A tunicado es un marino invertebrado animal, un miembro de la subphylum Tunicata / tj U n ɪ k eɪ t ə / . Es parte de Chordata , un filo que incluye a todos los animales con cordones nerviosos dorsales y notocordios (incluidos los vertebrados ). El subfilo se llamó en un tiempo Urochordata , y el término urochordates todavía se usa a veces para estos animales. Son los únicos cordados que han perdido su myoméricosegmentación, con la posible excepción de la "seriación de las hendiduras branquiales". [6] [7]
Tunicados | |
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Ascidia de boca dorada ( Polycarpa aurata ). | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Superphylum: | Deuterostomía |
Filo: | Chordata |
Subfilo: | Tunicata Lamarck , 1816 [2] [3] |
Clases y géneros no colocados [2] [5] | |
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Sinónimos | |
Urochordata Lankester, 1877 |
Algunos tunicados viven como individuos solitarios, pero otros se replican brotando y se convierten en colonias , [8] cada unidad se conoce como zooide . Son alimentadores de filtros marinos con una estructura corporal en forma de saco lleno de agua y dos aberturas tubulares, conocidas como sifones, a través de las cuales aspiran y expulsan el agua. Durante su respiración y alimentación, toman agua a través del sifón incurrente (o inhalante) y expulsan el agua filtrada a través del sifón excurrent (o exhalante). La mayoría de los tunicados adultos son sésiles , inmóviles y permanentemente adheridos a rocas u otras superficies duras del fondo del océano; otros, como salpas , larvas , doliólidos y pirosomas , nadan en la zona pelágica del mar en la edad adulta.
Varias especies del suborden tunicata se conocen comúnmente como ascidias, ascidias , tunicados, carne de cerdo, hígado de mar mar, o los tulipanes de mar.
La primera especie probable de tunicado aparece en el registro fósil en el período Cámbrico temprano . A pesar de su apariencia simple y forma adulta muy diferente, su estrecha relación con los vertebrados se evidencia por el hecho de que durante su etapa larvaria móvil, poseen una notocorda o vara de refuerzo y se asemejan a un renacuajo . Su nombre deriva de su cubierta exterior única o "túnica", que está formada por proteínas y carbohidratos, y actúa como un exoesqueleto . En algunas especies, es delgado, translúcido y gelatinoso, mientras que en otras es espeso, duro y rígido.
Taxonomía
Alrededor de 3.000 especies de tunicados existen en los océanos del mundo, que viven principalmente en aguas poco profundas. El grupo más numeroso son las ascidias ; menos de 100 especies de estas se encuentran a profundidades superiores a 200 m (660 pies). [9] Algunos son animales solitarios que llevan una existencia sésil adheridos al lecho marino, pero otros son coloniales y algunos son pelágicos . Algunos están sostenidos por un tallo, pero la mayoría están adheridos directamente a un sustrato , que puede ser una roca, una concha, un coral, un alga, una raíz de mangle, un muelle, un pilote o el casco de un barco. Se encuentran en una gama de colores sólidos o translúcidos y pueden parecerse a semillas, uvas, melocotones, barriles o botellas. Uno de los más grandes es un tulipán marino con tallos, Pyura pachydermatina , que puede llegar a medir más de 1 metro (3,3 pies) de altura. [9]
