musical de extinción Rockford's Rock Opera . El tilacino es la mascota del equipo de cricket de Tasmania , [154] y ha aparecido en sellos postales de Australia, Guinea Ecuatorial y Micronesia . [155]

El cazador es una novela de Julia Leigh sobre un cazador australiano que se propone encontrar el último tilacino. La novela ha sido adaptada a una película de 2011 con el mismo nombre , protagonizada por Willem Dafoe . [156]

  • De-extinción / Reproducción
  • Fauna de Australia
  • Lista de animales extintos de Australia
  • Parque Nacional Savage River

Notas

  1. ^ Es posible que la fotografía incluso haya involucrado manipulación fotográfica . [101] [102]

Citas

  1. ^ Groves, CP (2005). "Orden Dasyuromorphia" . En Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3ª ed.). Prensa de la Universidad Johns Hopkins. pag. 23. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  2. ^ Piper, Katarzyna J. (2007). "Mamíferos del Pleistoceno temprano de la fauna local de Nelson Bay, Portland, Victoria, Australia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (2): 492–503. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [492: EPMFTN] 2.0.CO; 2 .
  3. ^ a b c Burbidge, AA; Woinarski, J. (2016). " Thylacinus cynocephalus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2016 : e.T21866A21949291. doi : 10.2305 / IUCN.UK.2016-2.RLTS.T21866A21949291.en . Consultado el 16 de diciembre de 2019 .
  4. ^ a b c Harris, GP (1808). "Descripción de dos nuevas especies de Didelphis de la tierra de Van Diemen" . Transacciones de la Linnean Society de Londres . 9 (1): 174-178. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1818.tb00336.x . Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017 . Consultado el 21 de febrero de 2018 .
  5. ↑ a b Padel (2000)
  6. ^ Geoffroy-Saint-Hilaire, [Étienne] (1810). "Descripción de deux espèces de Dasyures ( Dasyurus cynocephalus et Dasyurus ursinus )" . Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle . 15 : 301-306. Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017 . Consultado el 21 de febrero de 2018 .
  7. ^ Temminck, CJ (1827). "Thylacine de Harris. - Thylacinus harrisii " . Monografías de mammalogie . 1 . París: G. Dufour et Ed. d'Ocagne. págs. 63–65.
  8. ^ Grant, J. (1831). "Aviso del tigre terrestre de Van Diemen" . Gleanings in Science . 3 (30): 175-177. Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017 . Consultado el 21 de febrero de 2018 .
  9. ^ Warlow, W. (1833). "Catálogo ordenado sistemáticamente de mamíferos y aves pertenecientes al Museo de la Sociedad Asiática, Calcuta" . La Revista de la Sociedad Asiática de Bengala . 2 (14): 97. Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017 . Consultado el 21 de febrero de 2018 .
  10. ^ "Género Thylacinus , Temm". . Catálogo descriptivo de las muestras de historia natural en espíritu contenidas en el Museo del Real Colegio de Cirujanos de Inglaterra. Vertebrata: Piscis, Reptilia, Aves, Mammalia . Londres: Taylor y Francis. 1859. p. 147.
  11. ^ Krefft, Gerard (1868). "Descripción de una nueva especie de Thylacine ( Thylacinus breviceps )" . Los Anales y Revista de Historia Natural . Cuarta Serie. 2 (10): 296-297. doi : 10.1080 / 00222936808695804 . Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017 . Consultado el 21 de febrero de 2018 .
  12. ^ De Vis, CW (1894). "Un tilacino del período nototeriano anterior en Queensland" . Actas de la Sociedad Linneana de Nueva Gales del Sur . 8 : 443–447. Archivado desde el original el 8 de agosto de 2019 . Consultado el 8 de agosto de 2019 .
  13. ^ Diccionario ABC de Macquarie . The Macquarie Library Pty Ltd. 2003. p. 1032. ISBN 978-1-876429-37-9.
  14. ^ "tilacino" . Diccionario de inglés de Oxford (edición en línea). Prensa de la Universidad de Oxford. (Se requiere suscripción o membresía en una institución participante ).
  15. ^ "tilacino" . Dictionary.com íntegro (v 1.1). Random House, Inc. 30 de mayo de 2009.
  16. ^ "Thylacine" . El Museo Australiano . Consultado el 6 de noviembre de 2020 .
  17. ^ "El Museo Thylacine - Presentando el Thylacine: ¿Qué es un Thylacine?" . NaturalWorlds . Consultado el 7 de octubre de 2020 .
  18. ^ Giddings, Lara; Bleathman, Bill (2020) [2011]. Duretto, Marco (ed.). "Kanunnah" (PDF) . La revista de investigación del Museo y Galería de Arte de Tasmania . 4 : 1.
  19. ^ "Pista de los Tres Cabos" (PDF) . Tacinc.com.au .
