Trichoderma es un género de hongos de la familia Hypocreaceae que está presente en todos los suelos, donde son loshongos cultivables más prevalentes. Muchas especies de este género pueden caracterizarse como simbiontes de plantas avirulentas oportunistas. [1] Esto se refiere a la capacidad de variasespecies de Trichoderma para formarrelaciones endofíticas mutualistascon varias especies de plantas. [2] Los genomas de variasespecies de Trichoderma se han secuenciado y están disponibles públicamente en el JGI . [3]
Trichoderma | |
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T. harzianum | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Ascomycota |
Clase: | Sordariomicetos |
Pedido: | Hypocreales |
Familia: | Hipocreáceas |
Género: | Trichoderma Pers. (1801) |
Especie tipo | |
Trichoderma fuliginoides Pers. (1801) | |
Especies | |
Taxonomía
El género fue descrito por Christiaan Hendrik Persoon en 1794, pero la taxonomía sigue siendo difícil de resolver. Durante mucho tiempo, se consideró que consistía en una sola especie, Trichoderma viride , llamada así por producir moho verde . [4]
Subdivisión
Bissett dividió el género en cinco secciones en 1991, en parte basándose en las especies agregadas descritas por Rifai: [5]
- Pachybasium (20 especies)
- Longibrachiatum (10 especies)
- Trichoderma
- Saturnisporum (2 especies)
- Hipocreano
Con la llegada de los marcadores moleculares a partir de 1995, el esquema de Bissett se confirmó en gran medida, pero Saturnisporum se fusionó con Longibrachiatum . Mientras que Longibrachiatum e Hypocreanum parecían monofiléticos , se determinó que Pachybasium era parafilético y muchas de sus especies se agrupaban con Trichoderma . Druzhina y Kubicek (2005) confirmaron que el género circunscrito era holomórfico . Identificaron 88 especies que demostraron que podían asignarse a dos clados principales . [4] En consecuencia, la descripción formal de las secciones ha sido reemplazada en gran parte por descripciones informales de clados, como el clado Aureoviride o el clado Gelatinosum.
Especies
La creencia de que Trichoderma era monotípica persistió hasta el trabajo de 1969 de Rifai, quien reconoció nueve especies. [6] Actualmente hay 89 especies aceptadas en el género Trichoderma . Hypocrea son teleomorfos de Trichoderma , que a su vez tienen a Hypocrea como anamorfos . [6]
Caracteristicas
Los cultivos suelen crecer rápidamente a 25–30 ° C (77–86 ° F), pero algunas especies de Trichoderma crecerán a 45 ° C (113 ° F). Las colonias son transparentes al principio en medios como el agar dextrosa de harina de maíz (CMD) o blancas en medios más ricos como el agar dextrosa de patata (PDA). El micelio no suele ser obvio en CMD, los conidios se forman típicamente dentro de una semana en mechones compactos o sueltos en tonos de verde o amarillo o con menos frecuencia de blanco. Puede secretarse un pigmento amarillo en el agar, especialmente en PDA. Algunas especies producen un olor característico dulce o de 'coco'.
Los conidióforos son muy ramificados y, por lo tanto, difíciles de definir o medir, con mechones sueltos o compactos, a menudo formados en distintos anillos concéntricos o sostenidos a lo largo de las escasas hifas aéreas. Las ramas principales de los conidióforos producen ramas laterales laterales que pueden estar emparejadas o no, las ramas más largas distantes de la punta y, a menudo, los fialides surgen directamente del eje principal cerca de la punta. Las ramas pueden volver a ramificarse, con las ramas secundarias a menudo emparejadas y las ramas secundarias más largas están más cerca del eje principal. Todas las ramas primarias y secundarias surgen en o cerca de 90 ° con respecto al eje principal. El conidióforo típico de Trichoderma con ramas apareadas asume un aspecto piramidal. Normalmente, el conidióforo termina en uno o unos pocos fialides. En algunas especies (p. Ej., T. polysporum ) las ramas principales están terminadas por elongaciones largas, simples o ramificadas, en forma de gancho, rectas o sinuosas, septadas, de paredes delgadas, estériles o terminalmente fértiles. El eje principal puede tener el mismo ancho que la base de la fialida o puede ser mucho más ancho.
Las fialidas suelen estar agrandadas en el medio, pero pueden ser cilíndricas o casi subglobosas . Los fialides se pueden sostener en verticilos, en un ángulo de 90 ° con respecto a otros miembros del verticilo, o pueden ser de diversas formas peniciladas ( como gliocladio ). Los fialidos pueden agruparse densamente en un eje principal ancho (p. Ej., T. polysporum , T. hamatum ) o pueden ser solitarios (p. Ej., T. longibrachiatum ).
Los conidios suelen aparecer secos, pero en algunas especies pueden mantenerse en gotas de un líquido verde o amarillo claro (p. Ej., T. virens , T. flavofuscum ). Los conidios de la mayoría de las especies son elipsoidales, de 3 a 5 x 2 a 4 µm (L / W => 1,3); Los conidios globosos (L / W <1,3) son raros. Los conidios son típicamente lisos, pero en unas pocas especies se conocen conidios tuberculados a finamente verrugosos. Los conidios aparecen de incoloros a verdes, lisos a rugosos, y se encuentran en masas conidiales húmedas, de forma y tamaño variables, pequeñas, de 2.8 a 4.8 mm para las especies comunes. Los conidióforos se ramifican repetidamente y en la mayoría de los casos llevan grupos de fialides en forma terminal. [7]
Los sianamorfos están formados por algunas especies que también tienen pústulas típicas de Trichoderma . Los sianamorfos se reconocen por sus conidióforos solitarios que están ramificados verticalmente y que tienen conidios en una gota de líquido verde claro en la punta de cada fialida.