Los Tunicata fueron establecidos por Jean-Baptiste Lamarck en 1816. En 1881, Francis Maitland Balfour introdujo otro nombre para el mismo grupo, "Urochorda", para enfatizar la afinidad del grupo con otros cordados. [10] Sin duda en gran parte debido a su influencia, varios autores apoyaron el término, ya sea como tal, o como el "Urochordata" un poco más antiguo, pero este uso es inválido porque "Tunicata" tiene precedencia, y los motivos para reemplazar el nombre nunca existieron. . En consecuencia, la tendencia actual (formalmente correcta) es abandonar el nombre Urochorda o Urochordata en favor del Tunicata original, y el nombre Tunicata se usa casi invariablemente en los trabajos científicos modernos. Está aceptado como válido por el Registro Mundial de Especies Marinas [11] pero no por el Sistema Integrado de Información Taxonómica. [12]
Se utilizan varios nombres comunes para diferentes especies. Los tulipanes marinos son tunicados con cuerpos coloridos apoyados en tallos delgados. [13] Las ascidias marinas se denominan así debido a su hábito de contraer el cuerpo bruscamente y arrojar agua cuando se les molesta. [14] El hígado de mar y el cerdo de mar reciben sus nombres por la semejanza de sus colonias muertas con los trozos de carne. [15]
Clasificación
Los tunicados están más estrechamente relacionados con los cráneos (incluidos los mixinos , las lampreas y los vertebrados con mandíbulas ) que con lancetas , equinodermos , hemicordados , Xenoturbella u otros invertebrados . [16] [17] [18]
El clado formado por tunicados y vertebrados se llama Olfactores . [19]
La Tunicata contiene aproximadamente 3051 especies descritas, [9] tradicionalmente divididas en estas clases:
- Ascidiacea ( Aplousobranchia , Phlebobranchia y Stolidobranchia )
- Thaliacea ( Pyrosomida , Doliolida y Salpida )
- Appendicularia ( larvacea )
Los miembros de la Sorberacea se incluyeron en Ascidiacea en 2011 como resultado de estudios de secuenciación de rDNA . [5] Aunque la clasificación tradicional se acepta provisionalmente, la evidencia más reciente sugiere que las Ascidiacea son un grupo artificial de estado parafilético . [20] [21] [22]
El siguiente cladograma se basa en el estudio filogenómico de 2018 de Delsuc y sus colegas. [22]
Tunicata |
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Registro fósil
Los fósiles indiscutibles de tunicados son raros. La especie más conocida y más antigua identificada inequívocamente es Shankouclava shankouense del Cámbrico Inferior Maotianshan Shale en la aldea de Shankou, Anning, cerca de Kunming ( sur de China ). [23] También existe una bioimuración común , ( Catellocaula vallata ), de un posible tunicado que se encuentra en los esqueletos de briozoos del Ordovícico superior del medio oeste superior de los Estados Unidos. [24]
También se encontraron tres especies enigmáticas del período ediacárico : Ausia fenestrata del Grupo Nama de Namibia , Yarnemia acidiformis en forma de saco y una de un segundo género nuevo similar a Ausia de la península de Onega en el norte de Rusia , Burykhia hunti . Los resultados de un nuevo estudio han demostrado la posible afinidad de estos organismos ediacaranos con las ascidias. [25] [26] Ausia y Burykhia vivían en aguas costeras poco profundas hace poco más de 555 548 millones de años, y se cree que son la evidencia más antigua de la chordate linaje de los metazoos. [26] El ruso Precámbrico fósiles Yarnemia se identifica como un tunicado única tentativamente, porque sus fósiles son ni mucho menos tan bien conservados que los de Ausia y Burykhia , por lo que esta identificación ha sido cuestionada.
