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Este artículo trata sobre el animal. Para otros usos, vea Tuatara (desambiguación) .

Tuátara
Rango temporal: Mioceno temprano - presente,19–0  Ma [1]
Tuátara (5205719005) .jpg
Tuátara del norte ( Sphenodon punctatus punctatus )

Vulnerable  ( IUCN 3.1 ) [3] (población de las Islas Hermanos)
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Pedido:Rhynchocephalia
Familia:Sphenodontidae
Género:Sphenodon
Gray , 1831 ( nombre conservado )
Especie tipo
Sphenodon punctatus
Gris, 1842
Especies
  • S. punctatus
    (Gray, 1842) (nombre conservado)
  • † S. diversum
    Colenso, 1885
World.distribution.rhynchocephalia.colour contrast.png
Rango nativo (Nueva Zelanda)
Mapa de la Isla Norte tuatara.PNG
Distribución actual del tuátara (en negro): [4] [5] [6] Los círculos representan el tuátara de la Isla Norte y los cuadrados al tuátara de la Isla de los Hermanos. Los símbolos pueden representar hasta siete islas.
Sinónimos
  • Sphaenodon
    Gray, 1831 ( nombre rechazado )
  • Hatteria
    Gray, 1842 (nombre rechazado)
  • Rhynchocephalus
    Owen , 1845 (nombre rechazado)
Cladograma que muestra la diversificación de los Tetrapods. Incluye cinco ramas dentro del clado Sauropsida, que incluye el superorden Lepidosauria que se diversificó hace 250 millones de años, dando lugar al orden Squamata y Rhynchocephalia. A este último orden pertenecen los tuátaras. La longitud de las ramas no es proporcional al tiempo de diversificación.

Los tuátaras son reptiles endémicos de Nueva Zelanda , pertenecientes al género Sphenodon . Aunque se parecen a la mayoría de los lagartos , son parte de un linaje distinto, el orden Rhynchocephalia . [7] Su nombre deriva del idioma maorí y significa "picos en la espalda". [8] La única especie de tuatara ( Sphenodon punctatus ) es el único miembro superviviente de su orden, [9] que se originó en el período Triásico hace unos 250 millones de años [10] [11]y que floreció durante la era Mesozoica . [12] Su antepasado común más reciente con cualquier otro grupo existente es con los escamatos (lagartos y serpientes ). [13] Por esta razón, los tuatara son de interés en el estudio de la evolución de lagartos y serpientes, y para la reconstrucción de la apariencia y hábitos de los primeros diápsidos , un grupo de tetrápodos amniote que también incluye dinosaurios (incluidas aves ) y cocodrilos .

Los tuátaras son de color marrón verdoso y gris, y miden hasta 80 cm (31 pulgadas) desde la cabeza hasta la punta de la cola y pesan hasta 1,3 kg (2,9 lb) [14] con una cresta espinosa a lo largo de la espalda, especialmente pronunciada en los machos. Tienen dos filas de dientes en la mandíbula superior que se superponen a una fila en la mandíbula inferior, que es única entre las especies vivas. También son inusuales por tener un ojo fotorreceptivo pronunciado, el tercer ojo , que se cree que está involucrado en el establecimiento de los ciclos circadianos y estacionales. Son capaces de oír, aunque no tienen oído externo, y tienen características únicas en su esqueleto, algunas de ellas aparentemente retenidas evolutivamente de los peces. A los tuátaras a veces se les llama " fósiles vivientes ", [7]lo que ha generado un importante debate científico. Este término está actualmente en desuso entre los paleontólogos y biólogos evolutivos. Aunque los tuatara han conservado las características morfológicas de sus antepasados ​​mesozoicos (hace 240-230 millones de años), no hay evidencia de un registro fósil continuo que lo respalde. [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] Los investigadores que mapean su genoma han descubierto que la especie tiene entre 5 y 6 mil millones de pares de bases de secuencia de ADN , casi el doble que los humanos. [25] El tuátara ( Sphenodon punctatus ) está protegido por ley desde 1895.[26] [27] Una segunda especie, la tuatara de la isla de los hermanos ( S. guntheri , Buller , 1877), fue reconocida en 1989, [14] pero desde 2009 ha sido reclasificada como una subespecie ( S. p. Guntheri ). [28] [29] Tuatara, como muchos de los animales nativos de Nueva Zelanda, están amenazados por la pérdida de hábitat y depredadores introducidos, como la rata polinesia (Rattus exulans) . Los tuátaras se extinguieron en el continente, con las poblaciones restantes confinadas a 32 islas cercanas a la costa [12] hasta la primera liberación de la Isla Norte en el Santuario de Vida Silvestre Karori fuertemente cercado y monitoreado(ahora llamado "Zealandia") en 2005.[30]

Durante el trabajo de mantenimiento de rutina en Zealandia a finales de 2008, se descubrió un nido de tuátara, [31] y se encontró una cría el otoño siguiente. [32] Se cree que este es el primer caso de tuátara que se reproduce con éxito en estado salvaje en la Isla Norte de Nueva Zelanda en más de 200 años.

