Stylidium (también conocido como triggerplants o plantas de activación ) es un género de dicotiledóneas plantas que pertenecen a la familia Stylidiaceae . El nombre del género Stylidium se deriva del griego στύλος o stylos (columna o pilar), que se refiere a la estructura reproductiva distintiva que poseen sus flores. [1] La polinización se logra mediante el uso del sensible "disparador", que comprende los órganos reproductores masculinos y femeninos fusionados en una columna floral que avanza rápidamente en respuesta al tacto, cubriendo inofensivamente al insecto con polen. La mayoría de los aproximadamente 300Las especies solo se encuentran en Australia , lo que lo convierte en el quinto género más grande de ese país. Las plantas gatillo se consideran protocarnívoras o carnívoras porque los tricomas glandulares que cubren el escapo y la flor pueden atrapar, matar y digerir pequeños insectos con enzimas proteasas producidas por la planta. Investigaciones recientes han suscitado interrogantes sobre el estado del protocarnivory dentro de Stylidium. [2]
Stylidium | |
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Flor de Stylidium graminifolium | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Pedido: | Asterales |
Familia: | Stylidiaceae |
Subfamilia: | Stylidioideae |
Género: | Stylidium Sw. |
Especies | |
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Caracteristicas
La mayoría de las especies de Stylidium son hierbas perennes de las cuales algunas son geófitas que utilizan bulbos como su órgano de almacenamiento. El pequeño grupo restante de especies consiste en anuales efímeras . [3]
Los miembros del género se identifican más fácilmente por su columna floral única , en la que se fusionan el estambre y el estilo . La columna, también llamada comúnmente "desencadenante" en este género, generalmente reside debajo del plano de la flor. Las flores de Stylidium son cigomorfas , lo que significa que solo son simétricas en un plano. [4] Las flores suelen florecer a finales de la primavera en Australia. [5]
Morfología
Las especies del género Stylidium representan una selección muy diversa de plantas. Algunas miden solo unos centímetros de altura, mientras que otras pueden llegar a medir 1,8 metros (5,9 pies) de altura ( S. laricifolium ). Una forma de planta típica es una densa roseta de hojas cerca del suelo que da lugar a la espiga floral en el centro. Las formas de las plantas varían desde esteras nerviosas y rastreras ( S. scandens ) hasta el espeso S. laricifolium . [5] [6]
La morfología de la flor difiere en los detalles, pero se adscribe a un plano simple: cuatro pétalos, de naturaleza cigomórfica, con el gatillo sobresaliendo de la "garganta" de la flor y descansando debajo del plano de los pétalos de la flor. El tamaño de las flores varía desde muchas especies que tienen flores pequeñas de 0,5 cm (0,20 pulgadas) de ancho hasta las flores de 2 a 3 cm (1 a 1 pulgada) de ancho de S. schoenoides . El color de la flor también puede variar de una especie a otra, pero la mayoría incluye alguna combinación de blanco, crema, amarillo o rosa. Las flores suelen estar dispuestas en espigas o racimos densos , pero hay al menos una excepción a la regla: S. uniflorum , como su nombre indica, produce una sola flor por inflorescencia . [6]
La morfología de las hojas también es muy diversa en este gran género. Algunas hojas son muy delgadas, casi en forma de agujas ( S. affine ), mientras que otras son cortas, rechonchas y dispuestas en rosetas ( S. pulviniforme ). Otro grupo de especies, como S. scandens (planta gatillo trepadora), forman esteras revueltas y enredadas que normalmente se apoyan en raíces aéreas . [6]
Mecanismo de polinización