Los fósiles de tunicados son raros porque sus cuerpos se descomponen poco después de la muerte, pero en algunas familias de tunicados están presentes espículas microscópicas, que pueden conservarse como microfósiles. Estas espículas se han encontrado ocasionalmente en rocas jurásicas y posteriores, pero, como pocos paleontólogos están familiarizados con ellas, pueden haber sido confundidas con espículas de esponja . [27]
Estudios de hibridación
Un estudio molecular de múltiples taxones en 2010 propuso que las ascidias marinas descienden de un híbrido entre un cordado y un antepasado protóstomo . Este estudio se basó en un enfoque de partición de cuarteto diseñado para revelar eventos de transferencia horizontal de genes entre los filos de metazoos. [28]
Anatomía
Forma corporal
Las colonias de tunicados se presentan en una variedad de formas y varían en el grado en que los organismos individuales, conocidos como zooides , se integran entre sí. En los sistemas más simples, los animales individuales están muy separados, pero unidos entre sí por conexiones horizontales llamadas estolones , que crecen a lo largo del lecho marino. Otras especies tienen a los zooides creciendo más juntos en un mechón o agrupados y compartiendo una base común. Las colonias más avanzadas implican la integración de los zooides en una estructura común rodeada por la túnica. Estos pueden tener sifones bucales separados y un solo sifón auricular central y pueden estar organizados en sistemas más grandes, con cientos de unidades en forma de estrella. A menudo, los zooides de una colonia son pequeños pero muy numerosos, y las colonias pueden formar grandes parches incrustados o en forma de alfombra. [9]
Estructura del cuerpo
Con mucho, la clase más grande de tunicados es la Ascidiacea . El cuerpo de un ascidiaceo está rodeado por una prueba o túnica, de la cual el subfilo deriva su nombre. Este varía en grosor entre especies, pero puede ser duro, parecido al cartílago, delgado y delicado o transparente y gelatinoso. La túnica está compuesta de proteínas y carbohidratos complejos e incluye tunicina , una variedad de celulosa. La túnica es única entre los exoesqueletos de invertebrados, ya que puede crecer a medida que el animal se agranda y no necesita mudarse periódicamente. Dentro de la túnica está la pared del cuerpo o manto compuesto de tejido conectivo , fibras musculares , vasos sanguíneos y nervios . En la pared corporal se encuentran dos orificios: el sifón bucal en la parte superior por el que fluye el agua hacia el interior, y el sifón auricular en el lado ventral por el que se expulsa. Una gran faringe ocupa la mayor parte del interior del cuerpo. Es un tubo muscular que une la abertura bucal con el resto del intestino. Tiene un surco ciliado conocido como endostilo en su superficie ventral, y este segrega una red mucosa que recolecta partículas de alimento y se enrolla en el lado dorsal de la faringe. El esófago, en el extremo inferior de la faringe, lo une a un asa del intestino que termina cerca del sifón auricular. Las paredes de la faringe están perforadas por varias bandas de hendiduras, conocidas como estigmas, a través de las cuales el agua escapa a la cavidad circundante llena de agua, el atrio. Este está atravesado por varios mesenterios en forma de cuerda que se extienden desde el manto y brindan soporte a la faringe, evitando que se colapse, y también sostienen los otros órganos. [9]
La Thaliacea , la otra clase principal de tunicados, se caracteriza por individuos pelágicos que nadan libremente. Todos se alimentan por filtración que utilizan una red mucosa faríngea para atrapar a sus presas. Los pirosomas son tunicados coloniales bioluminosos con una estructura cilíndrica hueca. Los sifones bucales están en el exterior y los sifones auriculares en el interior. Se conocen alrededor de 10 especies y todas se encuentran en los trópicos. Las 23 especies de doliólidos son pequeñas, en su mayoría de menos de 2 cm (0,79 pulgadas) de largo. Son solitarios, tienen los dos sifones en los extremos opuestos de sus cuerpos en forma de barril y nadan por propulsión a chorro. Las 40 especies de salpas también son pequeñas, de menos de 4 cm (1,6 pulgadas) de largo y se encuentran en las aguas superficiales de mares cálidos y fríos. También se mueven por propulsión a chorro y, a menudo, forman largas cadenas al brotar nuevos individuos. [9]