Taxonomía y evolución [ editar ]

Tuatara, junto con otros miembros ahora extintos del orden Sphenodontia , pertenecen al superorden Lepidosauria , el único taxón sobreviviente dentro de Lepidosauromorpha . Los escuadrones y los tuátaras muestran autotomía caudal (pérdida de la punta de la cola cuando están amenazados) y tienen hendiduras cloacales transversales. [33] El origen del tuátara probablemente se encuentra cerca de la división entre Lepidosauromorpha y Archosauromorpha . Aunque los tuatara se parecen a los lagartos, la similitud es superficial, porque la familia tiene varias características únicas entre los reptiles . La forma típica de lagarto es muy común para los primeros amniotes.; el fósil de reptil más antiguo conocido, el Hylonomus , se parece a un lagarto moderno. [34]

Cladograma que muestra las relaciones de los miembros existentes de Sauria . [35] Los elementos numerados son:
  1. Tuátara
  2. Lagartos
  3. Serpientes
  4. Cocodrilos
  5. Aves
Los "lagartos" son parafiléticos . Las longitudes de las ramas no indican tiempos de divergencia.

Los tuátaras fueron clasificados originalmente como lagartos en 1831 cuando el Museo Británico recibió una calavera. [36] El género permaneció mal clasificado hasta 1867, cuando Albert Günther del Museo Británico observó características similares a aves, tortugas y cocodrilos. Propuso el orden Rhynchocephalia (que significa "cabeza de pico") para el tuátara y sus parientes fósiles. [9]

En un momento dado, muchas especies diversamente relacionadas fueron referidas incorrectamente como Rhynchocephalia, lo que resultó en lo que los taxonomistas llaman un " taxón de la papelera ". [37] Williston propuso que Sphenodontia incluyera sólo tuatara y sus parientes fósiles más cercanos en 1925. [37] Sin embargo, Rhynchocephalia es el nombre más antiguo [9] y de uso generalizado en la actualidad. Sphenodon se deriva del griego para "cuña" (σφήν, σφηνός / sphenos ) y "diente" (ὀδούς, ὀδόντος / odontos ). [38]

Se ha hecho referencia a los tuátaras como fósiles vivientes , [7] debido a la percepción de que retienen muchas características basales de la época de la división escamatos-rynchocéfalos (240 millones de años). [10] [39] Se ha argumentado que los análisis morfométricos de la variación en la morfología de la mandíbula entre tuatara y parientes rynchocefalianos extintos demuestran conservadurismo morfológico y apoyan la clasificación de tuatara como un 'fósil viviente', [22] pero la confiabilidad de estos resultados ha ha sido criticado y debatido. [23] [24] PaleontológicoLa investigación sobre rynchocefalianos indica que el grupo ha experimentado una variedad de cambios a lo largo del Mesozoico , [40] [17] [18] [20] y se ha estimado que la tasa de evolución molecular de los tuatara es una de las más rápidas de cualquier animal examinado hasta ahora. . [41] [42] Sin embargo, un análisis de 2020 del genoma de tuatara llegó a la conclusión opuesta, que su tasa de sustituciones de ADN por sitio es en realidad más baja que para cualquier escamato analizado. [11] Muchos de los nichos ocupados por los lagartos hoy en día fueron ocupados anteriormente por ricocéfalos. Incluso hubo un grupo exitoso de ricocéfalos acuáticos conocidos como pleurosaurios, que difería notablemente del tuátara vivo. Los tuátaras muestran adaptaciones al clima frío que les permiten prosperar en las islas de Nueva Zelanda; estas adaptaciones pueden ser exclusivas de los tuatara, ya que sus antepasados ​​esfenodoncianos vivían en los climas mucho más cálidos del Mesozoico . Por ejemplo, Palaeopleurosaurus parece haber tenido una vida útil mucho más corta en comparación con el tuátara moderno. [43] En última instancia, la mayoría de los científicos consideran que la frase "fósil viviente" es inútil y engañosa. [16] [21]

Se conoce una especie de esfenodontino de la fauna del Mioceno Saint Bathans . No está del todo claro si se puede referir al Sphenodon propiamente dicho, pero es probable que esté estrechamente relacionado con el tuátara. [19]

Especies [ editar ]

Si bien actualmente se considera que solo hay una especie viva de tuátara, previamente se identificaron dos especies: Sphenodon punctatus , o tuátara del norte, y la mucho más rara Sphenodon guntheri , o tuátara de la isla de los hermanos, que se limita a la isla del hermano del norte en el estrecho de Cook . [44] El nombre específico punctatus es América para "manchado", [45] y guntheri se refiere al alemán -nacido británica herpetólogo Albert Günther . [46]Un artículo de 2009 reexaminó las bases genéticas utilizadas para distinguir las dos supuestas especies de tuatara, y concluyó que solo representan variantes geográficas, y solo se debe reconocer una especie. [29] En consecuencia, el tuátara del norte fue reclasificado como Sphenodon punctatus punctatus y el tuátara de la isla de los hermanos como Sphenodon punctatus guntheri . Los individuos de Brothers Island tampoco pudieron distinguirse de otras muestras modernas y fósiles basándose en la morfología de la mandíbula. [23]

