Cuando se publicó el sistema APG II de clasificación de plantas en abril de 2003, quince géneros y tres familias se colocaron incertae sedis en las angiospermas , y se enumeraron en una sección del apéndice titulada "Taxones de posición incierta". [1]
A finales de 2009, el análisis filogenético molecular de las secuencias de ADN había revelado las relaciones de la mayoría de estos taxones , y todos menos tres se habían colocado en algún grupo dentro de las angiospermas. En octubre de 2009, APG II fue reemplazado por el sistema APG III . [2] En APG III, 11 de los géneros enumerados anteriormente se colocaron en familias, o bien se convirtieron en familias cuya posición dentro de sus órdenes era aproximadamente o exactamente conocida. La familia Rafflesiaceae se colocó en el orden Malpighiales , cerca de Euphorbiaceae y posiblemente dentro de ella. Mitrastema se convirtió en unfamilia monotípica , Mitrastemonaceae. Esta familia y las Balanophoraceae fueron colocadas incertae sedis en órdenes, es decir, sus posiciones dentro de estas órdenes permanecieron completamente desconocidas. Se encontró que Metteniusa pertenecía a un grupo supraordinal conocido como lamiids , que no se ha dividido satisfactoriamente en órdenes. Cynomorium se elevó al estado familiar como Cynomoriaceae, y junto con Apodanthaceae y Gumillea , permaneció sin colocar en APG III. Cinco taxones no se ubicaron entre las angiospermas en APG III porque Nicobariodendron y Petenaea se agregaron a la lista.
Leptaulus
No hay ninguna razón aparente para la inclusión de Leptaulus en la lista de taxones no colocados, aparte del lapso de tiempo entre la presentación y la publicación. En 2001, en un estudio filogenético basado en datos morfológicos y de ADN , se descubrió que Leptaulus pertenecía a un grupo de seis géneros que la mayoría de los autores consideran ahora como la familia Cardiopteridaceae . [3] Esto fue confirmado en un estudio de anatomía de la madera en 2008. [4] El género se ubica en Cardiopteridaceae en el sistema APG III de 2009. [1] Antes de 2001, Leptaulus y el resto de Cardiopteridaceae generalmente se habían colocado en una Icacinaceae ampliamente circunscrita , que resultó ser polifilética .
Algunos botánicos no reconocen a Cardiopteridaceae como una familia de seis géneros. En cambio, segregan Cardiopteris en un Cardiopteridaceae sensu stricto monogenérico y colocan los otros cinco géneros en la familia Leptaulaceae. [5] La monofilia de Leptaulaceae nunca se ha probado con datos moleculares.
Pottingeria
Durante mucho tiempo se había pensado, al menos por algunos, que el pequeño árbol del sudeste asiático Pottingeria podría pertenecer al orden Celastrales . [6] En un estudio filogenético de esa orden en 2006, se descubrió que Pottingeria era miembro de la orden, pero no de ninguna de sus familias. Estaba en una pentatomía no resuelta que constaba de Parnassiaceae , Pottingeria , Mortonia , la pareja ( Quetzalia + Zinowiewia ) y los otros géneros de Celastraceae . [7] Cuando se publicó el sistema APG III en octubre de 2009, el Grupo de filogenia de angiospermas expandió Celastraceae para incluir a todos los miembros de la pentatomía mencionada anteriormente. [8]
Dipentodon
Dipentodon tiene una especie Dipentodon sinicus . [9] Es originaria del sur de China , Birmania y el norte de la India . [10] En 2009, en un estudio filogenético molecular del orden Huerteales , se demostró que Dipentodon y Perrottetia pertenecen juntos como los dos géneros de la familia Dipentodontaceae . [11]
Medusandra y Soyauxia
En 2009, en un estudio filogenético molecular de Malpighiales , Kenneth Wurdack y Charles Davis tomaron muestras de cinco géneros y una familia que no habían sido colocados en APG II. Colocaron algunos de estos por primera vez y confirmaron la colocación anterior de otros con un fuerte apoyo estadístico . [12]
En su grupo externo , incluyeron cuatro géneros de Saxifragales . Estos fueron Daphniphyllum , Medusandra , Soyauxia y Peridiscus . En su filogenia, Medusandra y Soyauxia formaron un clado fuertemente apoyado con Peridiscus , un miembro de la familia Peridiscaceae , el clado más basal en Saxifragales. Wurdack y Davis recomendaron que tanto Medusandra como Soyauxia fueran transferidas a Peridiscaceae. Así, la familia monogenérica Medusandraceae se incluye en Peridiscaceae. Se había descubierto que la soyauxia estaba cerca de Peridiscus en otro estudio dos años antes. [13] Wurdack y Davis también encontraron que la familia Rafflesiaceae y los géneros Aneulophus , Centroplacus y Trichostephanus pertenecen al orden Malpighiales. [12]
Aneulofo
Aneulophus consta de dos especies de plantas leñosas de África occidental tropical . [14] Wurdack y Davis encontraron que la ubicación tradicional de Aneulophus en Erythroxylaceae era correcta. [12] Su posición dentro de la familia sigue siendo incierta.