Una tercera clase, la Larvacea (o Appendicularia), es el único grupo de tunicados que conserva sus características cordados en el estado adulto, producto de una extensa neotenia . Las 70 especies de larvas se asemejan superficialmente a las larvas de renacuajos de los anfibios, aunque la cola forma un ángulo recto con el cuerpo. La notocorda se conserva y los animales, en su mayoría de menos de 1 cm de largo, son propulsados por las ondulaciones de la cola. Secretan una red mucosa externa conocida como casa, que puede rodearlos por completo y es muy eficiente para atrapar partículas planctónicas. [9]
Fisiología y anatomía interna
Como todos los demás cordados , los tunicados tienen una notocorda durante su desarrollo temprano, pero se pierde cuando completan su metamorfosis. Como miembros de los cordados, son verdaderos celomas con endodermo , ectodermo y mesodermo , pero no desarrollan cavidades corporales celómicas muy claras , si es que tienen alguna. Ya sea que lo hagan o no, al final de su desarrollo larvario, todo lo que queda son las cavidades pericárdica , renal y gonadal de los adultos. A excepción del corazón , las gónadas y la faringe (o saco branquial), los órganos están encerrados en una membrana llamada epicardio , que está rodeada por el mesénquima gelatinoso . Los tunicados comienzan su vida en una etapa larvaria móvil que se asemeja a un renacuajo. Una minoría de especies, las de Larvacea , retienen la forma larvaria general durante toda la vida, pero la mayoría de los Tunicata se asientan muy rápidamente y se adhieren a una superficie adecuada, desarrollándose más tarde en una forma adulta en forma de barril y generalmente sedentaria. Las Thaliacea , sin embargo, son pelágicas durante toda su vida y pueden tener ciclos de vida complejos. [29]
Los tunicados tienen un corazón y un sistema circulatorio bien desarrollados . El corazón es un tubo doble en forma de U situado justo debajo del intestino. Los vasos sanguíneos son simples tubos de tejido conectivo y su sangre tiene varios tipos de corpúsculo . La sangre puede aparecer de color verde pálido, pero esto no se debe a ningún pigmento respiratorio y el oxígeno se transporta disuelto en el plasma . Los detalles exactos del sistema circulatorio no están claros, pero el intestino, la faringe, las branquias, las gónadas y el sistema nervioso parecen estar dispuestos en serie en lugar de en paralelo, como sucede en la mayoría de los otros animales. Cada pocos minutos, el corazón deja de latir y luego se reinicia, bombeando líquido en la dirección inversa. [9]
La sangre tunicada tiene algunas características inusuales. En algunas especies de Ascidiidae y Perophoridae , contiene altas concentraciones del vanadio de metal de transición y proteínas asociadas al vanadio en las vacuolas de las células sanguíneas conocidas como vanadocitos . Algunos tunicados pueden concentrar vanadio hasta un nivel diez millones de veces mayor que el del agua de mar circundante. Se almacena en una forma de oxidación +3 que requiere un pH de menos de 2 para su estabilidad, y esto se logra mediante las vacuolas que también contienen ácido sulfúrico . Los vanadocitos se depositan más tarde justo debajo de la superficie exterior de la túnica, donde se cree que su presencia disuade la depredación , aunque no está claro si esto se debe a la presencia del metal o al bajo pH. [30] Otras especies de tunicados concentran litio , hierro , niobio y tantalio , que pueden cumplir una función similar. [9] Otras especies de tunicados producen compuestos orgánicos desagradables como defensas químicas contra los depredadores. [31]
