Turacoverdin

La coloración verde del turaco de Guinea se debe al pigmento turacoverdin

Turacoverdin es un pigmento de uroporfirina de cobre único responsable de la coloración verde brillante de varias aves de la familia Musophagidae , sobre todo el turaco. Está químicamente relacionado con la turacina , un pigmento rojo que también se encuentra casi exclusivamente en los turacos. ^{[1] La} turacoverdina es uno de los únicos pigmentos verdes verdaderos que se encuentran en las aves, ya que la coloración que aparece en la mayoría de las plumas verdes se debe a las propiedades únicas de la coloración estructural azul en combinación con los carotenoides amarillos . ^[2] La turacoverdina y la turacina fueron los primeros pigmentos de plumas caracterizados químicamente, y la turacoverdina fue aislada y descrita por primera vez en 1882 por el Dr. CFW Krukenberg. ^[3]

Propiedades químicas

Hasta la fecha se han realizado pocos estudios sobre la naturaleza química de la turacoverdina. La investigación de RE Moreau en la década de 1950 mostró que era menos soluble en soluciones básicas que su prima química, la turacina. Aunque originalmente se pensó que contenía poco cobre por su descubridor, quien en cambio creía que era a base de hierro , el análisis espectroscópico posterior demostró un alto contenido de cobre (y bajo contenido de hierro) en el pigmento de las plumas verdes del turaco de Knysna y el turaco de Schalow . Moreau también demostró que la coloración verde de los turacos en realidad podría deberse al efecto combinado de dos pigmentos de turacoverdina diferentes que difieren ligeramente en polaridad .^[4]

Cuando se extrae y se expone a la luz, el oxígeno o bases fuertes, se ha demostrado que la turacina adquiere un tono verde. Esto ha hecho que varios investigadores sugieran que la turacoverdina puede ser un metabolito oxidado de la turacina. ^{[4] [5]} Esto ha sido respaldado por datos que comparan las bandas de absorción de la "turacina alterada" con las de turacoverdina, que se muestran muy similares entre sí. ^[6]Varios investigadores han notado las similitudes químicas entre la turacina y la turacoverdina. Esta relación ha sido apoyada por las propiedades espectrales, el hecho de que ambos pigmentos contienen cobre, su disposición microscópica similar en las células de las plumas y la co-ocurrencia de los pigmentos: turacina y turacoverdina siempre se encuentran juntas en la misma especie, y en muchos casos también se encuentran en las mismas ubicaciones de plumaje . La apariencia verde de la turacoverdina se puede derivar de su curva de absorbancia , que alcanza un pico en las longitudes de onda azules y en el rango de onda larga por encima del amarillo. Turacoverdin muestra poca reflectancia UV. ^[4]

Evidencia filogenética

La cabeza y el cuello de color verde oscuro de la jacana del norte pueden deberse a turacoverdin

La turacina y la turacoverdina se encuentran en cuatro de los seis géneros de turacos. La subfamilia Criniferinae se considera típicamente desprovista de los pigmentos más brillantes, aunque el género Corythaeola tiene una pequeña franja de turacoverdin en su pecho. Los géneros restantes de turaco se colocan en la subfamilia Musophaginae y se les conoce como turacos portadores de turacina. Más de la mitad de las especies de turaco pertenecen al género Tauraco , y todas se destacan por ser en su mayoría de un verde vivo. ^[7]

La evidencia espectrofotométrica reciente sugiere que la turacoverdina puede estar estrechamente relacionada o ser idéntica a los pigmentos verdes en las plumas de la jacana norteña ( Jacana spinosa ), el faisán de sangre ( Ithaginis cruentus ) y la perdiz torcaz ( Rollulus rouloul ). ^[4] Como Ithaginis y Rollulus son miembros del orden Galliformes , esto ha llevado a algunos investigadores a asumir el apoyo de un ancestro común de Musophagidae y Galliformes portador de turacoverdina, lo que hace que la presencia del pigmento sea una simmpliomorfia.para estos grupos. Los datos de pigmentos sugieren específicamente que los turacos evolucionaron a partir de un grupo de especies galliformes, que está representado por los géneros existentes Ithaginis y Rollolus . Basado en la apariencia de sus plumas verdes, el investigador Jan Dyck especula que Rollolus está más cerca de un posible ancestro que Ithaginis . ^[6]

La jacana del norte, por otro lado, es un miembro del orden Charadriiformes , un grupo claramente no relacionado con Musophagidae o Galliformes. Esto hace que sea muy poco probable que turacoverdin en Jacana refleje un ancestro común con turacos o galliformes. Si el pigmento verde en Jacana es realmente turacoverdin, entonces el pigmento debe haber evolucionado de forma independiente en este orden. Esto se ve reforzado por el hecho de que el pigmento en Jacana se encuentra solo en las remiges , mientras que en todas las especies musofágidas y galliformes, el pigmento se encuentra principalmente en las plumas del cuerpo. ^[6]

Importancia biológica

La turacina y la turacoverdina, al ser pigmentos a base de cobre, requieren grandes cantidades de cobre para su fabricación. Como los turacos son principalmente especies arbóreas , pueden acumular cobre a través de una dieta rica en frutas , flores , brotes y otras materias vegetales. Church y Moreau estimaron que la ingesta de frutas durante 3 meses contribuye a producir el pigmento presente en el plumaje recién desarrollado de la especie de turaco T. corythaix (Knysna turaco). ^[4]También se ha observado que los turacos jóvenes tardan alrededor de un año en adquirir su colorido plumaje adulto, y algunos autores han especulado que probablemente necesiten ese tiempo para adquirir el cobre necesario. También se ha observado que todos los turacos viven en África Central , que se corresponde geográficamente con uno de los cinturones de cobre más ricos del mundo . ^[8] Se desconoce si las dietas de turaco son especialmente ricas en cobre en comparación con las dietas de otras aves, o si los turacos son especialmente efectivos para extraer cobre de sus alimentos. También se desconoce si las especies de turaco que carecen de turacina y la pigmentación inducida por turacoverdina tienen una dieta comparativamente deficiente en cobre, absorben menos cobre de su dieta o carecen de las enzimas.necesarios para sintetizar los pigmentos. ^[4]