La columna típica del género Stylidium es sensible y responde al tacto. El cambio de presión cuando un insecto polinizador aterriza sobre una flor de Stylidium provoca un cambio fisiológico en la presión de turgencia de la columna por medio de un potencial de acción , enviando la columna volando rápidamente hacia el insecto. [7] Tras el impacto, el insecto se cubrirá de polen y quedará aturdido, pero no dañado. Debido a que la columna comprende los órganos reproductores masculinos y femeninos fusionados de la flor, el estambre y el estigma se turnan para dominar la función de la columna: las anteras se desarrollan primero y luego son apartadas por el estigma en desarrollo. Este desarrollo retardado del estigma evita la autopolinización y asegura que ocurra la polinización cruzada entre individuos de una población. Diferentes especies han desarrollado el mecanismo de activación en diferentes lugares, algunos atacan al insecto polinizador desde arriba y otros desde abajo (un "golpe en el intestino" para el insecto). [5] [8]
La respuesta al tacto es muy rápida en las especies de Stylidium . La columna puede completar su "ataque" al insecto en tan solo 15 milisegundos. Después de la cocción, la columna se restablece a su posición original en un lapso de unos pocos minutos a media hora, según la temperatura y las cualidades específicas de la especie. La columna puede disparar muchas veces antes de que ya no responda a los estímulos. El tiempo de respuesta depende en gran medida de la temperatura ambiente, con temperaturas más bajas relacionadas con un movimiento más lento. [9] Las especies de Stylidium son típicamente polinizadas por pequeñas abejas solitarias y las moscas de las abejas que se alimentan de néctar ( Bombyliidae ). [10]
Carnivory
Stylidium especies con glandulares tricomas en sus sépalos , hojas, partes de flores o paisajes se han sugerido para ser protocarnivorous (o paracarnivorous). La punta del tricoma produce un mucílago pegajoso, una mezcla de polímeros de azúcar y agua, que es capaz de atraer y asfixiar a los pequeños insectos. [6] La capacidad de atrapar insectos puede ser un mecanismo de defensa contra el daño a las partes de las flores. Sin embargo, se ha demostrado que los tricomas de S. fimbriatum producen enzimas digestivas, específicamente proteasas , como otras plantas carnívoras . Agregar especies de Stylidium a la lista de plantas que se dedican a la carnivoría aumentaría significativamente el número total de plantas carnívoras conocidas. [11]
Los insectos capturados por los tricomas glandulares son demasiado pequeños para cumplir alguna función en la polinización. Sin embargo, no está claro si estas plantas desarrollaron la capacidad de atrapar y matar insectos como una adaptación a la baja disponibilidad de nutrientes ambientales o simplemente como un mecanismo de defensa contra los insectos que dañan las partes de las flores. [6]
También existe una correlación entre la ubicación de las especies de Stylidium y la proximidad de especies carnívoras conocidas, como droseras ( Drosera ), bladderworts ( Utricularia ), la planta jarra de Albany ( Cephalotus follicularis ) y la planta arco iris ( Byblis ). Si bien esto por sí solo no prueba que las especies de Stylidium sean carnívoras en sí mismas, la hipótesis es que la asociación surgió porque las especies de Stylidium y las plantas carnívoras conocidas obtienen nutrientes escasos utilizando la misma fuente, a saber, insectos capturados. Se da una prueba preliminar de que los mecanismos de captura de dos plantas asociadas son los mismos (los tentáculos de Byblis y Drosera ), aunque esto puede ser solo una coincidencia y se deben realizar más investigaciones. [6] Investigaciones recientes han planteado preguntas sobre el estado del protocarnivory dentro de Stylidium. [2]
Distribución y hábitat
La mayoría de las especies de Stylidium son endémicas de Australia. En Australia Occidental solamente, hay más de 150 especies, al menos 50 de los cuales están en la zona inmediatamente alrededor de Perth . Hay al menos cuatro especies de Stylidium que no se limitan al continente australiano: S. tenellum se encuentra en Myanmar , Melaka y Tonkin ; S. kunthii en Bengala y Myanmar; S. uliginosum en Queensland , Sri Lanka y la costa sur de China ; y S. alsinoides en Queensland y Filipinas . El grupo cladístico Stylidium contiene más de 230 especies individuales (existen más de 300 especies, pero muchos especímenes aún no se han descrito formalmente), [12] lo que lo convierte en el quinto género más grande de Australia. [3]