Los tunicados carecen de los órganos metanefridiales similares a los riñones típicos de los deuterostomas . La mayoría no tienen estructuras excretoras, pero dependen de la difusión del amoníaco a través de sus tejidos para deshacerse de los desechos nitrogenados, aunque algunos tienen un sistema excretor simple. El órgano renal típico es una masa de vesículas grandes de paredes transparentes que ocupan el asa rectal y la estructura no tiene conducto. Cada vesícula es un remanente de una parte del celoma primitivo, y sus células extraen los desechos nitrogenados de la sangre circulante. Acumulan los desechos dentro de las vesículas como cristales de urato y no tienen ningún medio obvio para eliminar el material durante su vida. [29]
Los tunicados adultos tienen un ganglio cerebral hueco, equivalente a un cerebro, y una estructura hueca conocida como glándula neural. Ambos se originan en el tubo neural embrionario y están ubicados entre los dos sifones. Los nervios surgen de los dos extremos del ganglio; los del extremo anterior inervan el sifón bucal y los del extremo posterior inervan el resto del cuerpo, el sifón auricular, los órganos, el intestino y la musculatura de la pared corporal. No hay órganos de los sentidos, pero hay células sensoriales en los sifones, los tentáculos bucales y en el atrio. [9]
Los tunicados son inusuales entre los animales porque producen una gran parte de su túnica y algunas otras estructuras en forma de celulosa . La producción de celulosa en animales es tan inusual que al principio algunos investigadores negaron su presencia fuera de las plantas, pero luego se descubrió que los tunicados poseían una enzima funcional sintetizadora de celulosa , codificada por un gen transferido horizontalmente desde una bacteria. [32] Cuando, en 1845, Carl Schmidt anunció por primera vez la presencia en la prueba de algunas ascidias de una sustancia muy similar a la celulosa, la llamó "tunicina", pero ahora se la reconoce como celulosa en lugar de como una sustancia alternativa. [33] [34] [35]
Oikopleura cophocerca en su "casa". Las flechas indican el movimiento del agua y (x) las partes reticuladas laterales de la casa.
Chorros de mar azul del género Rhopalaea .
Chorros de mar de color fluorescente, Rhopalaea crassa .
Didemnum molle .
Alimentación
Casi todos los tunicados se alimentan en suspensión , capturando partículas planctónicas al filtrar el agua de mar a través de sus cuerpos. Las ascidias son típicas en sus procesos digestivos, pero otros tunicados tienen sistemas similares. El agua entra en el cuerpo a través del sifón bucal por la acción de los cilios que recubren las hendiduras branquiales. Para obtener suficiente alimento, un ascidiano promedio necesita procesar un volumen corporal de agua por segundo. [9] Este se extrae a través de una red que recubre la faringe y que el endostilo secreta continuamente. La red está hecha de hilos de moco pegajoso con orificios de aproximadamente 0,5 µm de diámetro que pueden atrapar partículas planctónicas, incluidas las bacterias . La red se enrolla en el lado dorsal de la faringe, y ella y las partículas atrapadas se introducen en el esófago . El intestino tiene forma de U y también ciliado para mover el contenido. El estómago es una región agrandada en la parte más baja de la curva en U. Aquí, se secretan enzimas digestivas y una glándula pilórica agrega más secreciones. Después de la digestión, la comida pasa por el intestino , donde tiene lugar la absorción, y el recto , donde los restos no digeridos se transforman en gránulos o hebras fecales . El ano se abre hacia la parte dorsal o cloacal de la cavidad peribranquial cerca del sifón auricular. Aquí, las heces son captadas por el constante chorro de agua que lleva los desechos al exterior. El animal se orienta a la corriente de tal manera que el sifón bucal siempre está aguas arriba y no aspira agua contaminada. [9]
Algunas ascidias que viven en sedimentos blandos son detritívoros . Algunas especies de aguas profundas, como Megalodicopia hians , son depredadores que se sientan y esperan , atrapando pequeños crustáceos, nematodos y otros pequeños invertebrados con los lóbulos musculares que rodean sus sifones bucales. Ciertas especies tropicales de la familia Didemnidae tienen algas verdes simbióticas o cianobacterias en sus túnicas, y uno de estos simbiontes, Prochloron , es exclusivo de los tunicados. Se supone que el anfitrión dispone de un exceso de productos fotosintéticos . [9]