  20. ^ Salleh, Anna (15 de diciembre de 2004). "El arte rupestre muestra intentos de salvar el tilacino" . ABC Science Online. Archivado desde el original el 16 de abril de 2015 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  21. ^ Rembrantes. D. (1682) "Una breve relación del diario del capitán Abel Jansen Tasman, sobre el descubrimiento de la tierra incógnita del sur ; no hace mucho tiempo publicado en el bajo holandés". Colecciones filosóficas de la Royal Society de Londres , (6), 179-186. Citado en Paddle (2000) , p. 3.
  22. ^ Roth, HL (1891) "Viaje de Crozet a Tasmania, Nueva Zelanda, etc. ... 1771-1772". Londres. Truslove y Shirley. Citado en Paddle (2000) , p. 3.
  23. ^ Paddle (2000) , pág. 3.
  24. ^ Descripción de un tigre de Tasmania recibido por Banks de William Paterson, 30 de marzo de 1805. (sin fecha). Documentos de Sir Joseph Banks, Biblioteca Estatal de Nueva Gales del Sur, SAFE / Banks Papers / Serie 27.33 Archivado el 9 de febrero de 2019 en Wayback Machine.
  25. ^ a b "Hoja de información: Thylacine Thylacinus cynocephalus " (PDF) . Museo Victoria. Abril de 2005. Archivado desde el original (PDF) el 9 de noviembre de 2006 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  26. ^ " Thylacinus cynocephalus (Harris, 1808)" . Directorio de fauna australiana . ABRS . 9 de octubre de 2008. Archivado desde el original el 4 de octubre de 2012 . Consultado el 2 de mayo de 2009 .
  27. ^ Paddle (2000) , pág. 5.
  28. ^ Hoad, TF, ed. (1986). El Diccionario Conciso de Oxford de Etimología Inglesa . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-863120-0.
  29. ^ Werdelin, L. (1986). "Comparación de la forma del cráneo en carnívoros marsupiales y placentarios". Revista australiana de zoología . 34 (2): 109-117. doi : 10.1071 / ZO9860109 .
  30. ^ Mackness, BS y col. "Confirmación de Thylacinus de la fauna local de Chinchilla del Plioceno". Mammalogía australiana . 24.2 (2002): 237–242.
  31. ^ Jackson, SM; Groves, C. (2015). Taxonomía de mamíferos australianos . Editorial Csiro. pag. 77. ISBN 9781486300136.
  32. ^ a b c Rovinsky, Douglass S .; Evans, Alistair R .; Adams, Justin W. (2019). "Los tilacínidos fósiles pre-Pleistoceno (Dasyuromorphia: Thylacinidae) y el contexto evolutivo del tilacino moderno" . PeerJ . 7: e7457: e7457. doi : 10.7717 / peerj.7457 . PMC  6727838 . PMID  31534836 .
  33. ^ Muirhead, J; Wroe, S (1998). "Un nuevo género y especie, Badjcinus turnbulli (Thylacinidae: Marsupialia), del Oligoceno tardío de Riversleigh, norte de Australia, y una investigación de la filogenia de tilacínidos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 18 (3): 612–626. doi : 10.1080 / 02724634.1998.10011088 .
  34. ^ Johnson, CN; Wroe, S. (noviembre de 2003). "Causas de extinción de vertebrados durante el Holoceno de Australia continental: llegada del dingo o impacto humano?". El Holoceno . 13 (6): 941–948. Código Bibliográfico : 2003Holoc..13..941J . doi : 10.1191 / 0959683603hl682fa . S2CID  15386196 .
  35. ^ a b c "Especies amenazadas: Thylacine - tigre de Tasmania, Thylacinus cynocephalus " (PDF) . Servicio de Parques y Vida Silvestre, Tasmania. Diciembre de 2003. Archivado desde el original (PDF) el 2 de octubre de 2006 . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  36. ^ Dawkins, Richard (2016). El cuento del antepasado . Libros Mariner. pag. 277.
  37. ^ a b Miller, W; Drautz, DI; Janecka, JE; et al. (Febrero de 2009). "La secuencia del genoma mitocondrial del tigre de Tasmania ( Thylacinus cynocephalus )" . Genome Res . 19 (2): 213–220. doi : 10.1101 / gr.082628.108 . PMC  2652203 . PMID  19139089 .
  38. ^ Bryant, Sally; Jackson, Jean; Unidad de Especies Amenazadas, Servicio de Parques y Vida Silvestre, Tasmania (1999). Manual de fauna amenazada de Tasmania . Bryant y Jackson. págs. 190-193. ISBN 978-0-7246-6223-4.
  39. ^ a b Rovinsky, Douglass S .; Evans, Alistair R .; Martin, Damir G .; Adams, Justin W. (2020). "¿El tilacino violó los costos del carnívoro? Masa corporal y dimorfismo sexual de un icónico marsupial australiano". Proceedings of the Royal Society B . 287 (20201537). doi : 10.1098 / rspb.2020.1537 . PMC  7482282. PMID  32811303 .
  40. ^ Jones, Menna (1997). "Desplazamiento de carácter en carnívoros dasyurid australianos: relaciones de tamaño y patrones de tamaño de presa". Ecología . 78 (8): 2569-2587. doi : 10.1890 / 0012-9658 (1997) 078 [2569: CDIADC] 2.0.CO; 2 .
