Trituro

Triturus es un género de tritones que comprende tritones con cresta y jaspeados , que se encuentran desde Gran Bretaña a través de la mayor parte de Europa continentalhasta el extremo occidental de Siberia , Anatolia y laregión del Mar Caspio . Sus nombres en inglés se refieren a su apariencia: los tritones jaspeados tienen un patrón de color verde-negro, mientras que los machos de tritones con cresta, que son de color marrón oscuro con una parte inferior amarilla o naranja, desarrollan una costura irregular llamativa en la espalda y la cola durante su fase de reproducción. .

Trituro
Rango temporal: Eoceno: reciente[1]
Triturus marmoratus 2.JPG
Tritón jaspeado
Kammmolchmaennchen.jpg
Tritón crestado norte
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Anfibio
Pedido: Urodela
Familia: Salamandridae
Subfamilia: Pleurodelinae
Género: Triturus
Rafinesque , 1815 [2]
Especie tipo
Triturus cristatus
( Laurenti , 1768)
Especies
nueve especies [3] [4]
Sinónimos [3]
  • Triton Laurenti, 1768
  • Molge Merrem, 1820
  • Oiacurus Leuckaert, 1821
  • Molga Boie, 1827
  • Tritonella Swainson, 1839
  • Hemisalamandra Dugès, 1852
  • Petraponia Massalongo, 1853
  • Pyronicia Grey 1858
  • Alethotriton Fatio, 1872
  • Triturus Boulenger, 1878
  • Turanomolge Nikolskii, 1918
  • Neotriton Bolkay, 1927

Los tritones con cresta y jaspeados viven y se reproducen en estanques ricos en vegetación o hábitats acuáticos similares durante dos a seis meses y, por lo general, pasan el resto del año en hábitats terrestres sombreados y ricos en protección cerca de sus lugares de reproducción. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada , que termina con la deposición de un espermatóforo que es recogido por la hembra. Después de la fertilización, la hembra pone entre 200 y 400 huevos y los dobla individualmente en hojas de plantas acuáticas. Las larvas se desarrollan durante dos a cuatro meses antes de metamorfosearse en juveniles terrestres.

Históricamente, la mayoría de los tritones europeos se incluyeron en el género, pero los taxónomos han separado los tritones alpinos ( Ichthyosaura ), los tritones de cuerpo pequeño ( Lissotriton ) y los tritones anillados ( Ommatotriton ) como géneros separados. Los parientes más cercanos de Triturus son los tritones de arroyo europeos ( Calotriton ). Se aceptan dos especies de tritones jaspeados y siete especies de tritones con cresta, de los cuales el tritón con cresta de Anatolia solo se describió en 2016. Sus rangos son en gran parte contiguos, pero donde se superponen, puede tener lugar la hibridación .

Aunque no están inmediatamente amenazados, los tritones con cresta y jaspeados sufren una disminución de la población, causada principalmente por la pérdida y fragmentación del hábitat . Se ven afectados tanto sus criaderos acuáticos como los paisajes naturales ricos en cobertura de los que dependen durante su fase terrestre. Todas las especies están protegidas legalmente en Europa y algunos de sus hábitats han sido designados como reservas especiales.

El nombre del género Triturus fue introducido en 1815 por el erudito Constantine Samuel Rafinesque , con el tritón crestado norte ( Triturus cristatus ) como especie tipo . [2] Esa especie fue descrita originalmente como Triton cristatus por Josephus Nicolaus Laurenti en 1768, pero Linneo ya había usado el nombre Triton para un género de caracoles marinos diez años antes, por lo que era necesario un nuevo nombre de género para los tritones. [3] [5]

Triturus incluyó la mayoría de las especies de tritones europeos hasta finales del siglo XX, pero se revisó sustancialmente después de que se demostró que era polifilético . [3] Tres géneros separados ahora albergan a los miembros anteriores del género: los tritones de cuerpo pequeño ( Lissotriton ), los tritones con bandas ( Ommatotriton ) y el tritón alpino ( Ichthyosaura ). La monofilia del género Triturus en sentido estricto está respaldada por datos moleculares [1] y sinapomorfias como un defecto genético que causa un 50% de mortalidad embrionaria (ver más abajo, Deposición y desarrollo de huevos ).

