Patrón de Turing
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Tres ejemplos de patrones de Turing
Seis estados que generan un patrón de Turing

El patrón de Turing es un concepto introducido por el matemático inglés Alan Turing en un artículo de 1952 titulado " La base química de la morfogénesis " que describe cómo los patrones en la naturaleza , como rayas y manchas, pueden surgir de forma natural y autónoma a partir de un estado homogéneo y uniforme. [1] En su artículo clásico, Turing examinó el comportamiento de un sistema en el que dos sustancias difusibles interactúan entre sí, y encontró que tal sistema es capaz de generar un patrón espacialmente periódico incluso a partir de una condición inicial aleatoria o casi uniforme. [2] Turing planteó la hipótesis de que los patrones en forma de ondas resultantes son la base química de la morfogénesis . [2]

El patrón de Turing se encuentra a menudo en combinación con otros patrones: el desarrollo de las extremidades de los vertebrados es uno de los muchos fenotipos que exhiben el patrón de Turing superpuesto con un patrón complementario (en este caso, un modelo de bandera francesa ). [3]

Concepto

Un patrón de bifurcación de Turing
Un ejemplo de un patrón de Turing natural en un pez globo gigante

La teoría original, una teoría de reacción-difusión de la morfogénesis, ha servido como modelo importante en biología teórica . [4] Los sistemas de reacción-difusión han atraído mucho interés como modelo prototipo para la formación de patrones . Patrones como frentes , hexágonos , espirales , franjas y solitones disipativos se encuentran como soluciones de ecuaciones de reacción-difusión similares a las de Turing. [5]

Turing propuso un modelo en el que dos sustancias distribuidas homogéneamente (P y S) interactúan para producir patrones estables durante la morfogénesis. Estos patrones representan diferencias regionales en las concentraciones de las dos sustancias. Sus interacciones producirían una estructura ordenada a partir de un caos aleatorio. [6]

En el modelo de Turing, la sustancia P promueve la producción de más sustancia P además de sustancia S. Sin embargo, la sustancia S inhibe la producción de sustancia P; si S se difunde más fácilmente que P, se generarán ondas agudas de diferencias de concentración para la sustancia P. Una característica importante del modelo de Turing es que las longitudes de onda particulares en la distribución de las sustancias se amplificarán mientras que otras longitudes de onda se suprimirán. [6]

Los parámetros dependen del sistema físico considerado. En el contexto de la pigmentación de la piel de pescado, la ecuación asociada es una reacción-difusión de tres campos en la que los parámetros lineales están asociados con la concentración de células de pigmentación y los parámetros de difusión no son los mismos para todos los campos. [7] En los cristales líquidos dopados con colorante , un proceso de fotoisomerización en la matriz de cristal líquido se describe como una ecuación de reacción-difusión de dos campos (parámetro de orden del cristal líquido y concentración del isómero cis del colorante azo). [8] Los sistemas tienen mecanismos físicos muy diferentes sobre las reacciones químicas y el proceso de difusión, pero a nivel fenomenológico, ambos tienen los mismos ingredientes.

También se ha demostrado que surgen patrones similares a Turing en organismos en desarrollo sin el requisito clásico de morfógenos difusibles. Los estudios sobre el desarrollo embrionario de pollos y ratones sugieren que los patrones de los precursores de las plumas y los folículos pilosos se pueden formar sin un patrón previo de morfógenos y, en cambio, se generan a través de la autoagregación de las células mesenquimales subyacentes a la piel. [9] [10]En estos casos, una población uniforme de células puede formar agregados con patrones regulares que dependen de las propiedades mecánicas de las propias células y de la rigidez del entorno extracelular circundante. Los patrones regulares de agregados celulares de este tipo se propusieron originalmente en un modelo teórico formulado por George Oster, que postulaba que las alteraciones en la motilidad y rigidez celular podrían dar lugar a diferentes patrones auto-emergentes de un campo uniforme de células. [11] Este modo de formación de patrones puede actuar en conjunto con los sistemas clásicos de reacción-difusión, o de forma independiente para generar patrones en el desarrollo biológico.

Al igual que en los organismos biológicos, los patrones de Turing ocurren en otros sistemas naturales, por ejemplo, los patrones de viento formados en la arena, las ondas repetitivas a escala atómica que pueden formarse durante el crecimiento de los cristales de bismuto y la distribución desigual de la materia en los discos galácticos. [12] [13] Aunque las ideas de Turing sobre la morfogénesis y los patrones de Turing permanecieron latentes durante muchos años, ahora son fuente de inspiración para muchas investigaciones en biología matemática . [14] Es una teoría importante en biología del desarrollo ; la importancia del modelo de Turing es obvia, ya que da respuesta a la pregunta fundamental de la morfogénesis: “¿cómo se genera la información espacial en los organismos?”. [2]

Los patrones de Turing también se pueden crear en óptica no lineal como lo demuestra la ecuación de Lugiato-Lefever .

