Soportar


Los osos son mamíferos carnívoros de la familia Ursidae . Se clasifican como caniformes o carnívoros parecidos a perros. Aunque solo existen ocho especies de osos, están muy extendidas y aparecen en una amplia variedad de hábitats en todo el hemisferio norte y parcialmente en el hemisferio sur. Los osos se encuentran en los continentes de América del Norte, América del Sur, Europa y Asia. Las características comunes de los osos modernos incluyen cuerpos grandes con patas robustas, hocicos largos, orejas pequeñas y redondeadas, pelo desgreñado, patas plantígradas con cinco garras no retráctiles y colas cortas.

Mientras que el oso polar es principalmente carnívoro y el panda gigante se alimenta casi por completo de bambú , las seis especies restantes son omnívoras con dietas variadas. Con la excepción de cortejar a individuos y madres con sus crías, los osos suelen ser animales solitarios . Pueden ser diurnos o nocturnos y tienen un excelente sentido del olfato . A pesar de su complexión pesada y su forma de andar torpe, son corredores, escaladores y nadadores expertos. Los osos utilizan refugios, como cuevas y troncos, como guaridas; la mayoría de las especies ocupan sus guaridas durante el invierno durante un largo período de hibernación , hasta 100 días.

Los osos han sido cazados desde tiempos prehistóricos por su carne y su piel; se han utilizado para hostigar a los osos y otras formas de entretenimiento, como hacer bailar . Con su poderosa presencia física, juegan un papel destacado en las artes , la mitología y otros aspectos culturales de varias sociedades humanas. En los tiempos modernos, los osos se han visto presionados por la invasión de sus hábitats y el comercio ilegal de partes de osos, incluido el mercado asiático de osos biliares . La UICN enumera seis especies de osos como vulnerables o en peligro de extinción , e incluso las especies menos preocupantes , como el oso pardo , están en riesgo de extirpación en ciertos países. La caza furtiva y el comercio internacional de estas poblaciones más amenazadas están prohibidos, pero aún continúan.

La palabra inglesa "bear" proviene del inglés antiguo bera y pertenece a una familia de nombres para el oso en lenguas germánicas , como el sueco björn , que también se utiliza como nombre de pila. Se dice convencionalmente que esta forma está relacionada con una palabra protoindoeuropea para "marrón", de modo que "oso" significaría "el marrón". [1] [2] Sin embargo, Ringe señala que si bien esta etimología es semánticamente plausible, no se puede encontrar una palabra que signifique "marrón" de esta forma en protoindoeuropeo. En cambio, sugiere que "oso" proviene de la palabra protoindoeuropea * ǵʰwḗr- ~ * ǵʰwér "animal salvaje". [3] Esta terminología para el animal se originó como un término para evitar tabú : las tribus proto-germánicas reemplazaron su palabra original para osoarkto — con esta expresión eufemística por temor a que decir el verdadero nombre del animal pudiera hacer que apareciera. [4] [5] Según el autor Ralph Keyes , este es el eufemismo más antiguo conocido . [6]

Los nombres de taxones de osos como Arctoidea y Helarctos provienen del griego antiguo ἄρκτος ( arktos ), que significa oso, [7] al igual que los nombres " ártico " y " antártico ", a través del nombre de la constelación de la Osa Mayor , la "Osa Mayor". , prominente en el cielo del norte. [8]

Los nombres de taxones de osos como Ursidae y Ursus provienen del latín Ursus / Ursa , he-bear / she-bear. [8] El primer nombre femenino "Ursula", originalmente derivado del nombre de un santo cristiano , significa "osita" (diminutivo del latín ursa ). En Suiza, el nombre masculino "Urs" es especialmente popular, mientras que el nombre del cantón y la ciudad de Berna se deriva de Bär , oso en alemán. El nombre germánico Bernard (incluido Bernhardt y formas similares) significa "oso valiente", "oso resistente" o "oso atrevido". [9] [10] El nombre en inglés antiguo Beowulf es un kenning , "abeja-lobo", para oso, que a su vez significa un guerrero valiente. [11]

La familia Ursidae es una de las nueve familias del suborden Caniformia , o carnívoros "parecidos a los perros", dentro del orden Carnivora . Los parientes vivos más cercanos de los osos son los pinnípedos , cánidos y musteloides . [12] Los osos modernos comprenden ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotípica con el panda gigante ), Tremarctinae (monotípica con el oso de anteojos ) y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno a tres géneros, dependiendo de la autoridad). El análisis de cromosomas nucleares muestra que el cariotipo de los seis osos ursinos es casi idéntico, cada uno con 74  cromosomas ( ver Híbrido de Ursid ), mientras que el panda gigante tiene 42 cromosomas y el oso de anteojos 52. Estos números más pequeños pueden explicarse por la fusión de algunos cromosomas, y los patrones de bandas en estos coinciden con los de las especies de ursinas, pero difieren de los de los procyonids, lo que apoya la inclusión de estas dos especies en Ursidae más que en Procyonidae , donde habían sido colocadas por algunas autoridades anteriores. [13]