A partir de 2020, el género contiene siete especies de tritones con cresta y dos especies de tritones jaspeados. [3] [6] Ambos grupos fueron considerados durante mucho tiempo como una sola especie, Triturus cristatus y T. marmoratus , respectivamente. Sin embargo, se observaron diferencias genéticas sustanciales entre subespecies que finalmente llevaron a su reconocimiento como especie completa, y los tritones con cresta a menudo se denominan colectivamente " superespecies de T. cristatus ". [3] El tritón crestado de los Balcanes y de Anatolia, las especies más recientes descritas formalmente (2013 y 2016, respectivamente), solo se reconocieron a través de datos genéticos ; junto con el tritón crestado del sur, forman un complejo de especies crípticas sin diferencias morfológicas conocidas. [7] [4]

Características comunes

Los machos desarrollan crestas en la espalda y la cola, más conspicuas en los tritones con cresta (aquí tritón con cresta macedonio ).

Triturus es un género de tritones de cuerpo bastante grande. Por lo general, tienen una longitud total de entre 10 y 16 cm (3,9 y 6,3 pulgadas), y se describen algunos tritones con cresta de hasta 20 cm (8 pulgadas). El tamaño depende del sexo y el medio ambiente: las hembras son un poco más grandes y tienen una cola proporcionalmente más larga que los machos en la mayoría de las especies, y el tritón crestado italiano parece ser más grande en las partes más frías de su área de distribución. [8] : 12-15 [9] : 142-147

Los tritones con cresta son de color marrón oscuro, con manchas negras en los lados y punteado blanco en algunas especies. Su vientre es de color amarillo a naranja con manchas negras, formando un patrón característico de los individuos. Las hembras y los juveniles de algunas especies tienen una línea amarilla que corre por la espalda y la cola. Durante la fase de reproducción, los tritones con cresta cambian de apariencia, principalmente los machos. Éstos desarrollan una costura de piel que corre a lo largo de la espalda y la cola; esta cresta es la característica homónima de los tritones con cresta y puede tener hasta 1,5 cm de altura y ser muy irregular en el tritón con cresta del norte. Otra característica de los machos en el momento de la reproducción es una banda de color blanco plateado a lo largo de los lados de la cola. [8] : 12-15 [9] : 142-147

Los tritones jaspeados deben su nombre a su patrón de color jaspeado verde-negro. En las hembras, una línea de color rojo anaranjado recorre la espalda y la cola. La cresta de los tritones jaspeados machos es más pequeña y carnosa que la de los tritones con cresta y no tiene sangría, pero los machos de tritón jaspeado también tienen una banda de cola blanquecina en el momento de la reproducción. [9] : 142-147

Identificación de especies

Aparte de las obvias diferencias de color entre los tritones con cresta y jaspeados, las especies del género también tienen diferentes formas corporales. Van desde rechonchos con miembros robustos en el tritón con cresta de Anatolia, los Balcanes y el sur, así como los tritones jaspeados, hasta los muy delgados con patas cortas en el tritón con cresta del Danubio. [7] Estos tipos fueron observados por primera vez por el herpetólogo Willy Wolterstorff , quien utilizó la relación entre la longitud de las extremidades anteriores y la distancia entre las extremidades anteriores y posteriores para distinguir las subespecies del tritón crestado (ahora especie completa); sin embargo, este índice a veces conduce a identificaciones erróneas. [8] : 10 El número de costilla llevando los vértebras en el esqueleto fue mostrado para ser un mejor indicador de especie. Varía de 12 en los tritones jaspeados a 16-17 en el tritón con cresta del Danubio y generalmente se observa mediante radiografías en especímenes muertos o sedados. [10] [11]

Los dos tritones jaspeados se distinguen fácilmente por su tamaño y color. [12] Por el contrario, separar las especies de tritón con cresta en función de la apariencia no es sencillo, pero la mayoría se puede determinar mediante una combinación de forma corporal, coloración y forma de la cresta masculina. [8] : 10–15 Sin embargo, el tritón con cresta de Anatolia, los Balcanes y el sur son especies crípticas y morfológicamente indistinguibles. [4] Los tritones Triturus ocupan distintas regiones geográficas (ver Distribución ), pero las formas híbridas ocurren en los límites del rango entre algunas especies y tienen características intermedias (ver Hibridación e introgresión ).

Características morfológicas de la especie Triturus

Basado en los libros de Griffiths (1996) [9] y Jehle et al. (2011), [8] con adiciones de artículos sobre especies recientemente reconocidas. [4] [7] [12] NRBV = número de vértebras que llevan costillas, valores de Wielstra y Arntzen (2011). [10] Triturus anatolicus , T. ivanbureschi y T. karelinii son especies crípticas y solo se han separado mediante análisis genéticos. [7] [4]