El tuátara de Brothers Island tiene la piel de color marrón oliva con manchas amarillentas, mientras que el color del tuátara del norte varía del verde oliva al gris, al rosa oscuro o al rojo ladrillo, a menudo moteado y siempre con manchas blancas. [30] [33] [47] Además, el tuátara de Brothers Island es considerablemente más pequeño. [48] Una especie extinta de Sphenodon fue identificada en noviembre de 1885 por William Colenso, a quien se le envió un espécimen subfósil incompleto de una mina de carbón local. Colenso nombró a la nueva especie S. diversum . [49]

Descripción [ editar ]

Comparación de tamaño de S. punctatus macho y humano

El tuatara es considerada la más viva no especializado amniote ; el cerebro y el modo de locomoción se parecen a los de los anfibios y el corazón es más primitivo que el de cualquier otro reptil. [39] Los pulmones tienen una sola cámara y carecen de bronquios . [50] Ambas especies (o subespecies) son sexualmente dimórficas , siendo los machos más grandes. [33] Los machos adultos de S. punctatus miden 61 cm (24 pulgadas) de largo y las hembras 45 cm (18 pulgadas). [33] El zoológico de San Diego incluso cita una longitud de hasta 80 cm (31 pulgadas). [51] Los machos pesan hasta 1 kg (2,2 libras) y las hembras hasta 0,5 kg (1,1 libras). [33]Los tuátaras de Brother's Island son un poco más pequeños, con un peso de hasta 660 g (1,3 libras). [48]

El color marrón verdoso del tuátara coincide con su entorno y puede cambiar a lo largo de su vida. Los tuátaras mudan de piel al menos una vez al año cuando son adultos [47] y tres o cuatro veces al año cuando son jóvenes. Los sexos de los tuátaras difieren en más que en tamaño. La cresta espinosa en la espalda de un tuátara, hecha de suaves pliegues triangulares de piel, es más grande en los machos y se puede endurecer para exhibirla. El abdomen del macho es más estrecho que el de la hembra. [52]

Cráneo de un tuátara, mostrando los arcos temporales completos y los huesos individuales:
  1. premaxilar
  2. nasal
  3. prefrontal
  4. frontal
  5. maxilar superior
  6. postfrontal
  7. dentario
  8. postorbital
  9. yugal
  10. parietal
  11. escamoso
  12. cuadrado

Cráneo [ editar ]

Se considera que el antepasado de los diápsidos poseía un cráneo con dos aberturas en la región temporal: la fenestra temporal superior e inferior a cada lado del cráneo delimitada por arcos completos. La mandíbula superior está firmemente unida a la parte posterior del cráneo. [33] Esto lo convierte en una construcción muy rígida e inflexible. El cráneo del tuátara se parece a esta condición [9] Sin embargo, la barra temporal inferior (a veces llamada hueso de la mejilla) está incompleta en algunos fósiles de Rhynchocephalia, lo que indica que su presencia en el tuátara es secundaria [53]

La punta de la mandíbula superior tiene forma de pico y está separada del resto de la mandíbula por una muesca. [9] Hay una sola fila de dientes en la mandíbula inferior y una doble fila en la superior, y la fila inferior encaja perfectamente entre las dos filas superiores cuando la boca está cerrada. [9] Esta disposición específica de los dientes no se ve en ningún otro reptil; [9] aunque la mayoría de las serpientes tienen una doble hilera de dientes en la mandíbula superior, su disposición y función es diferente a la del tuátara.

La estructura de la articulación de la mandíbula permite que la mandíbula inferior se deslice hacia adelante después de haberse cerrado entre las dos filas superiores de dientes. [54] Este mecanismo permite que las mandíbulas se corten a través de la quitina y el hueso. [33] Los fósiles indican que el mecanismo de la mandíbula comenzó a evolucionar hace al menos 200 millones de años. [55] Los dientes no se reemplazan. A medida que sus dientes se desgastan, los tuátaras más viejos tienen que cambiar a presas más blandas como lombrices de tierra , larvas y babosas , y finalmente tienen que masticar su comida entre los huesos de la mandíbula suave. [56] Es un error común pensar que los tuatara carecen de dientes y, en cambio, tienen proyecciones afiladas en el hueso de la mandíbula, [57]aunque la histología muestra que tienen esmalte y dentina con cavidades pulpares. [58]

El cerebro de Sphenodon llena solo la mitad del volumen de su endocráneo . [59] Esta proporción ha sido utilizada por paleontólogos que intentan estimar el volumen de cerebros de dinosaurios basándose en fósiles. [59] Sin embargo, la proporción del endocráneo de tuátara ocupada por su cerebro puede no ser una buena guía para la misma proporción en los dinosaurios mesozoicos, ya que las aves modernas son dinosaurios supervivientes pero tienen cerebros que ocupan un volumen relativo mucho mayor en el endocráneo. [59]

Órganos sensoriales [ editar ]

Ojos [ editar ]