El hábitat de Stylidium incluye llanuras cubiertas de hierba, brezales abiertos , laderas rocosas, llanuras de arena, bosques y los márgenes de arroyos y pozos de agua. [5] Algunas especies, como S. eglandulosum , incluso se pueden encontrar en áreas alteradas como cerca de carreteras y debajo de líneas eléctricas. Otros (es decir, S. coroniforme ) son sensibles a las perturbaciones y se consideran raros debido a su hábitat extremadamente específico. [6]
Aunque muchas especies de Stylidium pueden coexistir en el mismo lugar, no se ha informado a menudo de híbridos naturales entre especies. Tanto la hibridación natural en el campo como la hibridación artificial en cultivo son raras. [10] El primer híbrido natural, S. petiolare × S. pulchellum , fue informado por Sherwin Carlquist en 1969 entre Capel y Boyanup en Australia Occidental. [13]
Historia botánica
El descubrimiento y la descripción de nuevas especies de Stylidium se han producido desde finales del siglo XVIII, la primera de las cuales fue descubierta en Botany Bay en 1770 por Joseph Banks y Daniel Solander durante sus viajes por el Pacífico con James Cook a bordo del Endeavour . [12] Banks y Solander recolectaron siete especies, algunas de las cuales fueron esbozadas por Sydney Parkinson a bordo del Endeavour y luego fueron grabadas en preparación para su publicación en Banks 'Florilegium . Más tarde, a principios del siglo XIX, el botánico francés Charles François Antoine Morren escribió una de las primeras descripciones de la anatomía de la planta gatillo, ilustrada por muchos artistas botánicos, incluido Ferdinand Bauer . Casi al mismo tiempo, el botánico británico Robert Brown describió (o "fue autor") de varias especies de Stylidium , incluidas S. adnatum y S. repens . Se empezaron a describir más especies a medida que más botánicos exploraban Australia más a fondo.
En 1958, Rica Erickson escribió Triggerplants , describiendo el hábitat, la distribución y las formas de las plantas ( efímeras , rastreras, de tallo frondoso, en roseta , copetudas, con hojas escamosas y tropicales). Fue Erickson quien comenzó a ubicar ciertas especies en estos grupos de base morfológica , que pueden parecerse o no a verdaderas divergencias taxonómicas . No fue hasta las décadas de 1970 y 1980 que se inició la investigación de la fisiología del gatillo en el laboratorio del Dr. Findlay de la Universidad de Flinders . Douglas Darnowski se sumó a la creciente biblioteca de conocimientos sobre Stylidium cuando publicó su libro Triggerplants en 2002, que describe una descripción general del hábitat, la morfología de las plantas, la carnivoría y las investigaciones realizadas hasta la fecha. Tras su publicación, cofundó la International Triggerplant Society. [14]
En 2002, solo se conocían 221 especies de Stylidium . [15] En la actualidad hay más de 300 especies , muchas de las cuales están a la espera de una descripción formal.
Cultivo
La mayoría de las especies de Stylidium tienden a ser especies resistentes y se pueden cultivar fácilmente en invernaderos o jardines. Son resistentes a la sequía, resistentes al clima frío, y la diversidad de especies de este género brinda a los jardineros una amplia variedad de opciones. La mayoría de las especies que son nativas de Australia Occidental serán resistentes al frío hasta al menos -1 a -2 ° C. Los pocos que se pueden encontrar en toda Australia, como S. graminifolium , tolerarán una gama más amplia de hábitats, ya que sus áreas de distribución nativas incluyen una gran diversidad de ecorregiones . Algunas especies de plantas gatillo son adecuadas para el cultivo al aire libre fuera del continente australiano, incluida la mayor parte del Reino Unido y tan al norte como la ciudad de Nueva York o Seattle en los Estados Unidos . [6]
El cultivo a partir de semillas puede resultar difícil o fácil, según la especie. Las especies más difíciles de cultivar incluyen las que requieren un período de inactividad o tratamiento con humo para simular un incendio forestal . Las muestras de Stylidium deben cultivarse en un medio que se mantenga húmedo y tenga una concentración relativamente baja de nutrientes. Parecen ser sensibles a la alteración de sus sistemas radiculares. La minimización de tal alteración probablemente resultará en plantas más saludables. [6]
Referencias
- ^ Revista botánica de Curtis. (1832). Stylidium scandens , Volumen 59: Lámina 3136.