ImagenEspeciesLongitud y construcciónAros y fondoEnvésCresta masculinaNRBV
Triturus anatolicus types lateral.png
Triturus anatolicus		T. anatolicus (Anatolian cresta tritón),
T. ivanbureschi (Balkan o de Buresh tritón crestado),
T. karelinii (Persa sur o cresta tritón)		10-13 cm, excepcionalmente hasta 18 cm; rechonchoMarrón oscuro con manchas negras, punteado blanco intenso, marcas blancas en las mejillasNaranja con numerosas manchas negras, también en garganta; parte inferior de la cola naranja brillanteBastante sangrado13
T. carnifex
(tritón crestado italiano o alpino)		Hasta 17 cm (hembras); constitución mediana, piernas grandesMarrón oscuro con manchas negras, sin o con pocas punteadas blancas; hembras y juveniles a menudo con una línea dorsal amarilla o verdosaAmarillo o naranja con algunas manchas grandes, redondas, grises a negras y borrosas.Elevado14
T. cristatus
(tritón de cresta grande o norteño)		15-16 cm; moderadamente delgadas, piernas medianasMarrón oscuro con manchas negras y punteado blancoManchas amarillas o anaranjadas, negras con bordes afiladosMuy alto (hasta 1,5 cm) y dentado15
T.dobrogicus
(tritón crestado del Danubio)		13-15 cm; delgadas, piernas cortasMarrón oscuro con manchas negras y punteado blancoDe naranja a rojo con manchas negras bien definidas, de tamaño pequeño a medianoMuy alto e irregular, comenzando entre los ojos y las fosas nasales.16-17
T. macedonicus
(tritón crestado macedonio)		14-16 cm; constitución mediana, piernas grandesMarrón oscuro con manchas negras, punteado blanco denso en los ladosAmarillo con manchas negras más pequeñas que en T. carnifex , no borrosasElevado14
T. marmoratus
(tritón jaspeado)		15-16 cm; rechonchoManchas oscuras, reticuladas o jaspeadas sobre fondo verde; a veces, fino punteado blanco en los flancos; hembras a menudo con una línea de color rojo anaranjado desde la espalda hasta la colaNegruzco con manchas blancas finas, pero sin marcas amarillasCarnoso, con barras negras verticales12
T. pygmaeus
(tritón jaspeado del sur o pigmeo)		10-12 cm; rechonchoManchas oscuras, reticuladas o jaspeadas sobre fondo verde; hembras a menudo con una línea de color rojo anaranjado desde la espalda hasta la colaAmarillo-crema con grandes manchas blancas y negras más pequeñasCarnoso, con barras negras verticales12

Como otros tritones, las especies de Triturus se desarrollan en el agua como larvas y regresan cada año para reproducirse. Los adultos pasan de la mitad a las tres cuartas partes del año en tierra, dependiendo de la especie, y por lo tanto dependen tanto de los criaderos acuáticos como de los hábitats terrestres adecuados. Después del desarrollo larvario en el primer año, los juveniles pasan uno o dos años antes de alcanzar la madurez; en el norte y en elevaciones más altas, esto puede llevar más tiempo. Los estadios larval y juvenil son los más riesgosos para los tritones, mientras que la supervivencia es mayor en los adultos. Una vez que pasaron las etapas de riesgo, los tritones adultos generalmente alcanzan una edad de siete a nueve años, aunque los individuos de los tritones con cresta norte han alcanzado los 17 años en estado salvaje. [8] : 98–99

Fase acuática

Los estanques grandes con abundante vegetación son hábitats típicos de reproducción de Triturus (aquí un estanque de tritón con cresta del norte ).

Los hábitats acuáticos preferidos por los tritones son cuerpos de agua estancados, de tamaño mediano a grande, sin sombra con abundante vegetación submarina pero sin peces, que se alimentan de larvas. Los ejemplos típicos son los estanques más grandes , que no necesitan ser de origen natural; de hecho, la mayoría de los estanques habitados por el tritón crestado norte en el Reino Unido son artificiales. [8] : 48 Ejemplos de otros hábitats secundarios adecuados son zanjas, canales, lagos de grava, estanques de jardín o (en el tritón crestado italiano) arrozales. El tritón crestado del Danubio está más adaptado al agua que fluye y a menudo se reproduce en los márgenes de los ríos , lagos de meandro o marismas inundadas , donde con frecuencia coexiste con los peces. Otros tritones que se pueden encontrar en sintopia con especies de Triturus incluyen el tritón liso , palmeado , cárpato y alpino . [8] : 44–48 [9] : 142–147 [13]