Los ojos pueden enfocar de forma independiente y están especializados con tres tipos de células fotorreceptoras, todas con características estructurales finas de las células del cono retiniano [60] que se utilizan tanto para la visión diurna como nocturna, y un tapetum lucidum que se refleja en la retina para mejorar la visión en el oscuro. También hay un tercer párpado en cada ojo, la membrana nictitante . Están presentes cinco genes de opsina visual , lo que sugiere una buena visión del color , posiblemente incluso con niveles de luz bajos. [11]

Ojo parietal (tercer ojo) [ editar ]

El tuátara tiene un tercer ojo en la parte superior de su cabeza llamado ojo parietal . Tiene su propio cristalino, un tapón parietal que se asemeja a una córnea , [61] retina con estructuras en forma de varilla y una conexión nerviosa degenerada con el cerebro. El ojo parietal es visible solo en las crías, que tienen un parche translúcido en la parte superior central del cráneo. Después de cuatro a seis meses, se cubre con escamas opacas y pigmento. [33] Se desconoce su propósito, pero puede ser útil para absorber los rayos ultravioleta para producir vitamina D , [8] así como para determinar los ciclos de luz / oscuridad y ayudar con la termorregulación . [33]De todos los tetrápodos existentes, el ojo parietal es más pronunciado en el tuátara. Forma parte del complejo pineal, otra parte del cual es la glándula pineal , que en el tuatara secreta melatonina por la noche. [33] Se ha demostrado que algunas salamandras usan sus cuerpos pineales para percibir la luz polarizada y así determinar la posición del sol, incluso bajo la cubierta de nubes, lo que ayuda a la navegación . [62]

Audición [ editar ]

Junto con las tortugas , el tuátara tiene los órganos auditivos más primitivos entre los amniotas. No hay tímpano ni orificio para la oreja, [57] carecen de tímpano y la cavidad del oído medio está llena de tejido suelto, principalmente tejido adiposo (graso) . El estribo entra en contacto con el cuadrado (que es inamovible), así como con el hioides y escamoso . Las células ciliadas no están especializadas, inervadas por nervios aferentes y eferentes.fibras, y responden solo a bajas frecuencias. Aunque los órganos auditivos están poco desarrollados y son primitivos sin oídos externos visibles, aún pueden mostrar una respuesta de frecuencia de 100 a 800  Hz , con una sensibilidad máxima de 40  dB a 200 Hz. [63]

Receptores de olores [ editar ]

Los animales que dependen del sentido del olfato para capturar presas, escapar de los depredadores o simplemente interactuar con el entorno en el que habitan, suelen tener muchos receptores de olores. Estos receptores se expresan en las membranas dendríticas de las neuronas para la detección de olores. El tuátara tiene varios cientos de receptores, alrededor de 472, un número más similar al que tienen las aves que al gran número de receptores que pueden tener las tortugas y los cocodrilos. [11]

Columna vertebral y costillas [ editar ]

La columna vertebral del tuátara está formada por vértebras anficoelosas en forma de reloj de arena , cóncavas tanto por delante como por detrás. [57] Esta es la condición habitual de las vértebras de los peces y algunos anfibios, pero es exclusiva de los tuatara dentro de los amniotes. Los cuerpos vertebrales tienen un pequeño orificio a través del cual pasa un remanente constreñido de la notocorda; esto era típico de los primeros reptiles fósiles, pero se perdía en la mayoría de los otros amniotes [64]

El tuátara tiene gastralia , huesos en forma de costilla también llamados costillas gástricas o abdominales, [65] el presunto rasgo ancestral de los diápsidos. Se encuentran en algunos lagartos , donde en su mayoría están hechos de cartílago, así como en cocodrilos y tuatara, y no están adheridos a la columna vertebral ni a las costillas torácicas. Las verdaderas costillas son pequeñas proyecciones, con huesos pequeños en forma de gancho, llamados procesos uncinados, que se encuentran en la parte posterior de cada costilla. [57] Esta característica también está presente en las aves. El tuátara es el único tetrápodo vivo con procesos gastralia y uncinados bien desarrollados.

En los primeros tetrápodos, la gastralia y las costillas con procesos uncinados, junto con elementos óseos como placas óseas en la piel (osteodermos) y clavículas ( clavícula ), habrían formado una especie de exoesqueleto alrededor del cuerpo, protegiendo el vientre y ayudando para contener las tripas y los órganos internos. Estos detalles anatómicos probablemente evolucionaron a partir de estructuras involucradas en la locomoción incluso antes de que los vertebrados se aventuraran a aterrizar. La gastralia puede haber estado involucrada en el proceso de respiración en los primeros anfibios y reptiles. La pelvis y la cintura escapular están dispuestas de manera diferente a las de las lagartijas, como ocurre con otras partes de la anatomía interna y sus escamas. [66]

Cola y espalda [ editar ]

Las placas espinosas en la espalda y la cola del tuátara se parecen más a las de un cocodrilo que a las de un lagarto, pero el tuátara comparte con los lagartos la capacidad de romper su cola cuando es atrapado por un depredador y luego regenerarlo. El rebrote lleva mucho tiempo y difiere del de las lagartijas. Alibardi & Meyer-Rochow han publicado informes bien ilustrados sobre la regeneración de la cola en tuatara. [67] [68]