Erythroxylaceae es una familia de cuatro géneros. Erythroxylum tiene alrededor de 230 especies. Nectaropetalum tiene ocho especies y Pinacopodium tiene dos. Nadie ha producido todavía una filogenia molecular de la familia.
Centroplacus
Centroplacus tiene una sola especie, Centroplacus glaucinus , un árbol de África occidental. Se encontró que estaba cerca de Bhesa , un género que recientemente había sido eliminado de Celastrales. [7] Bhesa se agrupó con Centroplacus para convertirse en el segundo género en Centroplacaceae. [12] Bhesa consta de cinco especies de árboles de India y Malesia .
Trichostephanus
Trichostephanus tiene dos especies, ambas en África occidental tropical. Por lo general, se le había asignado a Achariaceae , pero se encontró que estaba profundamente incrustado en Samydaceae . [12] [15] Muchos taxonomistas no reconocen a Samydaceae como una familia separada de Salicaceae .
Rafflesiaceae
Se han eliminado varios géneros de Rafflesiaceae, por lo que ahora consta de solo tres géneros: Sapria , Rhizanthes y Rafflesia . Todos estos son holoparásitos y, como se analiza a continuación, encontrar sus relaciones mediante la filogenética molecular ha presentado desafíos especiales. Rafflesia y sus parientes fueron objeto de varios artículos entre 2004 y 2009, y como la flor más grande del mundo, Rafflesia ha atraído un interés especial. En 2009, Wurdack y Davis confirmaron un trabajo anterior en el que se encontró que Rafflesiaceae está anidado dentro de Euphorbiaceae sensu stricto , una circunscripción de Euphorbiaceae que excluye Phyllanthaceae , Picrodendraceae , Putranjivaceae , Pandaceae y algunos otros grupos muy pequeños que se habían incluido en él. hasta la década de 1990. [16] Con el fin de preservar Rafflesiaceae, Wurdack y Davis dividieron Euphorbiaceae sensu stricto en Euphorbiaceae sensu strictissimo y Peraceae , una nueva familia que comprende Pera y otros cuatro géneros. [12]
Parásitos
Cuatro de los géneros no colocados y las tres familias no colocadas de APG II consisten en holoparásitos aclorófilos . En estos, los genes del cloroplasto que se utilizan habitualmente en los estudios filogenéticos de las angiospermas se han convertido en pseudogenes no funcionales . Si estos evolucionan rápidamente , pueden estar saturados con mutaciones repetidas en el mismo sitio y, en consecuencia, no ser útiles para la reconstrucción filogenética.
Las relaciones de algunos taxones parásitos se han dilucidado en estudios de secuencias de ADN nuclear y mitocondrial . Pero estas secuencias a veces producen topologías de artefactos en el árbol filogenético , porque la transferencia horizontal de genes a menudo ocurre entre los parásitos y sus huéspedes . [17]
Bdallophyton y Cytinus
Se ha encontrado que los géneros parasitarios Bdallophyton y Cytinus están estrechamente relacionados y se han colocado juntos como la familia Cytinaceae . Sobre la base del ADN mitocondrial, Cytinaceae se ha colocado en Malvales , como hermana de Muntingiaceae . [18]
Mitrastemon
La familia parasitaria Mitrastemonaceae tiene un género, conocido como Mitrastemon o Mitrastema . El nombre del género y el apellido correspondiente han sido fuente de mucha confusión. [19] Una filogenia basada en genes mitocondriales coloca a Mitrastemon en el orden Ericales , pero este resultado solo tuvo un 76% de soporte de arranque de probabilidad máxima . [20]
Hoplestigma
Hoplestigma se compone de dos especies de árboles africanos , que destacan por sus hojas grandes, de hasta 55 cm de largo y 25 cm de ancho. [21] Por lo general, se coloca solo en la familia Hoplestigmataceae, que se cree que está relacionada con Boraginaceae . [22] En 2014, se publicó una filogenia de Boraginaceae en una revista científica llamada Cladistics . [23] Al comparar las secuencias de ADN de genes seleccionados , los autores de ese estudio mostraron que Hoplestigma está relacionado con miembros de la subfamilia Cordioideae de Boraginaceae , y recomendaron que Hoplestigma se coloque en esa subfamilia. Otros autores han sugerido que, si bien Hoplestigma es el pariente más cercano de Cordioideae, tal vez no debería colocarse dentro de él. [24]
Metteniusa
Metteniusa consta de siete especies de árboles en América Central y el noroeste de América del Sur . Desde que Hermann Karsten propuso el nombre Metteniusaceae en 1859, algunos autores han colocado a Metteniusa por sí solo, en esa familia. [25] La mayoría de los autores, sin embargo, lo colocaron en Icacinaceae hasta que se demostró que esa familia era polifilética en 2001. [3]