Los tritones adultos comienzan a trasladarse a sus lugares de reproducción en primavera, cuando las temperaturas se mantienen por encima de 4 a 5 ° C (39 a 41 ° F). Esto suele ocurrir en marzo para la mayoría de las especies, pero puede ser mucho antes en las partes del sur del rango de distribución. Los tritones jaspeados del sur se reproducen principalmente desde enero hasta principios de marzo y es posible que ya entren en los estanques en otoño. [14] El tiempo que los adultos pasan en el agua difiere entre las especies y se correlaciona con la forma del cuerpo: mientras que en los tritones jaspeados son sólo unos tres meses, son seis meses en el tritón con cresta del Danubio, cuyo cuerpo esbelto se adapta mejor a la natación. [8] : 44 Los tritones Triturus en su fase acuática son en su mayoría nocturnos y, en comparación con los tritones más pequeños de Lissotriton e Ichthyosaura , generalmente prefieren las partes más profundas de un cuerpo de agua, donde se esconden bajo la vegetación. Al igual que con otros tritones, ocasionalmente tienen que moverse a la superficie para respirar aire. La fase acuática no solo sirve para la reproducción, sino que también ofrece a los animales presas más abundantes, y los tritones con cresta inmaduros con frecuencia regresan al agua en primavera incluso si no se reproducen. [8] : 52–58 [9] : 142–147

Fase terrestre

Hembra de tritón crestado italiano enrollada, exponiendo su parte inferior naranja brillante para disuadir a un depredador

Durante su fase terrestre, los tritones con cresta y jaspeados dependen de un paisaje que ofrece cobertura, presas invertebradas y humedad. Los requisitos precisos de la mayoría de las especies aún se conocen poco, ya que los tritones son mucho más difíciles de detectar y observar en tierra. En general, se prefieren los bosques o arboledas de hoja caduca , pero también se aceptan los bosques de coníferas, especialmente en las cordilleras del norte y sur. El tritón jaspeado del sur se encuentra típicamente en los bosques de robles mediterráneos. [15] En ausencia de bosques, otros hábitats ricos en cobertura, como por ejemplo setos , matorrales , prados pantanosos o canteras , pueden estar habitados. Dentro de tales hábitats, los tritones usan escondites como troncos, cortezas, tablones, paredes de piedra o madrigueras de pequeños mamíferos; varias personas pueden ocupar dichos refugios al mismo tiempo. Dado que los tritones en general permanecen muy cerca de sus lugares de reproducción acuáticos, la calidad del hábitat terrestre circundante determina en gran medida si se colonizará un cuerpo de agua que de otro modo sería adecuado. [8] : 47–48,76 [13] [16]

Los juveniles a menudo se dispersan a nuevos sitios de reproducción, mientras que los adultos en general regresan a los mismos sitios de reproducción cada año. Los tritones no migran muy lejos: pueden cubrir alrededor de 100 metros (110 yardas) en una noche y rara vez se dispersan mucho más de un kilómetro (0,62 millas). Para la orientación, los tritones probablemente usan una combinación de señales que incluyen el olor y las llamadas de otros anfibios, y la orientación por el cielo nocturno se ha demostrado en el tritón jaspeado. [17] La actividad es más alta en las noches húmedas; los tritones suelen permanecer ocultos durante el día. A menudo hay un aumento de la actividad a fines del verano y el otoño, cuando es probable que los tritones se acerquen a sus lugares de reproducción. En la mayor parte de su área de distribución, hibernan en invierno, utilizando principalmente escondites subterráneos, donde muchas personas se congregan a menudo. En su rango del sur, en cambio, a veces pueden estivar durante los meses secos del verano. [8] : 73–78 [13]

Dieta y depredadores

Como otros tritones, las especies de Triturus son carnívoras y se alimentan principalmente de invertebrados. Durante la fase terrestre, las presas incluyen lombrices de tierra y otros anélidos , diferentes insectos , cochinillas , caracoles y babosas . Durante la temporada de cría, se alimentan de varios invertebrados acuáticos, y también de renacuajos de otros anfibios como la rana común o el sapo común y tritones más pequeños. [8] : 58–59 Las larvas, según su tamaño, se alimentan de pequeños invertebrados y renacuajos, y también de larvas más pequeñas de su propia especie. [13]

Las larvas son devoradas por varios animales, como invertebrados carnívoros y aves acuáticas , y son especialmente vulnerables a los peces depredadores. [13] Los adultos generalmente evitan a los depredadores a través de su estilo de vida oculto, pero a veces son devorados por garzas y otras aves, serpientes como la culebra y mamíferos como musarañas , tejones y erizos . [8] : 78 Secretan el veneno tetrodotoxina de su piel, aunque mucho menos que, por ejemplo, los tritones del Pacífico norteamericano ( Taricha ). [18] La parte inferior de color amarillo brillante o naranja de los tritones con cresta es una coloración de advertencia que puede presentarse en caso de que se perciba un peligro. En tal postura, los tritones normalmente se enrollan y secretan una sustancia lechosa. [8] : 79

