El aprendizaje de tiempo y lugar (TPL) es el proceso mediante el cual los animales vinculan eventos (por ejemplo, encontrar comida, encontrar un depredador) con el lugar y el momento en que ocurrieron. [1] Les permite decidir qué lugares visitar o evitar en función de la experiencia previa y el conocimiento de la hora actual del día. Es de suponer que la TPL permite a los animales maximizar sus posibilidades de encontrar recursos (comida, parejas) y evitar a los depredadores, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia. TPL requiere memoria espacial y sentido del tiempo. Este último puede basarse en señales de tiempo externas ( Zeitgebers ) o ritmos circadianos generados internamente ("reloj biológico"). La TPL puede subyacer fundamentalmente a la memoria episódica .
Insectos
La primera evidencia del aprendizaje de tiempo-lugar en animales provino de estudios en la década de 1930 sobre abejas , que podían entrenarse para visitar dos comederos diferentes, uno por la mañana y otro por la tarde. [2] Un trabajo posterior en la década de 1980 mostró que solo unos pocos individuos en la colonia pudieron aprender esa tarea, y lo hicieron con más precisión para la alimentación de la mañana que para la tarde. [3] También se puede entrenar a las abejas para que reconozcan un patrón visual para obtener alimento por la mañana y otro patrón para obtener alimento por la tarde; cuando se les presentan ambos patrones simultáneamente, las mismas abejas eligen el patrón "matutino" por la mañana y el patrón "vespertino" por la tarde. [4]
La hormiga neotropical Ectatomma ruidum también es capaz de aprender tiempo-lugar. Pueden aprender a visitar un sitio de alimentación por la mañana, otro al mediodía y un tercero por la tarde. Siguen este patrón espacio-temporal incluso cuando se retiene la comida en los días de prueba. Luego permanecen en el comedero durante el tiempo aproximado en que los alimentos estaban normalmente disponibles antes de pasar, en el momento adecuado, al siguiente comedero. Esto muestra que las hormigas no se basan en señales directas de la comida en sí, sino que utilizan una asociación aprendida entre el tiempo y el lugar diarios. [5]
Pescado
En los peces, el aprendizaje del tiempo y el lugar se ha demostrado en el brillo dorado [6] y el inanga . [7] A los obreros dorados se les podría enseñar a buscar comida en la mitad de su acuario por la mañana, en la otra mitad al mediodía y volver a la primera mitad por la tarde. Mantuvieron este patrón espacio-temporal incluso cuando se retuvo la comida en los días de prueba. El patrón espacio-temporal también cambió gradualmente a lo largo de varios días cuando el ciclo día-noche cambió repentinamente antes de las 6 h, como es típico de los ritmos circadianos .
A los inangas se les podría enseñar a buscar comida en la mitad de su acuario por la mañana y en la otra mitad por la tarde, incluso en los días de prueba en los que se retuvo la comida. Sin embargo, no se les pudo enseñar a evitar la mitad de la mañana y la otra mitad de la tarde en respuesta a los ataques simulados de una garza.
Una prueba de aprendizaje de tiempo-lugar con cíclidos convictos jóvenes arrojó resultados negativos, tanto para dos como para cuatro asociaciones de tiempo-lugar por día. [8] Esto se atribuyó a un bajo costo de viaje entre las esquinas del acuario en las que se entregaba la comida, de modo que los peces podían probar rápidamente todas las esquinas de forma secuencial sin tener que saber qué esquina exacta daba comida.
Aves
En las aves, el aprendizaje del tiempo-lugar se ha confirmado en currucas de jardín , [9] [10] [11] estorninos , [12] tejedores , [13] y palomas . [14] Las currucas de jardín podrían aprender a visitar cuatro habitaciones dentro de un gran aviario, una durante cada cuarto de día. Les tomó solo 11 días aprender, con un 70% de precisión, a visitar la habitación correcta a la hora diaria correcta para conseguir comida. El patrón espacio-temporal de las visitas se mantuvo incluso cuando la comida estaba disponible en todas las habitaciones en todo momento. Al igual que con los ritmos circadianos de actividad, el patrón espacio-temporal de las visitas a la habitación cambió gradualmente durante varios días después de un avance de 6 h del ciclo día-noche, y se desarrolló libremente con una periodicidad distinta de 24 h durante un máximo de 6 días cuando las aves se colocaron bajo luz tenue constante de 24 horas y disponibilidad constante de alimento. Los estorninos pueden mostrar patrones similares, con carreras libres de hasta 11 días en luz tenue constante.