  41. ^ a b "Reducción de los tigres de Tasmania: cambiar el tamaño de un icono australiano" . phys.org . Consultado el 19 de agosto de 2020 .
  42. ^ Campbell, Cameron. "El Museo Thylacine - Biología: Anatomía: cráneo y esqueleto: esqueleto poscraneal (página 1)" . Archivado desde el original el 3 de abril de 2016 . Consultado el 15 de junio de 2016 .
  43. ^ Ronald M. Nowak, Marsupiales del mundo de Walker, JHU Press, 09/12/2005
  44. ^ Marshall, L. Evolución de los Borhyaenidae, marsupiales depredadores sudamericanos extintos. Berkeley: Prensa de la Universidad de California, 1978.
  45. ^ a b c d e f g h yo j k Dixon, Joan. "Fauna of Australia cap.20 vol.1b" (PDF) . Estudio Australiano de Recursos Biológicos (ABRS). Archivado desde el original (PDF) el 8 de enero de 2009 . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  46. ^ a b c d Guiler, Eric (2006). "Perfil - Thylacine" . Departamento de Zoología, Universidad de Tasmania. Archivado desde el original el 18 de julio de 2005 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  47. ^ a b "Thylacine de Australia: ¿Cómo era el Thylacine?" . Museo Australiano. 1999. Archivado desde el original el 24 de octubre de 2009 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  48. ^ a b c d e "Vida silvestre de Tasmania: mamíferos de Tasmania: Thylacine o tigre de Tasmania, Thylacinus cynocephalus " . Servicio de Parques y Vida Silvestre, Tasmania. 2006. Archivado desde el original el 21 de julio de 2008 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  49. ^ AFP (21 de octubre de 2003). "Thylacine extinto puede vivir de nuevo" . Canal de descubrimiento. Archivado desde el original el 8 de octubre de 2012 . Consultado el 28 de noviembre de 2007 .
  50. ^ "La mandíbula del tigre de Tasmania era demasiado pequeña para atacar a las ovejas, muestra un estudio" Archivado el 23 de marzo de 2019 en Wayback Machine . Science Daily . 1 de septiembre de 2011.
  51. ^ "El tigre de Tasmania no era un asesino de ovejas" Archivado el 4 de enero de 2012 en la Wayback Machine . ABC Science . 1 de septiembre de 2011.
  52. ^ "El Museo Thylacine: Antatomy externo" . Archivado desde el original el 21 de junio de 2017 . Consultado el 25 de enero de 2019 .
  53. La bolsa escrotal es casi única dentro de los marsupiales; la única otra especie marsupial que tiene esta característica es la zarigüeya de agua , Chironectes minimus, que se encuentra en México ,América Central y América del Sur.
  54. ^ "Molde de pie de un tilacino recién muerto: tilacino o tigre de Tasmania, Thylacinus cynocephalus " . Museo Victoria, Victoria. 2015. Archivado desde el original el 7 de octubre de 2015 . Consultado el 6 de octubre de 2015 .
  55. ^ "Tigre de Tasmania" . Oficina de Archivos de Tasmania. 1930. Archivado desde el original el 12 de julio de 2012 . Consultado el 27 de noviembre de 2006 .
  56. ^ Paddle (2000) , págs. 65–66.
  57. ^ Paddle (2000) , pág. 49.
  58. ^ "El tilacino momificado tiene mensaje nacional" . Museo Nacional de Australia, Canberra. 16 de junio de 2004. Archivado desde el original el 10 de noviembre de 2013 . Consultado el 15 de septiembre de 2020 .
  59. ^ Fedorowytsch T .. 2017. Huellas fósiles revelan la diversa fauna antigua de la isla Canguro. Archivado el 24 de julio de 2017 en Wayback Machine . ABC Net News. Consultado el 24 de julio de 2017.
  60. ^ a b "Thylacine de Australia: ¿Dónde vivía el Thylacine?" . Museo Australiano. 1999. Archivado desde el original el 2 de junio de 2009 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  61. ^ Paddle (2000) , págs. 42–43.
  62. ^ Paddle (2000) , págs. 38–39.
  63. ^ a b Heberle, G. (1977). "Informes de supuestos avistamientos de tilacino en Australia Occidental" (PDF) . Sunday Telegraph : 46. Archivado desde el original (w) el 21 de mayo de 2013 . Consultado el 5 de febrero de 2012 .
  64. ^ Tigres de Tasmania cobran vida Archivado el 12 de marzo de 2011 en Wayback Machine , Australian Geographic, 24 de febrero de 2011.
  65. ^ Paddle (2000) , pág. 60.
  66. ^ Paddle (2000) , págs. 228-231.
  67. ^ a b Newton, Axel H .; Spoutil, Frantisek; Prochazka, Jan; Black, Jay R .; Medlock, Kathryn; Paddle, Robert N .; Knitlova, Marketa; Hipsley, Christy A .; Pask, Andrew J. (21 de febrero de 2018). "Dejar que el 'gato' fuera de la bolsa: bolsa de desarrollo joven del extinto tigre de Tasmania revelado por tomografía computarizada de rayos X" . Ciencia Abierta de la Royal Society . 5 (2): 171914. Bibcode : 2018RSOS .... 571914N . doi : 10.1098 / rsos.171914 . PMC  5830782 . PMID  29515893 .