Noviazgo

"> Reproducir medios
Cortejo de tritón crestado norteño en un estanque, con el macho mostrando un comportamiento de "inclinarse" y aletear la cola
Vista cercana de un huevo de tritón jaspeado, mostrando el embrión en etapa neurula en una cápsula gelatinosa

Un complejo ritual de cortejo realizado bajo el agua caracteriza a los tritones con cresta y mármol. Los machos son territoriales y usan leks , o arenas de cortejo, pequeños parches de terreno despejado donde exhiben y atraen a las hembras. Cuando se encuentran con otros machos, utilizan las mismas posturas que se describen a continuación para cortejar e impresionar a su contraparte. De vez en cuando, incluso se muerden entre sí; Los tritones jaspeados parecen más agresivos que los tritones con cresta. Los machos también perturban con frecuencia el cortejo de otros machos y tratan de alejar a la hembra de su rival. Las feromonas se utilizan para atraer a las hembras, y una vez que un macho ha encontrado una, la perseguirá y se colocará frente a ella. Después de esta primera fase de orientación , el cortejo procede con exhibición y transferencia de espermatóforo . [8] : 80–89 [9] : 58–63

La exhibición de cortejo sirve para enfatizar el tamaño del cuerpo y la cresta del macho y para enviar feromonas hacia la hembra. Una posición característica de las especies grandes de Triturus es la "hebilla de gato", donde el cuerpo del macho está torcido y, a menudo, descansa solo en las patas delanteras ("soporte de mano"). También se inclinará hacia la hembra ("inclinarse"), mecerá el cuerpo y agitará la cola hacia ella, a veces azotándola violentamente ("latigazo cervical"). Si la hembra muestra interés, el ritual entra en la tercera fase, donde el macho se aleja de ella con la cola temblando. Cuando la hembra le toca la cola con el hocico, deposita un paquete de esperma (un espermatóforo ) en el suelo. El ritual termina con el macho guiando a la hembra sobre el espermatóforo, que luego retoma con su cloaca . En el tritón jaspeado del sur, el cortejo es algo diferente al de las especies más grandes en que no parece involucrar "hebillas de gato" y "latigazos" masculinos, sino un abanico más lento de la cola y una ondulación de la punta de la cola (presumiblemente para imitar a un animal de presa y atraer a la hembra). [8] : 80–89 [9] : 58–63 [14]

Deposición y desarrollo de huevos

Las hembras suelen relacionarse con varios machos durante la temporada de reproducción. Los huevos se fertilizan internamente en el oviducto . La hembra los deposita individualmente en hojas de plantas acuáticas, como berro de agua o hierba dulce flotante , generalmente cerca de la superficie y, usando sus patas traseras, dobla la hoja alrededor de los huevos como protección contra los depredadores y la radiación. En ausencia de plantas adecuadas, los huevos también pueden depositarse sobre hojarasca, piedras o incluso bolsas de plástico. En el tritón crestado del norte, una hembra tarda unos cinco minutos en depositar un huevo. Las hembras de tritón con cresta suelen poner alrededor de 200 huevos por temporada, mientras que el tritón jaspeado ( T. marmoratus ) puede poner hasta 400. Los embriones de Triturus suelen ser de color claro, de 1,8 a 2 mm de diámetro con una cápsula de gelatina de 6 mm, que los distingue de huevos de otras especies de tritones coexistentes que son más pequeños y de color más oscuro. Una particularidad genética del género provoca la muerte del 50% de los embriones: su desarrollo se detiene cuando no poseen dos variantes diferentes del cromosoma 1 (es decir, cuando son homocigotos para ese cromosoma). [8] : 61–62 [9] : 62–63,147 [19] [6]

Las larvas eclosionan después de dos a cinco semanas, dependiendo en gran medida de la temperatura. En los primeros días después de la eclosión, viven de su suministro de yema embrionaria restante y no pueden nadar, pero se adhieren a las plantas o la cápsula del huevo con dos equilibradores, órganos adhesivos en la cabeza. Después de este período, comienzan a ingerir pequeños invertebrados y se alimentan activamente unos diez días después de la eclosión. Como en todas las salamandras y tritones, las patas delanteras, que ya están presentes como muñones al nacer, se desarrollan primero, seguidas más tarde por las patas traseras. A diferencia de los tritones más pequeños, las larvas de Triturus son en su mayoría nectónicas , nadando libremente en la columna de agua. Justo antes de la transición a la tierra, las larvas reabsorben sus branquias externas; en esta etapa pueden alcanzar un tamaño de 7 centímetros (2,8 pulgadas) en las especies más grandes. La metamorfosis tiene lugar de dos a cuatro meses después de la eclosión, pero la duración de todas las etapas del desarrollo larvario varía con la temperatura. La supervivencia de las larvas desde la eclosión hasta la metamorfosis se ha estimado en una media de aproximadamente el 4% para el tritón crestado norte, que es comparable a otros tritones. En condiciones desfavorables, las larvas pueden retrasar su desarrollo e invernar en el agua, aunque esto parece ser menos común que en los tritones de cuerpo pequeño. Se han observado ocasionalmente adultos pedomóficos que conservan sus branquias y permanecen acuáticos en varias especies de tritones con cresta. [8] : 64–71 [9] : 73–74,144–147