Determinación de la edad [ editar ]

Actualmente, existen dos medios para determinar la edad de los tuátaras. Mediante inspección microscópica, los anillos hematoxilinofílicos se pueden identificar y contar tanto en las falanges como en el fémur. Los anillos hematoxilinofílicos de falange se pueden utilizar para los tuatara hasta los 12 a 14 años de edad, ya que dejan de formarse alrededor de esta edad. Los anillos femorales siguen una tendencia similar, sin embargo, son útiles para los tuátaras hasta los 25-35 años de edad. Alrededor de esa edad, los anillos femorales dejan de formarse. [69] Se requieren más investigaciones sobre los métodos de determinación de la edad para los tuatara, ya que los tuatara tienen una esperanza de vida mucho mayor a los 35 años. Una posibilidad podría ser mediante el examen del desgaste de los dientes, ya que los tuatara tienen conjuntos de dientes fusionados.

Características genómicas [ editar ]

Elementos nucleares intercalados largos (LINE) [ editar ]

El elemento LINE más abundante en la tuátara es L2 (10%). La mayoría de ellos están intercalados y pueden permanecer activos. El elemento L2 más largo encontrado tiene 4 kb de longitud y el 83% de las secuencias tenían ORF2p completamente intacto. El elemento CR1 es el segundo más repetido (4%). El análisis filogenético muestra que estas secuencias son muy diferentes a las que se encuentran en otras especies cercanas como las lagartijas. Finalmente, menos del 1% son elementos pertenecientes a L1, un porcentaje bajo ya que estos elementos tienden a predominar en los mamíferos placentarios. [11]

Por lo general, los elementos LINE predominantes son el CR1, al contrario de lo que se ha visto en los Tuátaras. Esto sugiere que quizás las repeticiones del genoma de los saurópodos eran muy diferentes en comparación con los de mamíferos, aves y lagartos. [11]

Elementos del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) [ editar ]

Se sabe que los genes del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) desempeñan funciones en la resistencia a las enfermedades, la elección de pareja y el reconocimiento de parentesco en varias especies de vertebrados. Entre los genomas de vertebrados conocidos, los MHC se consideran uno de los más polimórficos. [70] [71] En el tuátara, se han identificado 56 genes MHC; algunos de los cuales son similares a los MHC de anfibios y mamíferos. La mayoría de los MHC que se anotaron en el genoma de tuatara están muy conservados, sin embargo, se observa un gran reordenamiento genómico en linajes distantes de lepidosauria . [11]

Elementos nucleares cortos intercalados (SINE) [ editar ]

Muchos de los elementos que se han analizado están presentes en todos los amniotas , la mayoría son repeticiones intercaladas de mamíferos o MIR, concretamente la diversidad de subfamilias MIR es la más alta que se ha estudiado hasta el momento en un amniote. También se han identificado 16 familias de SINE que estaban activos recientemente. [11]

Transposón de ADN [ editar ]

El Tuátara tiene 24 familias únicas de transposones de ADN , y al menos 30 subfamilias estuvieron activas recientemente. Esta diversidad es mayor que la encontrada en otros amniotas y además, se han analizado miles de copias idénticas de estos transposones, sugiriendo a los investigadores que existe actividad reciente. [11]

Retrotransposones LTR [ editar ]

Se han identificado alrededor de 7.500 LTR , incluidos 450 retrovirus endógenos (ERV). Estudios en otros Sauropsida han reconocido un número similar pero sin embargo, en el genoma del tuátara se ha encontrado un clado muy antiguo de retrovirus conocido como Spumavirus . [11]

ARN no codificante [ editar ]

Se han identificado más de 8.000 elementos no codificantes relacionados con el ARN en el genoma de tuatara, de los cuales la gran mayoría, aproximadamente 6.900, se derivan de elementos transponibles recientemente activos . El resto está relacionado con el ARN ribosómico, espliceosómico y de partículas de reconocimiento de señales . [11]

Genoma mitocondrial [ editar ]

El genoma mitocondrial del género Sphenodon tiene un tamaño de aproximadamente 18.000 pb y consta de 13 genes que codifican proteínas, 2 genes de ARN ribosómico y 22 genes de ARN de transferencia . [11]

Metilación del ADN [ editar ]

La metilación del ADN es una modificación muy común en animales y la distribución de los sitios CpG dentro de los genomas afecta esta metilación. Específicamente, se ha encontrado que el 81% de estos sitios CpG están metilados en el genoma de tuatara. Publicaciones recientes proponen que este alto nivel de metilación puede deberse a la cantidad de elementos repetidos que existen en el genoma de este animal. Este patrón se acerca más a lo que ocurre en organismos como el pez cebra, alrededor del 78%, mientras que en los humanos es solo del 70%. [11]

Comportamiento [ editar ]

Un tuátara en el Centro de Vida Silvestre de la Costa Oeste, en Franz Josef en la Costa Oeste .