Aplicación biológica

Simulaciones del efecto de la expansión distal de la yema de la extremidad [15]

Un mecanismo que ha ganado cada vez más atención como generador de patrones de manchas y rayas en los sistemas de desarrollo está relacionado con el proceso de reacción-difusión química descrito por Turing en 1952. Esto se ha esquematizado en una "inhibición lateral de autoactivación local" biológica. (LALI) de Meinhardt y Gierer. [16] Los sistemas LALI, aunque formalmente similares a los sistemas de reacción-difusión, son más adecuados para aplicaciones biológicas, ya que incluyen casos en los que los términos activador e inhibidor están mediados por "reactores" celulares en lugar de reacciones químicas simples, [17] y el transporte espacial puede estar mediado por mecanismos además de la simple difusión. [18] Estos modelos se pueden aplicar a la formación de extremidades y al desarrollo de dientes, entre otros ejemplos.

Los modelos de reacción-difusión se pueden utilizar para pronosticar la ubicación exacta de las cúspides de los dientes en ratones y topillos en función de las diferencias en los patrones de expresión génica. [6] El modelo se puede utilizar para explicar las diferencias en la expresión génica entre ratones y dientes de ratón, el centro de señalización del diente, el nudo del esmalte, los secretos BMP, FGF y Shh. Shh y FGF inhiben la producción de BMP, mientras que BMP estimula tanto la producción de más BMP como la síntesis de sus propios inhibidores. Las BMP también inducen la diferenciación epitelial, mientras que los FGF inducen el crecimiento epitelial. [19]El resultado es un patrón de actividad genética que cambia a medida que cambia la forma del diente y viceversa. Bajo este modelo, las grandes diferencias entre los molares de ratón y de campana pueden generarse por pequeños cambios en las constantes de unión y tasas de difusión de las proteínas BMP y Shh. Un pequeño aumento en la tasa de difusión de BMP4 y una constante de unión más fuerte de su inhibidor es suficiente para cambiar el patrón de crecimiento de los dientes de ratón por el del ratón. [19] [20]

Ver también

  • Biología evolutiva del desarrollo
  • Biología matemática y teórica
  • Patrones en la naturaleza
  • Sistema de reacción-difusión

Referencias

  1. ^ Turing, Alan (1952). "La base química de la morfogénesis" (PDF) . Philosophical Transactions de la Royal Society de Londres B . 237 (641): 37–72. Código Bibliográfico : 1952RSPTB.237 ... 37T . doi : 10.1098 / rstb.1952.0012 . JSTOR  92463 . S2CID  120437796 .
  2. ↑ a b c Kondo, Shigeru (7 de febrero de 2017). "Un modelo de Turing basado en kernel actualizado para estudiar los mecanismos de formación de patrones biológicos" . Revista de Biología Teórica . 414 : 120-127. Código bibliográfico : 2017JThBi.414..120K . doi : 10.1016 / j.jtbi.2016.11.003 . ISSN 0022-5193 . PMID 27838459 .  
  3. ^ Sharpe, James; Verde, Jeremy (2015). "Información posicional y reacción-difusión: dos grandes ideas en biología del desarrollo se combinan" . Desarrollo . 142 (7): 1203-1211. doi : 10.1242 / dev.114991 . PMID 25804733 . 
  4. ^ Harrison, LG (1993). "Teoría cinética del patrón de vida". Esfuerzo . Prensa de la Universidad de Cambridge . 18 (4): 130–6. doi : 10.1016 / 0160-9327 (95) 90520-5 . PMID 7851310 . 
  5. ^ Kondo, S .; Miura, T. (23 de septiembre de 2010). "Modelo de reacción-difusión como marco para comprender la formación de patrones biológicos" . Ciencia . 329 (5999): 1616–1620. Código Bibliográfico : 2010Sci ... 329.1616K . doi : 10.1126 / science.1179047 . PMID 20929839 . S2CID 10194433 .  
  6. ↑ a b c Gilbert, Scott F., 1949- (2014). Biología del desarrollo (Décima ed.). Sunderland, MA, Estados Unidos. ISBN 978-0-87893-978-7. OCLC  837923468 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  7. ^ Nakamasu, A .; Takahashi, G .; Kanbe, A .; Kondo, S. (11 de mayo de 2009). "Interacciones entre las células pigmentarias del pez cebra responsables de la generación de patrones de Turing" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (21): 8429–8434. Código bibliográfico : 2009PNAS..106.8429N . doi : 10.1073 / pnas.0808622106 . PMC 2689028 . PMID 19433782 .  
  8. ^ Andrade-Silva, Ignacio; Bortolozzo, Umberto; Clerc, Marcel G .; González-Cortés, Gregorio; Residori, Stefania; Wilson, Mario (27 de agosto de 2018). "Patrones de Turing espontáneos inducidos por la luz en una capa nemática torcida dopada con colorante" . Informes científicos . 8 (1): 12867. Bibcode : 2018NatSR ... 812867A . doi : 10.1038 / s41598-018-31206-x . PMC 6110868 . PMID 30150701 .  
  9. ^ Glover, James D .; Wells, Kirsty L .; Matthäus, Franziska; Pintor, Kevin J .; Ho, William; Riddell, Jon; Johansson, Jeanette A .; Ford, Matthew J .; Jahoda, Colin AB; Klika, Vaclav; Mort, Richard L. (2017). "Los modos de modelado jerárquico orquestan la morfogénesis del folículo piloso" . PLOS Biología . 15 (7): e2002117. doi : 10.1371 / journal.pbio.2002117 . PMC 5507405 . PMID 28700594 .  
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Bibliografía

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