Desarrollo en el tritón crestado norte
Larva joven
Larva poco antes de la metamorfosis
Juvenil terrestre
Las especies de Triturus pliegan sus huevos en hojas de plantas acuáticas. Las larvas desarrollan primero las patas delanteras y posteriores y pueden crecer hasta 7 cm. Después de la metamorfosis, los juveniles miden entre 3 y 5 cm de largo. En total, el desarrollo larvario tarda entre dos y cuatro meses.

Map showing the parapatric distribution of Triturus in Eurasia
Rangos de distribución de tritones con cresta y jaspeados en Eurasia [7]

Los tritones con cresta y mármol se encuentran en Eurasia, desde Gran Bretaña y la Península Ibérica en el oeste hasta Siberia occidental y la región sur del Mar Caspio en el este, y llegan al norte hasta el centro de Fennoscandia . En general, las especies tienen rangos parapátricos contiguos ; sólo el tritón con cresta norte y el tritón jaspeado se encuentran simpátricamente en el oeste de Francia, y el tritón con cresta sur tiene una distribución alopátrica disjunta en Crimea , el Cáucaso y el sur del mar Caspio. [7]

El tritón con cresta del norte es la especie más extendida, mientras que las otras se limitan a regiones más pequeñas, por ejemplo, el suroeste de la Península Ibérica en el tritón con cresta del sur, [15] y la cuenca del Danubio y algunos de sus afluentes en el tritón con cresta del Danubio. [20] El tritón crestado italiano ( T. carnifex ) se ha introducido fuera de su área de distribución nativa en algunos países europeos y las Azores . [21] En el norte de los Balcanes , cuatro especies de tritón crestado se encuentran en las inmediaciones y, a veces, incluso pueden coexistir. [8] : 11

Las especies de Triturus suelen vivir a poca altura; el tritón crestado del Danubio, por ejemplo, está confinado a tierras bajas hasta 300 m (980 pies) sobre el nivel del mar. [20] Sin embargo, ocurren en altitudes más altas hacia el sur de su área de distribución: el tritón crestado italiano se encuentra hasta 1.800 m (5.900 pies) en los Apeninos , [22] el tritón crestado sur hasta 2.000 m (6.600 pies) ft) en el sur del Cáucaso, [22] y el tritón jaspeado hasta alrededor de 2.100 m (6.900 pies) en el centro de España. [23]


tritones jaspeados

tritones crestados
T. marmoratus y
T. pygmaeus
T. karelinii , T. anatolicus
y T. ivanbureschi
T. carnifex y
T. macedonicus
T. cristatus
T. dobrogicus
Árbol filogenético simplificado de los tritones con cresta y jaspeado [24]

Los parientes más cercanos de los tritones con cresta y jaspeados son los tritones de arroyo europeos ( Calotriton ). [1] [25] Los análisis filogenómicos resolvieron las relaciones dentro del género Triturus : los tritones con cresta y jaspeados son grupos hermanos , y dentro de los tritones con cresta, el grupo balcánico-asiático con T. anatolicus , T. karelinii y T. ivanbureschi es hermana de las especies restantes. El tritón con cresta del norte ( T. cristatus ) y el tritón con cresta del Danubio ( T.dobrogicus ), así como el tritón con cresta italiano ( T. carnifex ) y macedonio ( T. macedonicus ), respectivamente, son especies hermanas. [10] [24] Estas relaciones sugieren la evolución de una complexión robusta y un estilo de vida principalmente terrestre, como se encuentra hoy en los tritones jaspeados, a un cuerpo esbelto y un estilo de vida más acuático, como en el tritón crestado del Danubio. [24]

Un fósil de 24 millones de años perteneciente a Triturus , quizás un tritón jaspeado, muestra que el género ya existía en ese momento. [1] Un estudio de reloj molecular basado en este y otros fósiles sitúa la divergencia entre Triturus y Calotriton en alrededor de 39 millones de años en el Eoceno , con un rango de incertidumbre de 47 a 34 millones de años. [1] Con base en esta estimación, los autores han investigado la diversificación dentro del género y la han relacionado con la paleogeografía : los tritones con cresta y jaspeados se dividen entre 30 y 24 millones de años, y las dos especies de tritones jaspeados se han separado durante 4,7 a 6,8 millones de años. [10]