Los tuatara adultos son reptiles terrestres y nocturnos , aunque a menudo toman el sol para calentar sus cuerpos. Las crías se esconden debajo de troncos y piedras, y son diurnas , probablemente porque los adultos son caníbales. Los tuátaras prosperan en temperaturas mucho más bajas que las toleradas por la mayoría de los reptiles e hibernan durante el invierno. [72] Permanecen activos a temperaturas tan bajas como 5 ° C (41 ° F), [73] mientras que las temperaturas superiores a 28 ° C (82 ° F) son generalmente fatales. La temperatura corporal óptima para el tuátara es de 16 a 21 ° C (61 a 70 ° F), la más baja de cualquier reptil. [74]La temperatura corporal del tuatara es más baja que la de otros reptiles, oscilando entre 5,2 y 11,2 ° C (41,4–52,2 ° F) durante un día, mientras que la mayoría de los reptiles tienen una temperatura corporal de alrededor de 20 ° C (68 ° F). [75] La temperatura corporal baja da como resultado un metabolismo más lento .

Las aves marinas excavadoras como los petreles , los priones y las pardelas comparten el hábitat de la isla de los tuátaros durante las temporadas de anidación de las aves. Los tuátaras usan las madrigueras de las aves como refugio cuando están disponibles, o cavan las suyas propias. El guano de las aves marinas ayuda a mantener las poblaciones de invertebrados de los que los tuatara se alimentan predominantemente; incluidos escarabajos , grillos y arañas . Sus dietas también consisten en ranas , lagartijas y huevos y polluelos de aves. [23] En la oscuridad total no se observó ningún intento de alimentación [76]y la intensidad de luz más baja a la que se observó un intento de atrapar un escarabajo ocurrió por debajo de 0.0125 lux. [77] Los huevos y las crías de aves marinas que están disponibles estacionalmente como alimento para el tuatara pueden proporcionar ácidos grasos beneficiosos . [33] Los tuátaras de ambos sexos defienden territorios, amenazarán y eventualmente morderán a los intrusos. La mordedura puede provocar lesiones graves. [78] Tuátara muerde cuando se le acerca y no se suelta fácilmente. [79]

Reproducción [ editar ]

Un tuátara macho llamado Henry, que vive en el Museo y Galería de Arte de Southland , todavía tiene actividad reproductiva a los 111 años de edad. [80]

Los tuátaras se reproducen muy lentamente, tardando de 10 a 20 años en alcanzar la madurez sexual. [81] El apareamiento ocurre en pleno verano; las hembras se aparean y ponen huevos una vez cada cuatro años. [82] Durante el cortejo, un macho oscurece su piel, levanta sus crestas y desfila hacia la hembra. Camina lentamente en círculos alrededor de la hembra con las piernas rígidas. La hembra se someterá y permitirá que el macho la monte, o se retirará a su madriguera. [83] Los hombres no tienen pene; tienen hemipenos rudimentarios ; lo que significa que los órganos intromitantes se utilizan para entregar esperma a la hembra durante la cópula. Se reproducen cuando el macho levanta la cola de la hembra y coloca su respiradero.sobre el de ella. Este proceso a veces se denomina "beso cloacal". Luego, el esperma se transfiere a la hembra, al igual que el proceso de apareamiento en las aves. [84] Junto con las aves, el tuátara es uno de los únicos miembros de amniota que ha perdido el pene ancestral. [85]

Tuátara juvenil ( Sphenodon punctatus )

Los huevos de tuátara tienen una cáscara blanda, parecida a un pergamino, de 0,2 mm de grosor, que consta de cristales de calcita incrustados en una matriz de capas fibrosas. [86] Las hembras tardan entre uno y tres años en dar yema a los huevos y hasta siete meses en formar la cáscara. Luego, toma entre 12 y 15 meses desde la cópula hasta la eclosión. Esto significa que la reproducción ocurre en intervalos de dos a cinco años, el más lento en cualquier reptil. [33] Se sabe que los tuátaras silvestres todavía se reproducen alrededor de los 60 años de edad; "Henry", un tuátara masculino del Museo Southland en Invercargill , Nueva Zelanda, se convirtió en padre (posiblemente por primera vez) el 23 de enero de 2009, a la edad de 111 años. [87] [88]

El sexo de una cría depende de la temperatura del huevo; los huevos más calientes tienden a producir tuatara macho y los huevos más fríos producen hembras. Los huevos incubados a 21 ° C (70 ° F) tienen la misma probabilidad de ser machos o hembras. Sin embargo, a 22 ° C (72 ° F), es probable que el 80% sean machos, ya 20 ° C (68 ° F), es probable que el 80% sean hembras; a 18 ° C (64 ° F) todas las crías serán hembras. [8] Alguna evidencia indica que la determinación del sexo en tuatara está determinada por factores genéticos y ambientales. [89]