Un turaco de Knysna mostrando sus colores brillantes

Aunque no se han realizado pruebas formales para investigar la importancia funcional de la coloración de turacoverdina, abunda la especulación. Moreau en 1958 observó que las especies de turaco que habitan en los bosques tienen más probabilidades de ser de color verde que las especies que habitan en otros ambientes, que pueden ofrecer un escondite de los depredadores. ^[9] De hecho, se ha observado que cuanto más verde y denso es el hábitat del bosque de un turaco, más verde es su plumaje, mientras que las especies de turaco que no viven en el bosque tienden a carecer del pigmento verde. ^[10] Esta afirmación no se ha estudiado rigurosamente a partir de un análisis bioquímico o filogenético.perspectiva, sin embargo, y espera más investigación. Los turacos pueden emplear su coloración verde única para publicidad sexual o social, pero nuevamente no se han realizado estudios espectrofotométricos o bioquímicos para probar las diferencias sexuales en la coloración y, para la percepción humana limitada, parece no haber ninguna. ^[4]

Otros autores especulan que los turacos y otras aves que emplean el uso de turacoverdina pueden obtener un beneficio fisiológico y bioquímico de la síntesis del pigmento. El cobre, como las porfirinas, puede ser dañino para las aves cuando se acumula en altas concentraciones. ^{[11] Los} turacos pueden desintoxicar los altos niveles de cobre ingeridos en una dieta rica en porfirinas, publicitando así la protección que se han otorgado al depositar los pigmentos ricos en cobre en sus plumas. ^[12] También puede tener algún significado biológico que todos los turacos parecen estar pigmentados con turacina y turacoverdina exactamente en las mismas regiones de las plumas de las alas. ^[4]

Ver también

• Turacina , un pigmento de porifrina rojo que se encuentra casi exclusivamente en turacos
• Psitacofulvina , un pigmento de colores brillantes exclusivo de los loros
• La melanina , una clase de pigmentos responsables de una amplia gama de coloraciones en muchos grupos de animales, e incluye:
  • Feomelanina , un pigmento de melanina responsable de muchos tonos rojizos, marrones y tostados en las plumas
  • Eumelanina , un pigmento de melanina responsable del negro profundo común a las plumas de vuelo
• Carotenoides , una clase de pigmentos responsables de muchos de los tonos amarillos, naranjas y rojos que se encuentran en las aves, e incluye:
  • Astaxantina , un pigmento carotenoide rojo
  • Rodoxantina , un pigmento carotenoide rojo púrpura
  • Cantaxantina , un pigmento carotenoide rojo anaranjado
  • Luteína , un pigmento carotenoide amarillo brillante
• Biliverdin , un pigmento biliar azul responsable de la cáscara de huevo azul brillante de algunas aves

Referencias

1. Gill, Frank B. (2006), Ornitología (3ª ed.), WH Freeman, p. 97, ISBN 978-0-7167-4983-7
2. Hill, Geoffrey E. (2010), Coloración de aves , National Geographic, p. 72, ISBN 978-1-4262-0571-2
3. Newton, Alfred; et al. (1899), Diccionario de pájaros, Parte 1 , A. y C. Black, p. 982
4. Hill, Geoffrey E. (2006), Coloración de aves: función y evolución , Harvard University Press, págs. 366–367, ISBN 978-0-674-02176-1
5. Iglesia, AH (1892). "Investiga sobre la turacina, un pigmento animal que contiene cobre. II" . Philosophical Transactions de la Royal Society A . 183 : 511-530. Código bibliográfico : 1892RSPTA.183..511C . doi : 10.1098 / rsta.1892.0013 .
6. Dyck, Jan (enero de 1992). "Espectros de reflectancia de áreas de plumaje coloreadas por pigmentos de plumas verdes". El Auk . 109 (2): 293-301. doi : 10.2307 / 4088197 . JSTOR 4088197 . 
7. Vernon, G .; Winney, BJ (2000). "Relaciones filogenéticas dentro de los turacos (Musophagidae)". Ibis . 142 (3): 446–456. doi : 10.1111 / j.1474-919x.2000.tb04441.x .
8. Tudge, Colin (2010). El pájaro . Three Rivers Press, edición de reimpresión. pag. 162. ISBN 978-0-307-34205-8.
9. Moreau, RE (enero de 1958). "Algunos aspectos de la Musophagidae". Ibis . 100 (1): 67-112. doi : 10.1111 / j.1474-919x.1958.tb00367.x .
10. Beletsky, Les; Nurney, David (2006), Birds of the World , JHU Press, pág. 161, ISBN 978-0-8018-8429-0
11. Klasing, Kirk C. (1998), Nutrición aviar comparativa , Cab International, p. 259, ISBN 0-85199-219-6
12. Keilin, J .; McCosker, PJ (1961). "Reacciones entre uroporfirina y cobre y su significado biológico". Biochimica et Biophysica Acta . 52 (3): 424–435. doi : 10.1016 / 0006-3002 (61) 90399-7 . PMID 14454853 .