Ciclo vital
Las ascidias son casi todas hermafroditas y cada una tiene un solo ovario y testículo, ya sea cerca del intestino o en la pared del cuerpo. En algunas especies solitarias, los espermatozoides y los huevos se vierten al mar y las larvas son planctónicas . En otros, especialmente en las especies coloniales, los espermatozoides se liberan en el agua y se arrastran hacia las aurículas de otros individuos con la corriente de agua entrante. La fertilización se lleva a cabo aquí y los huevos se incuban en sus primeras etapas de desarrollo. [29] Algunas formas larvarias se parecen mucho a cordados primitivos con una notocorda (varilla de refuerzo) y superficialmente se asemejan a pequeños renacuajos . Estos nadan por ondulaciones de la cola y pueden tener un ojo simple, un ocelo y un órgano de equilibrio, un estatocisto . [36]
Cuando está lo suficientemente desarrollada, la larva de la especie sésil encuentra una roca adecuada y se cementa en su lugar. La forma larvaria no es capaz de alimentarse, aunque puede tener un sistema digestivo rudimentario, [36] y es solo un mecanismo de dispersión. Muchos cambios físicos ocurren en el cuerpo del tunicado durante la metamorfosis , siendo uno de los más significativos la reducción del ganglio cerebral, que controla el movimiento y es equivalente al cerebro de los vertebrados. De ahí viene el dicho común de que la ascidia "se come su propio cerebro". [37] Sin embargo, el adulto posee un ganglio cerebral que puede incluso ser más grande que en la etapa embrionaria, por lo que la validez científica de esta broma es cuestionable. [38] En algunas clases, los adultos permanecen pelágicos (nadando o flotando en el mar abierto), aunque sus larvas experimentan metamorfosis similares en un grado mayor o menor. [29] Las formas coloniales también aumentan el tamaño de la colonia al hacer brotar nuevos individuos para compartir la misma túnica. [39]
Las colonias de pirosomas crecen brotando de nuevos zooides cerca del extremo posterior de la colonia. La reproducción sexual comienza dentro de un zooide con un óvulo fertilizado internamente. Esto se convierte directamente en un oozooide sin ninguna forma larvaria intermedia. Este brota precozmente para formar cuatro blastozooides que se desprenden en una sola unidad cuando el oozoide se desintegra. El sifón auricular del oozoide se convierte en el sifón exhalante de la nueva colonia de cuatro zooides. [9]
Los doliólidos tienen un ciclo de vida muy complejo que incluye varios zooides con diferentes funciones. Los miembros de la colonia que se reproducen sexualmente se conocen como gonozooides. Cada uno es un hermafrodita y los óvulos son fertilizados por el esperma de otro individuo. El gonozooide es vivíparo y, al principio, el embrión en desarrollo se alimenta de su saco vitelino antes de ser liberado en el mar como una larva parecida a un renacuajo que nada libremente. Este sufre una metamorfosis en la columna de agua en un oozooide. Esto se conoce como "enfermera", ya que desarrolla una cola de zooides producida por gemación asexual . Algunos de ellos se conocen como trofozooides, tienen una función nutricional y están dispuestos en filas laterales. Otros son forozoides , tienen una función de transporte y están dispuestos en una sola fila central. Otros zooides se vinculan con los forozooides, que luego se desprenden de la enfermera. Estos zooides se convierten en gonozooides y, cuando maduran, se separan de los forozoides para vivir de forma independiente y comenzar el ciclo de nuevo. Mientras tanto, los phorozooids han cumplido su propósito y se desintegran. La fase asexual en el ciclo de vida permite que el doliólido se multiplique muy rápidamente cuando las condiciones son favorables. [9]