  68. Algunos escritores van más allá y postulan que la mandíbula del tilacino maduro y el lúpulo bípedo estaban especializados para cazar al emú y romperle el cuello o cortar la vena yugular.
  69. ^ Paddle (2000) , págs.81.
  70. ^ Pople, A. R; Grigg, G. C; Cairns, S. C; Beard, L. A; Alexander, P (2000). "Tendencias en el número de canguros rojos y emús a ambos lados de la valla de dingos del sur de Australia: ¿evidencia de la regulación de los depredadores?" (PDF) . Investigación de vida silvestre . 27 (3): 269–276. doi : 10.1071 / WR99030 . Archivado (PDF) desde el original el 6 de marzo de 2016 . Consultado el 16 de marzo de 2019 .
  71. ^ "Emu" . Archivado desde el original el 17 de marzo de 2014 . Consultado el 19 de septiembre de 2006 .
  72. Basado en la falta de relatos confiables de primera mano, Robert Paddle argumenta que la depredación de ovejas y aves de corral puede haber sido exagerada, lo que sugiere que el tilacino se usó como un chivo expiatorio conveniente para la mala gestión de las granjas de ovejas, y la imagen de él como un Asesino de aves de corral impresionado en la conciencia pública por una sorprendente foto tomada por Henry Burrell en 1921.
  73. ^ Paddle (2000) , págs. 79-138.
  74. ^ Smith, Geoffrey Watkins (1909) "Un naturalista en Tasmania". Archivado el 10 de septiembre de 2014 en Wayback Machine . Prensa de Clarendon: Oxford.
  75. ^ "Smith, Geoffrey Watkins" Archivado el 3 de noviembre de 2014 en Wayback Machine . winchestercollegeatwar.com .
  76. ^ Paddle (2000) , págs. 29–35.
  77. ^ Wroe, S .; McHenry, C .; Thomason, J. (2005). "Bite club: fuerza de mordida comparativa en grandes mamíferos que muerden y la predicción del comportamiento depredador en taxones fósiles" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 272 (1563): 619–625. doi : 10.1098 / rspb.2004.2986 . PMC  1564077 . PMID  15817436 .
  78. ^ Attard, MRG; Chamoli, U .; Ferrara, TL; Rogers, TL; Wroe, S. (2011). "Mecánica del cráneo e implicaciones para el comportamiento de alimentación en un gran gremio de carnívoros marsupiales: el tilacino, el demonio de Tasmania y el quoll de cola manchada". Revista de Zoología . 285 (4): 292. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2011.00844.x .
  79. ^ Paddle (2000) , pág. 96.
  80. ^ Paddle (2000) , pág. 32.
  81. ^ Berns, Gregory S .; Ashwell, Ken WS (18 de enero de 2017). "Reconstrucción de los mapas corticales del tigre de Tasmania y comparación con el diablo de Tasmania" . PLOS ONE . 12 (1): e0168993. Código bibliográfico : 2017PLoSO..1268993B . doi : 10.1371 / journal.pone.0168993 . ISSN  1932-6203 . PMC  5242427 . PMID  28099446 .
  82. ^ White, Lauren C .; Mitchell, Kieren J .; Austin, Jeremy J. (2018). "Los genomas mitocondriales antiguos revelan la historia demográfica y la filogeografía del tilacino extinto, enigmático ( Thylacinus cynocephalus )". Revista de biogeografía . 45 : 1-13. doi : 10.1111 / jbi.13101 . ISSN  1365-2699 .
  83. ^ Departamento de Medio Ambiente (2018). Thylacinus cynocephalus Archivado el 8 de abril de 2018 en Wayback Machine in Species Profile and Threats Database, Departamento de Medio Ambiente, Canberra. Consultado el 7 de abril de 2018.
  84. La caza de tilacinos de Londres muestra una verdad mayor sobre la extinción australiana. Archivado el 7 de abril de 2018 en Wayback Machine The Conversation , 6 de abril de 2018. Consultado el 7 de abril de 2018.
  85. ^ a b Prideaux, Gavin J .; Gully, Grant A .; Couzens, Aidan MC; Ayliffe, Linda K .; Jankowski, Nathan R .; Jacobs, Zenobia; Roberts, Richard G .; Hellstrom, John C .; Gagan, Michael K .; Hatcher, Lindsay M. (diciembre de 2010). "Tiempo y dinámica de extinciones de mamíferos del Pleistoceno tardío en el suroeste de Australia" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (51): 22157–22162. Código bibliográfico : 2010PNAS..10722157P . doi : 10.1073 / pnas.1011073107 . PMC  3009796 . PMID  21127262 .
  86. ^ Paddle (2000) , págs. 23-24.