Los tuátaras probablemente tienen las tasas de crecimiento más lentas de cualquier reptil, [33] y continúan creciendo durante los primeros 35 años de sus vidas. [8] La esperanza de vida promedio es de unos 60 años, pero pueden vivir más de 100 años, [8] salvo las tortugas, el tuatara es el reptil con mayor esperanza de vida. [ cita requerida ] Uno de esos hombres incluso se reprodujo con éxito por primera vez a los 111 años de edad con una mujer de 80 años. [80] Algunos expertos creen que los tuátaras cautivos podrían vivir hasta 200 años. [90] Esto puede estar relacionado con genes que ofrecen protección contra especies reactivas de oxígeno. El genoma de tuatara tiene 26 genes que codifican selenoproteínasy 4 genes de ARNt específicos de selenocisteína . En los seres humanos, las selenoproteínas tienen una función de antioxidación, regulación redox y síntesis de hormonas tiroideas. No está completamente demostrado, pero estos genes pueden estar relacionados con la longevidad de este animal o pueden haber surgido como resultado de niveles bajos de selenio y otros oligoelementos en los sistemas terrestres de Nueva Zelanda. [11]

Conservación [ editar ]

Distribución y amenazas [ editar ]

Los tuátaras alguna vez estuvieron muy extendidos en las principales islas norte y sur de Nueva Zelanda, donde se han encontrado restos subfósiles en dunas de arena, cuevas y basureros maoríes . [91] Desaparecidos de las islas principales antes del asentamiento europeo, estuvieron confinados durante mucho tiempo a 32 islas costeras libres de mamíferos. [12] Es difícil llegar a las islas, [92] y están colonizadas por pocas especies animales, lo que indica que algunos animales ausentes de estas islas pueden haber causado la desaparición de tuatara del continente. Sin embargo, los kiore ( ratas polinesias ) se habían establecido recientemente en varias de las islas, y los tuátaras persistían, pero no se reproducían, en estas islas. [93][94] Además, los tuátaras eran mucho más raros en las islas habitadas por ratas. [94] Antes del trabajo de conservación, el 25% de las distintas poblaciones de tuátaras se habían extinguido en el siglo pasado. [4]

El reciente descubrimiento de una cría de tuátara en el continente indica que los intentos de restablecer una población reproductora en el continente de Nueva Zelanda han tenido cierto éxito. [95] Se estima que la población total de tuatara es superior a 60.000, [33] pero inferior a 100.000. [96]

Erradicación de ratas [ editar ]

Los tuátaras fueron extraídos de las islas Stanley , Red Mercury y Cuvier en 1990 y 1991, y se mantuvieron en cautiverio para permitir la erradicación de ratas polinesias en esas islas. Las tres poblaciones se criaron en cautiverio y, después de la erradicación exitosa de las ratas, todos los individuos, incluidos los nuevos juveniles, fueron devueltos a sus islas de origen. En la temporada 1991-1992, se descubrió que Little Barrier Island contenía solo ocho tuátaras, que fueron llevadas a cautiverio in situ , donde las hembras produjeron 42 huevos, que se incubaron en la Universidad de Victoria. Posteriormente, la descendencia resultante se mantuvo en un recinto en la isla y luego se liberó en la naturaleza en 2006 después de que las ratas fueran erradicadas allí. [97]

En las islas Gallina y Pollo , las ratas polinesias fueron erradicadas en Whatupuke en 1993, la isla Lady Alice en 1994 y la isla Coppermine en 1997. Después de este programa, se han vuelto a ver juveniles en las últimas tres islas. En contraste, las ratas persisten en la isla Hen del mismo grupo, y no se han visto tuátaras juveniles allí hasta 2001. En las islas Alderman , la isla Middle Chain no tiene tuátara, pero se considera posible que las ratas naden entre Middle Chain y otras islas que contienen tuatara, y las ratas fueron erradicadas en 1992 para prevenir esto. [5] Se llevó a cabo otra erradicación de roedores en las islas Rangitoto al este de la isla D'Urville., para preparar la liberación de 432 jóvenes de tuátara del estrecho de Cook en 2004, que se estaban criando en la Universidad de Victoria en 2001. [5]

A los tuátaras en el Santuario Karori se les dan marcas de colores en la cabeza para su identificación.

Hermanos Island tuátara [ editar ]

Sphenodon punctatus guntheri está presente de forma natural en una pequeña isla con una población de aproximadamente 400 habitantes. En 1995, 50 tuataras juveniles y 18 adultos de Brothers Island fueron trasladados a la isla Titi en el estrecho de Cook , y se controló su establecimiento. Dos años más tarde, más de la mitad de los animales habían sido vistos nuevamente y de ellos todos menos uno habían aumentado de peso. En 1998, 34 juveniles de cría en cautividad y 20 adultos capturados en la naturaleza fueron trasladados de manera similar a la isla Matiu / Somes , un lugar más accesible al público en el puerto de Wellington. Los juveniles cautivos procedían de puestas inducidas de hembras salvajes. [5]

A fines de octubre de 2007, 50 tuátaras recolectadas como huevos de North Brother Island y eclosionadas en la Universidad de Victoria fueron liberadas en Long Island en los exteriores de Marlborough Sounds . Los animales habían sido cuidados en el zoológico de Wellington durante los últimos cinco años y se han mantenido en secreto en un recinto especialmente construido en el zoológico, fuera de exhibición. [98]

Hay otra población de tuátara de Brothers Island fuera del país que fue entregada a la Sociedad Zoológica de San Diego y se encuentra fuera de exhibición en las instalaciones del Zoológico de San Diego en Balboa. [99] Aún no se han informado esfuerzos reproductivos exitosos.