Las salpas también tienen un ciclo de vida complejo con una alternancia de generaciones . En la fase de la historia de vida solitaria , un oozoide se reproduce asexualmente , produciendo una cadena de decenas o cientos de zooides individuales al brotar a lo largo de un estolón . La cadena de salpas es la parte "agregada" del ciclo de vida. Los individuos agregados, conocidos como blastozooides, permanecen unidos mientras nadan, se alimentan y crecen. Los blastozooides son hermafroditas secuenciales . Un óvulo en cada uno es fertilizado internamente por un espermatozoide de otra colonia. El huevo se desarrolla en un saco de cría dentro del blastozooide y tiene una conexión placentaria con la sangre circulante de su "nodriza". Cuando llena el cuerpo del blastozooide, se libera para comenzar la vida independiente de un oozooide. [9]
Los larváceos solo se reproducen sexualmente . Son hermafroditas protándros , excepto Oikopleura dioica, que es gonocórica , y una larva se asemeja a la larva de renacuajo de las ascidias. Una vez que el tronco está completamente desarrollado, la larva experimenta un "desplazamiento de la cola", en el que la cola se mueve desde una posición hacia atrás a una orientación ventral y gira 90 ° con respecto al tronco. La larva consta de un número pequeño y fijo de células y crece por agrandamiento de estas en lugar de por división celular. El desarrollo es muy rápido y solo toma siete horas para que un cigoto se convierta en un juvenil de construcción de viviendas que comience a alimentarse. [9]
Durante el desarrollo embrionario, los tunicados exhiben una escisión determinada , donde el destino de las células se establece desde el principio con un número reducido de células y genomas que evolucionan rápidamente. Por el contrario, el anfioxo y los vertebrados muestran una determinación celular relativamente tardía en el desarrollo y la división celular es indeterminada. La evolución del genoma de anfioxos y vertebrados también es relativamente lenta. [40]
Promoción del cruce
Ciona intestinalis (clase Ascidiacea) es una hermafrodita que libera esperma y óvulos en el agua de mar circundante casi simultáneamente. Es autoestéril y, por lo tanto, se ha utilizado para estudios sobre el mecanismo de autoincompatibilidad. [41] Las moléculas de autorreconocimiento / no autorreconocimiento juegan un papel clave en el proceso de interacción entre los espermatozoides y la capa vitelina del óvulo. Parece que el autorreconocimiento / no autorreconocimiento en ascidias como C. intestinalis es mecánicamente similar a los sistemas de autoincompatibilidad en plantas con flores. [41] La autoincompatibilidad promueve el cruzamiento externo y, por lo tanto, proporciona la ventaja adaptativa en cada generación del enmascaramiento de mutaciones recesivas deletéreas (es decir, complementación genética) [42] y la evitación de la depresión endogámica .
Botryllus schlosseri (clase Ascidiacea) es un tunicado colonial, miembro del único grupo de cordados que pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. B. schlosseri es un hermafrodita secuencial (protógino) y, en una colonia, los óvulos ovulan aproximadamente dos días antes del pico de emisión de espermatozoides. [43] Así se evita la autofertilización y se favorece la fertilización cruzada. Aunque se evita, la autofertilización sigue siendo posible en B. schlosseri . Los huevos autofecundados se desarrollan con una frecuencia sustancialmente mayor de anomalías durante la escisión que los huevos fecundados de forma cruzada (23% frente a 1,6%). [43] También un porcentaje significativamente menor de larvas derivadas de huevos autofecundados se metamorfosean, y el crecimiento de las colonias derivadas de su metamorfosis es significativamente menor. Estos hallazgos sugieren que la autofertilización da lugar a una depresión endogámica asociada con déficits del desarrollo que probablemente sean causados por la expresión de mutaciones recesivas deletéreas. [42]
Un tunicado modelo
Oikopleura dioica (clase Appendicularia ) es unorganismo semielpar que se reproduce solo una vez en su vida. Emplea una estrategia reproductiva originalen la que toda la línea germinal femeninaestá contenida dentro de un ovario que es una única célula gigante multinucleada denominada "cenocisto". [44] O. dioica se puede mantener en cultivo de laboratorio y es de creciente interés como organismo modelo debido a suposición filogenética dentro del grupo hermano más cercano a los vertebrados . [dieciséis]
Especies invasivas