  87. ^ a b Johnson, CN; Wroe, S. (septiembre de 2003). "Causas de extinción de vertebrados durante el Holoceno de Australia continental: llegada del dingo o impacto humano?". El Holoceno . 13 (6): 941–948. Código Bibliográfico : 2003Holoc..13..941J . doi : 10.1191 / 0959683603hl682fa . S2CID  15386196 .
  88. ^ "La desaparición de Tiger: Dingo lo hizo" . El Sydney Morning Herald . 6 de septiembre de 2007. Archivado desde el original el 7 de octubre de 2008 . Consultado el 3 de noviembre de 2008 .
  89. ^ Wroe, Stephen; Clausen, Philip; McHenry, Colin; Moreno, Karen; Cunningham, Eleanor (2007). "Simulación por computadora del comportamiento de alimentación en el tilacino y el dingo como una nueva prueba de convergencia y superposición de nichos" . Proceedings of the Royal Society B . 274 (1627): 2819–2828. doi : 10.1098 / rspb.2007.0906 . PMC  2288692 . PMID  17785272 .
  90. ^ Prowse, Thomas AA; Johnson, Christopher N .; Bradshaw, Corey JA; Brook, Barry W. (marzo de 2014). "Un cambio de régimen ecológico resultante de las interacciones depredador-presa interrumpidas en el Holoceno de Australia" . Ecología . 95 (3): 693–702. doi : 10.1890 / 13-0746.1 . ISSN  0012-9658 . PMID  24804453 .
  91. ^ "Dingo injustamente culpado de las extinciones" . phys.org . Consultado el 9 de enero de 2021 .
  92. ^ Jarvis, Brooke (2 de julio de 2018). "La búsqueda obsesiva del tigre de Tasmania ¿Podría seguir vivo un icono mundial de la extinción?" . The New Yorker . Archivado desde el original el 15 de marzo de 2019 . Consultado el 30 de marzo de 2019 .
  93. ^ Boyce, James (2006). "Revolución canina: el impacto social y ambiental de la introducción del perro a Tasmania" . Historia ambiental . 11 (1): 102–129. doi : 10.1093 / envhis / 11.1.102 . Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2009.
  94. ^ Paddle (2000) , págs. 202-203.
  95. ^ Pádel, R. (2012). "La última gota del tilacino: enfermedad epidémica en una reciente extinción de mamíferos" . Zoólogo australiano . 36 (1): 75–92. doi : 10.7882 / az.2012.008 . Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2018 . Consultado el 15 de diciembre de 2014 .
  96. ^ "Pelt of a thylacine shot in the Pieman River-Zeehan area of ​​Tasmania in 1930: Charles Selby Wilson collection" . Museo Nacional de Australia, Canberra. Archivado desde el original el 22 de marzo de 2012 . Consultado el 9 de enero de 2012 .
  97. ^ a b c Ley, Willy (diciembre de 1964). "Los animales más raros" . Para tu información. Ciencia ficción de la galaxia . págs. 94-103.
  98. ^ "Historia - Persecución - (página 10)" . El Museo Thylacine. 2006. Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2014 . Consultado el 27 de noviembre de 2006 .
  99. ^ Menzies, Brandon R .; Renfree, Marilyn B .; Heider, Thomas; Mayer, Frieder; Hildebrandt, Thomas B .; Pask, Andrew J. (18 de abril de 2012). "Diversidad genética limitada precedió a la extinción del tigre de Tasmania" . PLoS ONE . 7 (4): e35433. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 735433M . doi : 10.1371 / journal.pone.0035433 . PMC  3329426 . PMID  22530022 .
  100. ^ Feigin, Charles Y .; Newton, Alex H .; Doronina, Liliya; et al. (11 de diciembre de 2017). "El genoma del tigre de Tasmania proporciona información sobre la evolución y la demografía de un carnívoro marsupial extinto" . Ecología y evolución de la naturaleza . 2 (1): 182-192. doi : 10.1038 / s41559-017-0417-y . PMID  29230027 .
  101. ^ Freeman, Carol (junio de 2005). "¿Esta imagen vale más que mil palabras? Un análisis de la fotografía de Henry Burrell de un tilacino con un pollo" (PDF) . Zoólogo australiano . 33 (1): 1-15. doi : 10.7882 / AZ.2005.001 . Archivado desde el original (PDF) el 5 de septiembre de 2012.
  102. ^ Ver Freeman, Carol (2014). Tigre de papel: cómo las imágenes dieron forma al lobo marsupial (edición ilustrada). Hobart, Tasmania: Forty South Publishing. ISBN 978-0992279172.
  103. ^ Sleightholme, Stephen R .; Gordon, Tammy J .; Campbell, Cameron R. (2020). "La captura de Kaine - cuestionando la historia del último Thylacine en cautiverio" . Zoólogo australiano . 41 : 1-11. doi : 10.7882 / AZ.2019.032 .
  104. ^ Linnard, G., Williams, M. y Holmes, B. 2020. El párroco, el psiquiatra, el publicano y sus sobrinos: las dos capturas finales de tilacino en Tasmania. Artículos y actas: Asociación de Investigación Histórica de Tasmania, 67 (3): págs. 6–22.