Tuátara del norte [ editar ]

S. punctatus punctatus se encuentra naturalmente en 29 islas y se estima que su población supera los 60.000 individuos. [33] En 1996, 32 tuátaras del norte adultas fueron trasladadas de la isla Moutoki a Moutohora . La capacidad de carga de Moutohora se estima en 8.500 individuos, y la isla podría permitir la visualización pública de tuátaras silvestres. [5] En 2003, se introdujeron 60 tuátaras del norte en la isla Tiritiri Matangi desde la isla Middle en el grupo Mercury . De vez en cuando son vistos tomando el sol por los visitantes de la isla. [100] [101] Una versión continental de S. p. punctatus ocurrió en 2005 en la zona fuertemente cercada y monitoreadaSantuario Karori . [30] La segunda liberación continental tuvo lugar en octubre de 2007, cuando otros 130 fueron trasladados de la isla Stephens al Santuario Karori. [102] A principios de 2009, se observó la primera descendencia nativa registrada. [103]

Cría en cautiverio [ editar ]

Se cree que Sir Algernon Thomas logró la primera cría exitosa de tuatara en cautiverio en sus oficinas de la Universidad o en su residencia en Symonds Street a fines de la década de 1880 o en su nuevo hogar, Trewithiel, en Mount Eden a principios de la década de 1890.

Varios programas de reproducción de tuatara están activos en Nueva Zelanda. Southland Museum and Art Gallery en Invercargill fue la primera institución en tener un programa de cría de tuatara; crían S. punctatus .

El zoológico de Hamilton , el zoológico de Auckland y el zoológico de Wellington también crían tuátaras para su liberación en la naturaleza. En el zoológico de Auckland en la década de 1990 se descubrió que los tuatara tienen una determinación del sexo dependiente de la temperatura . La Universidad Victoria de Wellington mantiene un programa de investigación sobre la cría en cautividad de tuatara, y el Centro de Vida Silvestre Pukaha Mount Bruce mantiene una pareja y un juvenil.

WildNZ Trust tiene un recinto de cría de tuatara en Ruawai . Una notable historia de éxito de la cría en cautividad tuvo lugar en enero de 2009, cuando eclosionaron los 11 huevos pertenecientes al tuatara Henry de 110 años y al tuatara Mildred de 80 años. Esta historia es especialmente notable ya que Henry requirió cirugía para extirpar un tumor canceroso con el fin de reproducirse con éxito. [90]

En enero de 2016, el zoológico de Chester , Inglaterra, anunció que lograron criar tuatara en cautiverio por primera vez fuera de su tierra natal. [104]

Importancia cultural [ editar ]

Los tuátaras aparecen en varias leyendas indígenas y se consideran ariki (formas de Dios). Los tuátaras son considerados los mensajeros de Whiro , el dios de la muerte y el desastre, y las mujeres maoríes tienen prohibido comerlos. [105] Tuatara también indica tapu (las fronteras de lo sagrado y restringido), [106] más allá del cual hay mana , lo que significa que podría haber graves consecuencias si se cruza esa frontera. [106] Las mujeres maoríes a veces tatuaban imágenes de lagartijas, algunas de las cuales pueden representar tuatara, cerca de sus genitales. [106] Hoy en día, los tuatara se consideran un taonga (tesoro especial).[107]

El tuátara apareció en una cara de la moneda de cinco centavos de Nueva Zelanda , que se eliminó gradualmente en octubre de 2006. Tuátara también fue el nombre del Journal of the Biological Society of Victoria University College y, posteriormente, de la Victoria University of Wellington , publicado en 1947. hasta 1993. Ahora ha sido digitalizado por el Centro de Texto Electrónico de Nueva Zelanda , también en Victoria. [108]

En la cultura popular [ editar ]

  • Un tuátara llamado "Tua" aparece de manera destacada en la novela Turtles All The Way Down de 2017 de John Green . [109]
  • El tuátara fue la inspiración para un superhéroe de DC Comics, también con un tercer ojo, llamado Tuatara , miembro de los Guardianes Globales .
  • Hay una marca de cerveza artesanal de Nueva Zelanda que lleva el nombre de Tuatara y que hace especial referencia al tercer ojo en su publicidad. [110]
  • El hipercoche Tuatara , diseñado y fabricado por SSC North America en Tri-Cities, Washington , lleva el nombre del reptil, destacando su ADN en rápida evolución y sus "picos en la parte trasera" como inspiración en la creación del automóvil.
  • El Auckland Tuatara , uno de los dos equipos de expansión para la temporada 2018/19 de la Liga de Béisbol Australiana , eligió el nombre de tuatara para celebrar la resistencia de los reptiles antiguos y crear conciencia sobre el compromiso de Nueva Zelanda con la protección de especies.
  • El Día de Tuátara es el 2 de mayo [111] para reconocer el día en que se reconoció por primera vez que el tuátara no era un lagarto. [9]

Ver también [ editar ]

  • Ácido tuatarico
  • Garrapata tuátara

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

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