Las clamidosporas pueden ser producidos por todas las especies, pero no todas las especies producen clamidosporas en CMD a 20 ° C dentro de 10 días. Las clamidosporas son típicamente subglobosas unicelulares y terminan en hifas cortas; también pueden formarse dentro de las células hifas. Las clamidosporas de algunas especies son multicelulares (p. Ej., T. stromaticum ).
Los genomas de Trichoderma parecen estar en el rango de 30 a 40 Mb, con aproximadamente 12 000 genes identificables.
Teleomorfo
Los teleomorfos de Trichoderma son especies del género de ascomicetos Hypocrea . Estos se caracterizan por la formación de estromas carnosos en tonos de marrón claro u oscuro, amarillo o naranja. Por lo general, el estroma es discoidal a pulvinado y de extensión limitada, pero los estromas de algunas especies se derraman y, a veces, cubren áreas extensas. Los estromas de algunas especies (Podostroma) son claviformes o cornetes. Los peritecios están completamente sumergidos. Las ascosporas son bicelulares pero se desarticulan en el tabique temprano en el desarrollo en 16 partes-ascosporas, de modo que el ascus parece contener 16 ascosporas. Las ascosporas son hialinas o verdes y típicamente espinulosa. Se han descrito más de 200 especies de Hypocrea, pero pocas se han cultivado en cultivo puro e incluso menos se han descrito en términos modernos.
Ocurrencia
Las especies de Trichoderma se aíslan con frecuencia de suelos forestales o agrícolas en todas las latitudes . Las especies de Hypocrea se encuentran con mayor frecuencia en la corteza o en la madera decorticada, pero muchas especies crecen en hongos de soporte (por ejemplo, H. pulvinata ), Exidia ( H. sulphurea ) o hongos de nido de pájaro ( H. latizonata ) o agáricos ( H. avellanea ).
Agente de biocontrol
Se han desarrollado varias cepas de Trichoderma como agentes de control biológico contra las enfermedades fúngicas de las plantas. [8] Los diversos mecanismos incluyen antibiosis, parasitismo, inducir la resistencia de la planta huésped y la competencia. La mayoría de los agentes de biocontrol son de las especies T. asperellum , T. harzianum , T. viride y T. hamatum . El agente de control biológico generalmente crece en su hábitat natural en la superficie de la raíz y, por lo tanto, afecta las enfermedades de las raíces en particular, pero también puede ser eficaz contra las enfermedades foliares.
Agente causal de la enfermedad
T. aggressivum (anteriormente T. harzianum biotipo 4) es el agente causal del moho verde, una enfermedad de los champiñones cultivados. [9] [10] Trichoderma viride es el agente causal de la pudrición del moho verde de la cebolla. [ cita requerida ] Una cepa de Trichoderma viride es una causa conocida de muerte regresiva de lasplántulasde Pinus nigra . [11]
Moho tóxico de la casa
El moho común de la casa , Trichoderma longibrachiatum , produce pequeños péptidos tóxicos que contienen aminoácidos que no se encuentran en proteínas comunes, como el ácido alfa-aminoisobutírico , llamado trilonginas (hasta un 10% p / p). Su toxicidad se debe a la absorción en las células y la producción de nanocanales que obstruyen los canales de iones vitales que transportan iones de potasio y sodio a través de la membrana celular . Esto afecta al perfil del potencial de acción de las células , como se observa en cardiomiocitos , neumocitos y neuronas, lo que conduce a defectos de conducción . Las trilonginas son altamente resistentes al calor y a los antimicrobianos, por lo que la prevención primaria es la única opción de manejo. [12] [13] [14]
Usos médicos
La ciclosporina A (CsA), un inhibidor de la calcineurina producido por los hongos Trichoderma polysporum , [15] Tolypocladium inflatum y Cylindrocarpon lucidum , es un inmunosupresor que se prescribe en los trasplantes de órganos para prevenir el rechazo. [dieciséis]
Uso industrial
Trichoderma , al ser un saprófito adaptado para prosperar en diversas situaciones, produce una amplia gama de enzimas. Al seleccionar cepas que producen un tipo particular de enzima y cultivarlas en suspensión, se pueden producir cantidades industriales de enzima.
- Trichoderma reesei se usa para producir celulasa y hemicelulasa. [17]
- Trichoderma longibrachiatum se usa para producir xilanasa . [18]
- Trichoderma harzianum se usa para producir quitinasa . [19]
Ver también
- Lista de especies de Trichoderma
- Bisvertinolona
Referencias
- ^ Harman, GE; Howell, CR; Viterbo, A .; Chet, I .; Lorito, M. (2004). " Especies de Trichoderma : simbiontes de plantas avirulentas oportunistas" . Nature Reviews Microbiología . 2 (1): 43–56. doi : 10.1038 / nrmicro797 . PMID 15035008 .
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Bibliografía
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enlaces externos
- Datos relacionados con Trichoderma en Wikispecies
- Medios relacionados con Trichoderma en Wikimedia Commons
- Samuels, GJ; Chaverri, P .; Farr, DF; McCray, EB " Trichoderma Online" . Laboratorio de Botánica y Micología Sistemática, ARS, USDA. Archivado desde el original el 20 de abril de 2010.CS1 maint: bot: estado de URL original desconocido ( enlace )
- Subcomisión Internacional sobre el sitio de Taxonomía de Trichoderma e Hypocrea .