  105. ^ Paddle (2000) , pág. 195.
  106. ^ a b Dayton, Leigh (19 de mayo de 2001). "Justicia dura" . Nuevo científico . Archivado desde el original el 13 de septiembre de 2009 . Consultado el 15 de febrero de 2010 .
  107. ^ Paddle (2000) , págs. 198-201.
  108. ^ Sleightholme, Stephen (2011). "Confirmación del género del último Thylacine cautivo" . Zoólogo australiano . 35 (4): 953–956. doi : 10.7882 / AZ.2011.047 .
  109. ^ Edmonds, Penny; Stark, Hannah (6 de abril de 2018). " ' Espécimen 91' y la caza de tilacinos de Londres" . ABC News . Archivado desde el original el 6 de abril de 2018 . Consultado el 5 de abril de 2018 .
  110. ^ Paddle (2000) , pág. 184.
  111. ^ Park, Andy (julio de 1986). "Tigre de Tasmania - ¿extinto o simplemente esquivo?". Australian Geographic . 1 (3): 66–83.
  112. ^ "Enmiendas a los Apéndices I y II de la Convención" (PDF) . Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. 19 de abril de 2013. Archivado (PDF) desde el original el 22 de julio de 2015 . Consultado el 16 de diciembre de 2014 .
  113. ^ "¿Thyla visto cerca de CBD?" . El Sydney Morning Herald . 18 de agosto de 2003. Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2012 . Consultado el 15 de febrero de 2010 .
  114. ^ "Misterio que arde tan brillante" . El Sydney Morning Herald . 9 de mayo de 2000. Archivado desde el original el 15 de octubre de 2007 . Consultado el 15 de febrero de 2010 .
  115. ^ Douglas, Athol (1985). "Tigres en Australia Occidental" . Nuevo científico . 110 (1505): 44–47 . Consultado el 16 de octubre de 2012 .
  116. ^ Woodford, James (30 de enero de 1995). "El nuevo avistamiento de arbustos vuelve a poner al cazador de tigres en el negocio" . El Sydney Morning Herald . Archivado desde el original el 24 de marzo de 2006 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  117. Los dingos, el posible competidor del tilacino, son ahora raros, si no extintos, en el oeste de Nueva Guinea.
  118. ^ Corbett, LK (2004). " Canis lupus ssp. Dingo " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2004 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  119. ^ Williams, Louise (15 de abril de 1997). "Reclamación de avistamiento de tigre de Tassie en Irian Jaya" . El Sydney Morning Herald . Archivado desde el original el 24 de marzo de 2006 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  120. ^ "El turista afirma haber capturado al tigre de Tasmania" . El Sydney Morning Herald . 1 de marzo de 2005. Archivado desde el original el 2 de enero de 2007 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  121. ^ a b c Dasey, Daniel (15 de mayo de 2005). "Los investigadores reviven el plan para clonar el tigre de Tassie" . El Sydney Morning Herald . Archivado desde el original el 9 de agosto de 2017 . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  122. ^ "Por qué los científicos están reanudando la búsqueda del tigre de Tasmania extinto" . Observador . 5 de abril de 2017. Archivado desde el original el 18 de abril de 2017 . Consultado el 17 de abril de 2017 .
  123. ^ Graham Lawton (6 de mayo de 2017). "Ojo en el tigre" . Nuevo científico .
  124. ^ "El neoyorquino - la búsqueda obsesiva del tigre de Tasmania" . Archivado desde el original el 15 de marzo de 2019 . Consultado el 30 de marzo de 2019 .
  125. ^ "The Guardian - 'avistamientos' de tigre de Tasmania extinto rápido búsqueda en Queensland" . Archivado desde el original el 2 de mayo de 2019 . Consultado el 2 de mayo de 2019 .
  126. ^ Dalton, Jane. "Se cree que el último tigre de Tasmania murió hace más de 80 años. Pero 8 avistamientos recientes sugieren que es posible que la criatura no se haya ido" . Business Insider .
  127. ^ Loxton, Daniel y Donald Prothero . ¡Ciencia abominable !: Orígenes del Yeti, Nessie y otros críptidos famosos , p. 323 y 327. Columbia University Press . ISBN  978-0-231-15321-8
  128. ^ Fuller, Errol (2013). Animales perdidos: extinción y registro fotográfico . Londres: Bloomsbury. págs. 170, 178. ISBN 9781408172155.
  129. ^ Brook, Barry W .; Sleightholme, Stephen R .; Campbell, Cameron R .; Jarić, Ivan; Buettel, Jessie C. (19 de enero de 2021). "Extinción del Thylacine" . bioRxiv : 2021.01.18.427214. doi : 10.1101 / 2021.01.18.427214 . S2CID  231714223 .
  130. ^ Worthington, Jackson (25 de enero de 2021). "Seguimiento de la extinción del tigre de Tasmania" . El anunciante de Ararat . Consultado el 26 de enero de 2021 .