En las últimas décadas, los tunicados (en particular de los géneros Didemnum y Styela ) han estado invadiendo las aguas costeras de muchos países. El tunicado de alfombra ( Didemnum vexillum ) se ha apoderado de un área de 17 km 2 (6.5 millas cuadradas ) del lecho marino en el Banco Georges frente a la costa noreste de América del Norte, cubriendo piedras, moluscos y otros objetos estacionarios en una estera densa. [45] D. vexillum , Styela clava y Ciona savignyi han aparecido y prosperan en Puget Sound y Hood Canal en el noroeste del Pacífico . [46]
Los tunicados invasores suelen llegar como organismos incrustantes en los cascos de los barcos, pero también pueden introducirse como larvas en el agua de lastre . Otro posible medio de introducción son las conchas de los moluscos traídos para el cultivo marino. [46] La investigación actual indica que muchos tunicados que antes se pensaba que eran indígenas de Europa y América son, de hecho, invasores. Algunas de estas invasiones pueden haber ocurrido hace siglos o incluso milenios. En algunas áreas, los tunicados están demostrando ser una gran amenaza para las operaciones de acuicultura . [47]
Uso por humanos
Usos médicos
Los tunicados contienen una gran cantidad de compuestos químicos potencialmente útiles , que incluyen:
- Didemninas , eficaces contra varios tipos de cáncer , como antivirales e inmunosupresores.
- Aplidine , una didemnina eficaz contra varios tipos de cáncer; a fines de enero de 2021 en ensayos de fase III como tratamiento para COVID-19 [48]
- Trabectedina , otra didemnina eficaz contra varios tipos de cáncer
Los tunicados pueden corregir sus propias anomalías celulares a lo largo de una serie de generaciones, y un proceso regenerativo similar puede ser posible para los humanos. Los mecanismos subyacentes al fenómeno pueden dar lugar a conocimientos sobre el potencial de las células y los tejidos para ser reprogramados y regenerar órganos humanos comprometidos. [49] [50]
Como comida
Varias especies de Ascidiacea se consumen como alimento en todo el mundo. El piure ( Pyura chilensis ) se utiliza en la cocina de Chile , tanto crudo como en guisos de mariscos. En Japón y Corea, la piña marina ( Halocynthia roretzi ) es la principal especie consumida. Se cultiva en cuerdas colgantes hechas de hojas de palma . En 1994, se produjeron más de 42.000 toneladas, pero desde entonces, se han producido episodios de mortalidad masiva entre las ascidillas cultivadas (las túnicas se ablandan) y sólo se produjeron 4.500 toneladas en 2004. [51]
Otros usos
Se está investigando el uso de tunicados como fuente de biocombustible . La pared corporal de celulosa se puede descomponer y convertir en etanol , y otras partes del animal son ricas en proteínas y se pueden convertir en alimento para peces. El cultivo de tunicados a gran escala puede ser posible y la economía de hacerlo es atractiva. Como los tunicados tienen pocos depredadores, su remoción del mar puede no tener impactos ecológicos profundos. Al estar basados en el mar, su producción no compite con la producción de alimentos como lo hace el cultivo de cultivos terrestres para proyectos de biocombustibles. [52]
Algunos tunicados se utilizan como organismos modelo . Ciona intestinalis y Ciona savignyi se han utilizado para estudios de desarrollo . Se han secuenciado los genomas mitocondriales [53] [54] y nucleares [55] [56] de ambas especies . El genoma nuclear del apendiculariano Oikopleura dioica parece ser uno de los más pequeños entre los metazoos [57] y esta especie se ha utilizado para estudiar la regulación génica y la evolución y desarrollo de cordados. [58]
Ver también
- Vetulicolia : cordados del grupo de la corona que probablemente sean el grupo hermano de los tunicados modernos
- Donald I. Williamson - hibridación reclamada
Referencias
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enlaces externos
- El portal web de Tunicate
- Ascidias holandesas: extensa base de datos de imágenes de todo el mundo
- Anís: una base de datos de organismos modelo para ascidias, incluidas Ciona intestinalis y Halocynthia roretzi
- . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911.