- ↑ a b Nge, Francis J .; Lambers, Hans (2018). "¿Reevaluación de la protocarnivoría? ¿Qué hambre tienen las plantas gatillo?". Revista australiana de botánica . 66 (4): 325. doi : 10.1071 / BT18059 . ISSN 0067-1924 .
- ^ a b Bueno, R. (1925). Sobre la distribución geográfica de las Stylidiaceae. Nuevo fitólogo , 24 (4): 225-240.
- ^ Laurent, N., Bremer, B., Bremer, K. (1998). Filogenia e interrelaciones genéricas de las Stylidiaceae (Asterales), con un posible caso extremo de pedomorfosis floral. Botánica sistemática , 23 (3): 289-304.
- ^ a b c d Erickson, Rica. (1961). Introducción a las plantas gatillo. Plantas australianas , 1 (9): 15-17. (Disponible en línea: HTML )
- ↑ a b c d e f g h i Darnowski, Douglas W. (2002). Plantas gatillo . Australia: Editorial Rosenberg. ISBN 1-877058-03-3
- ^ Findlay, GP y Pallaghy, CK (1978). Cloruro de potasio en el tejido motor de Stylidium . Australian Journal of Plant Physiology , 5 (2): 219 - 229. (Resumen disponible en línea: HTML )
- ^ Armbruster, WS, Edwards, ME, Debevec, EM (1994). El desplazamiento del carácter floral genera una estructura de ensamblaje de plantas gatillo de Australia Occidental (Stylidium). Ecología , 75 (2): 315-329.
- ^ Findlay, GP (1978) Movimiento de la columna de Stylidium crassifolium en función de la temperatura. Revista australiana de fisiología vegetal , 5 (4): 477-484.
- ^ a b Armbruster, WS y N. Muchhala. 2009. Asociaciones entre especialización floral y diversidad de especies: ¿causa, efecto o correlación? Ecología evolutiva , 23: 159-179.
- ^ Darnowski, DW, Carroll, DM, Płachno, B., Kabanoff, E. y Cinnamon, E. (2006). Evidencia de protocarnivory en plantas gatillo ( Stylidium spp .; Stylidiaceae). Biología vegetal , 8 (6): 805-812. doi : 10.1055 / s-2006-924472
- ^ a b Información de una edición del 26 de octubre de 2004 de "Talking Plants" Archivado el 18 de septiembre de 2006 en Wayback Machine , un programa del Botanic Gardens Trust, una división del Departamento de Medio Ambiente y Conservación de Nueva Gales del Sur
- ^ Carlquist, SJ (1969). Estudios en Stylidiaceae: Nuevos taxones, observaciones de campo, tendencias evolutivas. Aliso, 7: 13-64.
- ^ Darnowski, Douglas W. (2002). La historia de las plantas gatillo. Sociedad Internacional de Triggerplant. (Archivado, disponible en línea: HTML )
- ^ Wagstaff, SJ y Wege, J. (2002). Patrones de diversificación en Stylidiaceae de Nueva Zelanda. Revista estadounidense de botánica , 89 (5): 865-874. (Disponible en línea:versiones HTML o PDF )
enlaces externos
Medios relacionados con Stylidium en Wikimedia Commons
- Documento del Departamento de Medio Ambiente y Patrimonio de Australia sobre el " Plan Provisional de Recuperación de la Planta Triggerplant ( Stylidium coroniforme ) de Wongan Hills 2003-2008". ( Versión PDF )
- Entrada de FloraBase (base de datos de flora de Australia Occidental) sobre Stylidium .
- Información de la Asociación de Sociedades para el Cultivo de Plantas Australianas (ASGAP) sobre Stylidium laricifolium y Stylidium graminifolium .
- Lista del Índice Internacional de Nombres de Plantas (IPNI) de nombres de especies de Stylidium publicados [ enlace muerto permanente ] .
- Fotos y animaciones de plantas gatillo, con varias especies.
- La Sociedad Internacional de Triggerplant .