Se cree que los tritones con cresta se originaron en los Balcanes [26] y se irradiaron en un breve intervalo de tiempo entre 11,5 y 8 millones de años: primero, el grupo balcánico-asiático (el tritón de Anatolia, los Balcanes y el tritón con cresta del sur) se separó del otro tritón con cresta tritones, probablemente en un evento de vicarianza causado por la separación de las masas de tierra de los Balcanes y Anatolia. El origen de las especies actuales no se comprende completamente hasta ahora, pero una hipótesis sugiere que las diferencias ecológicas, especialmente en la adaptación a un estilo de vida acuático, pueden haber evolucionado entre poblaciones y haber llevado a la especiación parapátrica . [10] [27] Alternativamente, la compleja historia geológica de la península de los Balcanes puede haber separado aún más las poblaciones allí, con la posterior especiación alopátrica y la propagación de especies en sus áreas de distribución actuales. [26]

Refugios glaciales y recolonización

Al inicio de los ciclos glaciares del Cuaternario , alrededor de 2,6 millones de años, ya habían surgido las especies de Triturus existentes . [10] Por lo tanto, se vieron afectados por los ciclos de expansión y retroceso de regiones frías e inhóspitas, que dieron forma a su distribución. Un estudio que utilizó modelos de nichos ambientales y filogeografía mostró que durante el Último Máximo Glacial , hace unos 21.000 años, los tritones con cresta y jaspeados probablemente sobrevivieron en refugios más cálidos, principalmente en el sur de Europa. Desde allí, recolonizaron las partes del norte después de la retirada de los glaciares. El estudio también mostró que los límites del rango de especies cambiaron, con algunas especies reemplazando a otras durante la recolonización, por ejemplo, el tritón jaspeado del sur que se expandió hacia el norte y reemplazó al tritón jaspeado. La especie más extendida de hoy, el tritón crestado del norte, probablemente estuvo confinada a una pequeña región de refugio en los Cárpatos durante la última glaciación, y desde allí expandió su rango hacia el norte, este y oeste cuando el clima se volvió a calentar. [27] [28]

Hibridación e introgresión

El tritón crestado del norte y el tritón jaspeado son las únicas especies del género con una considerable superposición de distribución (en el oeste de Francia). En esa área, tienen distribuciones irregulares en forma de mosaico y, en general, prefieren hábitats diferentes. [23] [29] Cuando ocurren en los mismos estanques de reproducción, pueden formar híbridos, que tienen características intermedias. Los individuos resultantes del cruce de un macho de tritón con cresta con una hembra de tritón jaspeado se habían descrito erróneamente como especies distintas Triton blasii de l'Isle 1862 , y los híbridos inversos como Triton trouessarti Peracca 1886 . El primer tipo es mucho más raro debido al aumento de la mortalidad de las larvas y consiste solo en machos, mientras que en el segundo, los machos tienen tasas de supervivencia más bajas que las hembras. En general, la viabilidad se reduce en estos híbridos y rara vez se retrocruzan con sus especies parentales. Los híbridos constituyeron del 3 al 7% de la población adulta en diferentes estudios. [30]

Otras especies de Triturus solo se encuentran en zonas estrechas en sus límites de distribución. La hibridación ocurre en varias de estas zonas de contacto, como lo demuestran los datos genéticos y las formas intermedias, pero es poco común, lo que respalda el aislamiento reproductivo general . Sin embargo, el retrocruzamiento y la introgresión ocurren como lo muestra el análisis del ADN mitocondrial. [31] En un estudio de caso en los Países Bajos, se encontró que los genes del tritón con cresta italiano introducido se introgreso en el acervo genético del tritón con cresta del norte nativo. [32] Las dos especies de tritón jaspeado se pueden encontrar en las proximidades en un área estrecha en el centro de Portugal y España, pero generalmente se reproducen en estanques separados, y los individuos en esa área podrían identificarse claramente como una de las dos especies. [12] [33] Sin embargo, hay introgresión, que ocurre en ambas direcciones en algunas partes de la zona de contacto, y solo en la dirección del tritón jaspeado del sur donde esa especie había reemplazado históricamente al tritón jaspeado [34] (ver también arriba , Refugios glaciales y recolonización ).