El pájaro tejedor insectívoro Ploceus bicolor también puede aprender a asociar cuatro salas de alimentación con cuatro tiempos de alimentación, y mantiene el patrón espacio-temporal correcto incluso cuando una de las habitaciones está bloqueada en los días de prueba (el ave entonces espera la próxima hora de alimentación y visita la habitación adecuada para ese tiempo); Sin embargo, el bloqueo de la habitación interrumpe el patrón espacio-temporal en el ave tejedora granívora Euplectes hordaceus , lo que sugiere que el aprendizaje del tiempo y lugar puede ser más fuerte en especies para las cuales es más probable que la comida en la naturaleza varíe espacio-temporalmente (como es el caso de los insectos , a diferencia del grano).
Finalmente, las palomas pueden aprender a picotear una tecla para conseguir comida por la mañana y otra tecla por la tarde, y mantienen este patrón durante cuatro días en luz constante.
Mamíferos
A las ratas de laboratorio se les ha enseñado a entrar en un brazo de un laberinto por la mañana y otro por la tarde, aunque solo el 63% de los animales pudo alcanzar el criterio de nueve elecciones correctas en diez ensayos consecutivos. [15] En un protocolo que no se basa en la adquisición de alimentos, las ratas que nadan en un tanque pueden conocer la ubicación de una plataforma de descanso por la mañana y otra por la tarde. [16] [17] Sin embargo, otros estudios no han logrado encontrar evidencia de aprendizaje en el lugar del tiempo en ratas. Los resultados de las pruebas de tiempo y lugar con ratas parecen depender de los comportamientos que se miden para evaluar el aprendizaje y de los costos (a veces demasiado bajos) de no tener un buen desempeño. [18]
Ante la opción de entrar en uno de los tres brazos en tres momentos diferentes del día, los ratones de laboratorio pueden aprender a qué brazo entrar en el momento correcto, ya sea para obtener alimento (un refuerzo positivo ) o para evitar recibir una descarga eléctrica leve (un refuerzo negativo ). [19] [20]
Referencias
- ^ Mulder, CK; Gerkema, diputado; Van der Zee, EA (2013). "Los relojes circadianos y la memoria: aprendizaje del lugar del tiempo" . Fronteras en neurociencia molecular . 6 : 1–10. doi : 10.3389 / fnmol.2013.00008 . PMC 3622895 . PMID 23596390 .
- ^ Wahl, O (1932). "Neue Untersuchungen über das Zeitgedachtnis der Bienen". Zeitschrift für vergleichende Physiologie . 16 : 529–589.
- ^ Moore, D .; Siegfried, D .; Wilson, R .; Rankin, MA (1989). "La influencia de la hora del día en el comportamiento de búsqueda de alimento de la abeja, Apis mellifera". Revista de ritmos biológicos . 4 (3): 305–325. doi : 10.1177 / 074873048900400301 .
- ^ Zhang, S .; Schwarz, S .; Pahl, M .; Zhu, H .; Tautz, J. (2006). "Memoria de la abeja: una abeja sabe qué hacer y cuándo" . Revista de Biología Experimental . 209 (22): 4420–4428. doi : 10.1242 / jeb.02522 .
- ^ Schatz, B .; Lachaud, J.-P .; Beugnon, G. (1999). "Aprendizaje espacio -temporal por la hormiga Ectatomma ruidum " (PDF) . Revista de Biología Experimental . 202 : 1897-1907.
- ^ Reebs, SG (1996). "Aprendizaje tiempo-lugar en brillos dorados (Piscis: Notemigonus crysoleucas )". Procesos conductuales . 36 : 253-262. doi : 10.1016 / 0376-6357 (96) 88023-5 . PMID 24896874 .