  131. ^ a b Steger, Jason (26 de marzo de 2005). "Extinta o no, la historia no morirá" . La edad . Melbourne. Archivado desde el original el 8 de enero de 2007 . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  132. ^ McAllister, Murray (2000). "Dinero de recompensa retirado" . Archivado desde el original el 13 de diciembre de 2007 . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  133. ^ Leigh, Julia (30 de mayo de 2002). "Regreso de entre los muertos" . The Guardian . Londres . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  134. ^ "Tigre de Tasmania clon una fantasía: científico" . La edad . 22 de agosto de 2002. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2008 . Consultado el 28 de diciembre de 2006 .
  135. ^ "Intento de hacer una biblioteca genómica de un animal extinto" . Museo Australiano. 1999. Archivado desde el original el 14 de abril de 2010 . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  136. ^ "Museo abandona proyecto de clonación de tilacino" . ABC News Online. 15 de febrero de 2005. Archivado desde el original el 15 de octubre de 2008 . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  137. ^ Smith, Deborah (17 de febrero de 2005). "Tassie tiger clonación 'ciencia de pastel en el cielo ' " . El Sydney Morning Herald . Archivado desde el original el 24 de marzo de 2006 . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  138. ^ Skatssoon, Judy (15 de febrero de 2005). "Proyecto de clonación de Thylacine objeto de dumping" . ABC Science Online. Archivado desde el original el 17 de febrero de 2005 . Consultado el 22 de noviembre de 2006 .
  139. ^ Pask, AJ; Behringer, RR; Renfree, MB (2008). "Resurrección de la función del ADN in vivo a partir de un genoma extinto" . PLOS ONE . 3 (5): e2240. Código Bibliográfico : 2008PLoSO ... 3.2240P . doi : 10.1371 / journal.pone.0002240 . PMC  2375112 . PMID  18493600 .
  140. ^ Sanderson, Katharine (20 de mayo de 2008). "El gen del tigre de Tasmania vive de nuevo". Nature News . doi : 10.1038 / news.2008.841 .
  141. ^ Archer, Mike (marzo de 2013). " Archivado el 5 de noviembre de 2014 en Wayback Machine . Ted.com .
  142. ^ Brand, Stewart (febrero de 2013). "Stewart Brand: El amanecer de la extinción. ¿Estás listo?" Archivado el 4 de octubre de 2013 en Wayback Machine . ted.com .
  143. ^ Newton, Axel H .; Spoutil, Frantisek; Prochazka, Jan; Black, Jay R .; Medlock, Kathryn; Paddle, Robert N .; Knitlova, Marketa; Hipsley, Christy A .; Pask, Andrew J. (febrero de 2018). "Dejar que el 'gato' fuera de la bolsa: bolsa de desarrollo joven del extinto tigre de Tasmania revelado por tomografía computarizada de rayos X" . Ciencia Abierta de la Royal Society . 5 (2): 171914. Bibcode : 2018RSOS .... 571914N . doi : 10.1098 / rsos.171914 . ISSN  2054-5703 . PMC  5830782 . PMID  29515893 .
  144. ^ a b Feigin, Charles Y .; Newton, Axel H .; Doronina, Liliya; Schmitz, Jürgen; Hipsley, Christy A .; Mitchell, Kieren J .; Gower, Graham; Llamas, Bastien; Soubrier, Julien; Heider, Thomas N .; Menzies, Brandon R. (11 de diciembre de 2017). "El genoma del tigre de Tasmania proporciona información sobre la evolución y la demografía de un carnívoro marsupial extinto" . Ecología y evolución de la naturaleza . 2 (1): 182-192. doi : 10.1038 / s41559-017-0417-y . PMID  29230027 .
  145. ^ a b c Feigin, Charles Y .; Newton, Axel H .; Pask, Andrew J. (octubre de 2019). "Cis generalizada convergencia reguladora entre el extinto tigre de Tasmania y el lobo gris" . Investigación del genoma . 29 (10): 1648-1658. doi : 10.1101 / gr.244251.118 . ISSN  1088-9051 . PMC  6771401 . PMID  31533979 .
  146. ^ a b Newton, Axel H .; Weisbecker, Vera; Pask, Andrew J .; Hipsley, Christy A. (diciembre de 2021). "Orígenes ontogenéticos de la convergencia craneal entre el tilacino marsupial extinto y el lobo gris placentario" . Biología de las comunicaciones . 4 (1): 51. doi : 10.1038 / s42003-020-01569-x . ISSN  2399-3642 . PMC  7794302 . PMID  33420327 .
  147. ^ Rehberg, C. (2017) Microfotografías de cabello de tilacino Archivado el 14 de enero de 2018 en Wayback Machine . http://www.wherelightmeetsdark.com.au Archivado el 14 de enero de 2018 en Wayback Machine .
  148. ^ Rehberg, C. (2018) Fotografía de trampa de cámara con flash infrarrojo de una taxidermia de tilacino Archivado el 14 de enero de 2018 en Wayback Machine . http://www.wherelightmeetsdark.com.au Archivado el 14 de enero de 2018 en Wayback Machine .