Valla de deriva para la captura y reubicación de tritones de cresta norte de un sitio de desarrollo en el Reino Unido

La mayoría de los tritones con cresta y jaspeados están incluidos como especies de " menor preocupación " por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , pero se han registrado disminuciones de población en todas las especies evaluadas. [21] [35] [36] [37] El tritón con cresta del Danubio y el tritón jaspeado del sur se consideran " casi amenazados " porque las poblaciones han disminuido significativamente. [15] [20] Las poblaciones se han visto más afectadas en algunos países y las especies figuran en algunas listas rojas nacionales. [13] El tritón crestado de Anatolia, de los Balcanes y de Macedonia, reconocido recientemente, aún no ha sido evaluado por separado para determinar su estado de conservación. [38]

Razones del declive

La principal amenaza para los tritones con cresta y mármol es la pérdida de hábitat. Esto concierne especialmente a los criaderos, que se pierden debido al aumento de escala e intensificación de la agricultura, el drenaje, la expansión urbana y los regímenes de inundaciones artificiales (que afectan en particular al tritón crestado del Danubio). Especialmente en las cordilleras del sur, la explotación de las aguas subterráneas y la disminución de las lluvias primaverales, posiblemente causadas por el calentamiento global , amenazan los estanques de reproducción. Los hábitats acuáticos también se degradan por la contaminación con pesticidas y fertilizantes agrícolas. La introducción de cangrejos de río y peces depredadores amenaza el desarrollo larvario; el durmiente chino ha sido una gran preocupación en Europa del Este. Las plantas exóticas también pueden degradar los hábitats: el cultivo de piedra del pantano reemplaza a la vegetación natural y eclipsa los cuerpos de agua en el Reino Unido, y sus hojas duras no son adecuadas para la puesta de huevos en tritones con cresta. [9] : 106–110 [13]

Los hábitats terrestres, igualmente importantes para las poblaciones de tritones, se pierden debido al reemplazo de bosques naturales por plantaciones o talas de árboles (especialmente en la zona norte) y la conversión de paisajes ricos en estructuras en tierras agrícolas uniformes. Su limitada dispersión hace que los tritones sean especialmente vulnerables a la fragmentación , es decir, a la pérdida de conexiones para el intercambio entre hábitats adecuados. [9] : 106–110 [13] Se ha descubierto que altas concentraciones de sal para carreteras son letales para los tritones con cresta. [39]

Otras amenazas incluyen la recolección ilegal para el comercio de mascotas, que afecta principalmente al tritón crestado sur y al tritón crestado norte en su área de distribución oriental. [13] [36] La posibilidad de hibridación, especialmente en los tritones crestados, significa que las especies nativas pueden contaminarse genéticamente mediante la introducción de especies cercanas, como es el caso del tritón crestado italiano introducido en el área de distribución del tritón crestado norte tritón. [32] Los inviernos más cálidos y húmedos debido al calentamiento global pueden aumentar la mortalidad de los tritones al perturbar su hibernación y obligarlos a gastar más energía. [8] : 110 Finalmente, el género es potencialmente susceptible al hongo altamente patógeno Batrachochytrium salamandrivorans , introducido en Europa desde Asia. [40]

Medidas de conservación

Los tritones crestados figuran en el Apéndice II del Convenio de Berna como "estrictamente protegidos" y los tritones jaspeados en el Apéndice III como "protegidos". [41] También se incluyen en el anexo II (especies que requieren la designación de áreas especiales de conservación; tritones crestados) y IV (especies que necesitan una protección estricta; todas las especies) de la Directiva de especies y hábitats de la UE . [42] Como lo exigen estos marcos, su captura, alteración, matanza o comercio, así como la destrucción de sus hábitats, están prohibidos en la mayoría de los países europeos. [41] [42] La directiva de la UE sobre hábitats es también la base de las áreas protegidas Natura 2000 , varias de las cuales han sido designadas para los tritones con cresta. [13]

La protección y el manejo del hábitat se considera el elemento más importante para la conservación de los tritones Triturus . Esto incluye la preservación de los cuerpos de agua naturales, la reducción del uso de fertilizantes y pesticidas, el control o erradicación de peces depredadores introducidos y la conexión de hábitats a través de corredores suficientemente amplios de tierras baldías. Una red de hábitats acuáticos en las proximidades es importante para sustentar las poblaciones y, en general, la creación de nuevos estanques de reproducción es muy eficaz, ya que se colonizan rápidamente cuando hay otros hábitats cercanos. En algunos casos, poblaciones enteras han sido trasladadas cuando se vieron amenazadas por proyectos de desarrollo, pero dichas traslocaciones deben planificarse cuidadosamente para que tengan éxito. [8] : 118-133 [9] : 113-120 [13] La protección estricta del tritón crestado norte en el Reino Unido ha creado conflictos con los proyectos de desarrollo local; Al mismo tiempo, los carismáticos tritones con cresta se consideran especies emblemáticas , cuya conservación también beneficia a una variedad de otros anfibios. [13]

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