En 2007, en una comparación de secuencias de ADN para tres genes, se encontró que Metteniusa es uno de los clados basales de los lamiids . Los autores recomendaron que se reconociera a la familia Metteniusaceae. [26] Todavía no se sabe nada acerca de las relaciones entre los grupos de lamiids basales. Los grupos de esta politomía incluyen el orden Garryales , las familias Icacinaceae , Oncothecaceae y Metteniusaceae , así como algunos géneros no ubicados, como Apodytes , Emmotum y Cassinopsis . [24]
Ningún estudio filogenético se ha centrado en los lamiids, pero se han inferido filogenias para los asterides , un grupo compuesto por Cornales , Ericales , lamiids y campanulids . [27] [28]
Balanophoraceae
Balanophoraceae es una familia de holoparásitos con 44 especies en 17 géneros. [24] Durante mucho tiempo, Cynomorium se incluyó generalmente en esta familia, pero ahora se sabe que no tiene relación. [20] En 2005, se demostró que Balanophoraceae estaba en el orden Santalales , pero no se ha determinado su posición dentro de ese orden. [29]
Dos investigadores de Taiwán anunciaron en Internet en 2009 que tienen resultados que apoyan la ubicación de Balanophoraceae en Santalales. [30] Todavía tienen que publicar nada en una revista científica .
Cynomorium
Se han publicado muchos nombres en Cynomorium , [31] pero probablemente solo hay dos especies . [32] No está estrechamente relacionado con nada más, por lo que se coloca en la familia monogenérica Cynomoriaceae. [20]
Los intentos de encontrar a sus parientes más cercanos han demostrado con especial claridad que la filogenia molecular no es un método seguro y libre de problemas para determinar relaciones sistemáticas . Un estudio lo ubicó en Saxifragales, pero no en ninguna posición en particular dentro de ese orden. [29] Se han expresado dudas sobre los resultados de este estudio. Otro estudio colocó a Cynomorium en Rosales basado en el análisis de las dos regiones de repetición invertida del genoma del cloroplasto , que evolucionan a una quinta parte de la tasa de las dos regiones de copia única . [33]
Gumillea
Gumillea tiene una sola especie, Gumillea auriculata , [34] y se conoce por un solo espécimen que fue recolectado a fines del siglo XVIII en Perú . [35] Fue nombrado por Hipólito Ruiz López y José Antonio Pavón Jiménez . [36]
George Bentham y Joseph Hooker lo colocaron en Cunoniaceae , [37] y este tratamiento fue seguido por Adolf Engler y la mayoría de los demás. [34] El último tratamiento integral de Cunoniaceae, sin embargo, lo excluye de la familia. [38] En 2009, Armen Takhtajan colocó Gumillea en Simaroubaceae . [39] Un artículo de 2007 sobre Simaroubaceae contiene una lista de los géneros de la familia. Gumillea no está en esa lista, pero los autores no proporcionan una lista o sección sobre géneros excluidos. [40]
Gumillea también se ha llamado sinónimo de Picramnia , [14] [41] pero la fuente última de esta información es oscura y no se menciona en ninguno de los tratamientos recientes de Picramnia . [42] [43] Cabe señalar que en su placa de Gumillea , Ruiz y Pavón mostraban 11 óvulos o semillas inmaduras que habían sido extraídas de un ovario 2- locular . Pero el ovario en Picramnia tiene (a veces 2), generalmente de 3 a 4 lóculos y siempre hay dos óvulos en cada lóculo. [43]
Podría ser posible determinar las afinidades de Gumillea si se pudiera extraer ADN de la muestra existente. El ADN se ha amplificado con éxito a partir de muestras de edad similar. [44] Sin embargo, cualquier material utilizado en dicha investigación nunca será reemplazado.
Apodanthaceae
La familia Apodanthaceae comprende de 22 a 30 especies de hierbas endoparásitas . Estos se distribuyen en tres géneros: Pilostyles , Apodanthes y Berlinianche . [45] Los intentos de determinar las relaciones de Apodanthaceae han producido solo resultados inciertos y han permanecido enigmáticos, [20] [46] hasta que se demostró que la familia estaba ubicada con confianza en Cucurbitales [47]
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enlaces externos
- Aneulophus y apodanthaceae y Balanophoraceae y bdallophytum y Centroplacus y Cynomorium y Cytinus y dipentodontaceae y Gumillea y hoplestigmataceae y leptaulus y medusandraceae y metteniusaceae y Mitrastema y pottingeria acuminata y Rafflesiaceae y Trichostephanus En Planta-libro de Mabberley ( soyauxia mencionan, pero sin su propia entrada.)
- Gumillea en plantas con flores (Takhtajan 2009)