  149. ^ "Día de las especies amenazadas" . Medio ambiente y patrimonio de Nueva Gales del Sur . Archivado desde el original el 6 de abril de 2018 . Consultado el 5 de abril de 2018 .
  150. ^ "Día Nacional de las Especies Amenazadas" . www.aph.gov.au . Archivado desde el original el 6 de abril de 2018 . Consultado el 5 de abril de 2018 .
  151. ^ a b Bibliotecario universitario (24 de septiembre de 2007). "El Thylacine exótico" . Proyección de imágenes de Thylacine . Universidad de Tasmania. Archivado desde el original el 5 de octubre de 2009 . Consultado el 30 de abril de 2009 .
  152. ^ Stephens, Matthew; Williams, Robyn (13 de junio de 2004). "El lugar de John Gould en la cultura australiana" . Navaja de Ockham . Corporación Australiana de Radiodifusión. Archivado desde el original el 5 de febrero de 2010 . Consultado el 28 de abril de 2009 .
  153. ^ Oficina de turismo del gobierno, Tasmania. Tasmania: el país de las maravillas. Hobart: Impresora del gobierno, Tasmania, 1934
  154. ^ a b c d "Imaging the Thylacine" . Universidad de Tasmania . 24 de septiembre de 2007. Archivado desde el original el 16 de septiembre de 2010 . Consultado el 13 de abril de 2010 .
  155. ^ Burns, Philip R. (6 de julio de 2003). "Sellos de Thylacine" . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2003 . Consultado el 21 de noviembre de 2006 .
  156. ^ Wigney, James (25 de septiembre de 2011). "El Cazador encantado" . Heraldo del sol . Archivado desde el original el 15 de agosto de 2014 . Consultado el 27 de septiembre de 2011 .

Bibliografía

  • Pádel, Robert (2000). El último tigre de Tasmania: la historia y extinción del lobo marsupial . Prensa de la Universidad de Cambridge . ISBN 978-0-521-53154-2.

  • Bailey, C. (2013) Shadow of the Thylacine . Prensa de cinco millas. ISBN  978-1-74346-485-4
  • Freeman, Carol (2014). Tigre de papel: cómo las imágenes dieron forma al lobo marsupial (edición ilustrada). Hobart, Tasmania: Forty South Publishing. ISBN 978-0992279172.
  • Guiler, E. (1985) Thylacine: La tragedia del tigre de Tasmania . Prensa de la Universidad de Oxford . ISBN  978-0-19-554603-3
  • Guiler, E. y Godard, P. (1998) Tigre de Tasmania: una lección para aprender . Editorial Abrolhos . ISBN  978-0-9585791-0-0
  • Guiler, ER (1961a). "Época de reproducción del tilacino". Revista de Mammalogy . 42 (3): 396–397. doi : 10.2307 / 1377040 . JSTOR  1377040 .
  • Guiler, ER (1961b). "La distribución anterior y el declive del Thylacine". Revista australiana de ciencia . 23 (7): 207–210.
  • Heath, AR (2014) Thylacine: Confirming Tasmanian Tigers Still Live. Publicación vívida. ISBN  9781925209402 .
  • Leigh, J. (1999) El cazador. Faber y Faber. ISBN  9780571200191 .
  • Señor, C. (1927). "Marsupiales de Tasmania existentes" . Documentos y actas de la Royal Society of Tasmania . Real Sociedad de Tasmania . 61 : 17-24.
  • Lowry, DC (1967) "Descubrimiento de un cadáver de Thylacine (Tigre de Tasmania) en una cueva cerca de Eucla, Australia Occidental". Helictita .
  • Owen, David (2003). Thylacine: el trágico cuento del tigre de Tasmania . Allen y Unwin . ISBN 978-1-86508-758-0. Archivado desde el original el 1 de abril de 2012 . Consultado el 28 de agosto de 2010 .
  • Pearce, R. (1976). "Thylacines en Tasmania". Boletín de la Sociedad Australiana de Mamíferos . 3 : 58.
  • Sleightholme, S. y Ayliffe, N. (2005) Base de datos internacional de especímenes de tilacina. CD ROM. Copia maestra: Sociedad Zoológica, Londres
  • Smith, SJ (1980) "El tigre de Tasmania - 1980. Un informe sobre una investigación del estado actual del tilacino Thylacinus cynocephalus , financiado por el Fondo Mundial para la Naturaleza de Australia". Hobart: Servicio de Parques Nacionales y Vida Silvestre, Tasmania .

En línea

  • Hosier, Phoebe (16 de octubre de 2019). "Los observadores de tigres de Tasmania hablan de rayas, cachorros y animales del 'tamaño de los kelpies' en los informes de 'avistamientos'" . ABC News . Corporación Australiana de Radiodifusión.
  • ABC.net.au: Megafauna australiana
  • Página de Thylacine en el Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian
  • BBC News: artículo sobre el genoma del tilacino
  • Cuerpo de tilacino conservado en el Museo Nacional de Australia, Canberra
  • Tigre de Tasmania: imágenes recientemente publicadas capturan la última visión conocida de tilacino - video . The Guardian . 19 de mayo de 2020.