- ^ Reebs, SG (1999). "Aprendizaje tiempo-lugar basado en la comida pero no en el riesgo de depredación en un pez, el inanga ( Galaxias maculatus )". Etología . 105 (4): 361–371. doi : 10.1046 / j.1439-0310.1999.00390.x .
- ^ Reebs, SG (1993). "Una prueba de aprendizaje tiempo-lugar en un pez cíclido". Procesos conductuales . 30 (3): 273–282. doi : 10.1016 / 0376-6357 (93) 90139-I .
- ^ Biebach, H .; Gordijn, M .; Krebs, JR (1989). "Aprendizaje de tiempo y lugar por currucas de jardín, Sylvia borin ". Comportamiento animal . 37 : 353–360. doi : 10.1016 / 0003-3472 (89) 90083-3 .
- ^ Krebs, JR; Biebach, H. (1989). "Aprendizaje tiempo-lugar por currucas de jardín ( Sylvia borin ): ¿ruta o mapa?". Etología . 83 (3): 248-256. doi : 10.1111 / j.1439-0310.1989.tb00532.x .
- ^ Biebach, H .; Falk, H .; Krebs, JR (1991). "El efecto de la luz constante y los cambios de fase en una asociación tiempo-lugar aprendida en currucas de jardín ( Sylvia borin ): reloj de arena o reloj circadiano?". Revista de ritmos biológicos . 6 (4): 353–365. doi : 10.1177 / 074873049100600406 .
- ^ Wenger, D .; Biebach, H .; Krebs, JR (1991). "Ritmo circadiano de funcionamiento libre de un patrón de alimentación aprendido en estorninos". Naturwissenschaften . 78 (2): 87–89. doi : 10.1007 / bf01206266 .
- ^ Falk, H .; Biebach, H .; Krebs, JR (1992). "Aprendiendo un patrón tiempo-lugar de disponibilidad de alimentos: una comparación entre una especie de tejedora insectívora y granívora ( Ploceus bicolor y Euplectes hordeaceus )". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 31 : 9-15. doi : 10.1007 / bf00167811 .
- ^ Saksida, LM; Wilkie, DM (1994). "Discriminación horaria por palomas, Columbia livia " . Aprendizaje y comportamiento animal . 22 (2): 143-154. doi : 10.3758 / bf03199914 .
- ^ Medios, LW; Ginn, SR; Arolfo, diputado; Pence, JD (2000). "Desayuno en el rincón y cena en el comedor: discriminación horaria en ratas". Procesos conductuales . 49 : 21–33. doi : 10.1016 / s0376-6357 (00) 00068-1 .
- ^ Lukoyanov, NV; Pereira, PA; Mesquita, RM; Andrade, JP (2002). "La alimentación restringida facilita el aprendizaje de tiempo-lugar en ratas adultas". Investigación del cerebro conductual . 134 (1–2): 283–290. doi : 10.1016 / s0166-4328 (02) 00036-0 .
- ^ Widman, DR; Sermania, CM; Genismore, KE (2004). "Evidencia de aprendizaje de tiempo-lugar en el laberinto de agua de Morris sin restricción de alimentos pero con mayor costo de respuesta". Procesos conductuales . 67 (2): 183-193. doi : 10.1016 / j.beproc.2004.04.001 .
- ^ Deibel, SH; Thorpe, CM (2013). "Los efectos del costo de respuesta y los comportamientos típicos de la especie en una tarea diaria de tiempo y lugar" . Aprendizaje y comportamiento . 41 : 42–53. doi : 10.3758 / s13420-012-0076-4 .
- ^ Van der Zee, EA; Havekes, R .; Barf, RR; Hut, RA; Nijholt, MI; Jacobs, EH; Gerkema, MP (2008). "El aprendizaje de tiempo-lugar circadiano en ratones depende de los genes Cry". Biología actual . 18 (11): 844–848. doi : 10.1016 / j.cub.2008.04.077 .
- ^ Mulder, CK; Papantoniou, C .; Gerkema, diputado; Van der Zee, EA (2014). "Ni el SCN ni las glándulas suprarrenales son necesarios para el aprendizaje circadiano de tiempo y lugar en ratones" . Chronobiology International . 31 (9): 1075–1092. doi : 10.3109 / 07420528.2014.944975 . PMC 4219850 . PMID 25083974 .