Evolución

Cráneo de Plithocyon armagnacensis , miembro de la subfamilia extinta Hemicyoninae del Mioceno

Los primeros miembros de Ursidae pertenecen a la subfamilia extinta Amphicynodontinae, incluyendo Parictis ( Eoceno tardío a Mioceno medio temprano , 38–18  Mya ) y el Allocyon ligeramente más joven ( Oligoceno temprano , 34–30 Mya), ambos de América del Norte. Estos animales se veían muy diferentes de los osos de hoy, siendo pequeños y parecidos a un mapache en general, con dietas quizás más similares a las de un tejón . Parictis no aparece en Eurasia y África hasta el Mioceno. [14] No está claro si los ursidos del Eoceno tardío también estuvieron presentes en Eurasia, aunque el intercambio de fauna a través del puente terrestre de Bering pudo haber sido posible durante una importante bajada del nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardío (alrededor de 37 millones de años) y continuando en el Oligoceno temprano. [15] Se conocen géneros europeos morfológicamente muy similares a Allocyon , y al Kolponomos estadounidense mucho más joven (alrededor de 18 millones de años), [16] del Oligoceno, incluidos Amphicticeps y Amphicynodon . [15] Ha habido varias pruebas morfológicas que relacionan los anficinodontinos con los pinnípedos , ya que ambos grupos eran mamíferos semiacuáticos parecidos a las nutrias. [17] [18] [19] Además del apoyo del clado pinnípedo-anficinodontino, otra evidencia morfológica y molecular apoya que los osos sean parientes vivos más cercanos de los pinnípedos. [20] [21] [22] [18] [23] [19]

Restauración de vida de Arctotherium bonariense

El Cephalogale , del tamaño de un mapache y parecido a un perro, es el miembro más antiguo conocido de la subfamilia Hemicyoninae , que apareció por primera vez durante el Oligoceno medio en Eurasia alrededor de 30 millones de años. [15] La subfamilia incluye los géneros más jóvenes Phoberocyon (20-15 Mya) y Plithocyon (15-7 Mya). Una especie parecida a Cephalogale dio lugar al género Ursavus durante el Oligoceno temprano (30-28 millones de años); este género proliferó en muchas especies en Asia y es ancestral de todos los osos vivos. Posteriormente, especies de Ursavus entraron en América del Norte, junto con Amphicynodon y Cephalogale , durante el Mioceno temprano (21-18 millones de años). Los miembros de los linajes vivos de osos divergieron de Ursavus entre 15 y 20 millones de años, [24] [25] probablemente a través de la especie Ursavus elmensis . Según datos genéticos y morfológicos, los Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en divergir de otros osos vivos alrededor de 19 millones de años, aunque no se han encontrado fósiles de este grupo antes de los 5 millones de años. [26]

Los osos de cara corta del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae luego de un evento de dispersión en América del Norte durante el Mioceno medio (alrededor de 13 millones de años). [26] Ellos invadieron América del Sur (≈2.5 o 1,2 Ma) después de la formación del istmo de Panamá . [27] Su representante fósil más antiguo es Plionarctos en América del Norte (c. 10-2 Ma). Este género es probablemente el ancestro directo de los osos norteamericanos de cara corta (género Arctodus ), los osos sudamericanos de cara corta ( Arctotherium ) y los osos de anteojos , Tremarctos , representados por una especie extinta de América del Norte ( T. floridanus ), y el único representante sobreviviente de Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano ( T. ornatus ). [15]

Fósil del oso de las cavernas ( Ursus spelaeus ), un pariente del oso pardo y el oso polar de la época del Pleistoceno en Europa

La subfamilia Ursinae experimentó una dramática proliferación de taxones entre 5,3 y 4,5 millones de años, coincidiendo con cambios ambientales importantes; los primeros miembros del género Ursus aparecieron por esta época. [26] El oso perezoso es un superviviente moderno de uno de los primeros linajes en divergir durante este evento de radiación (5,3 millones de años); adquirió su peculiar morfología, relacionada con su dieta de termitas y hormigas, a más tardar en el Pleistoceno temprano. Entre 3 y 4 millones de años, la especie Ursus minimus aparece en el registro fósil de Europa; aparte de su tamaño, era casi idéntico al oso negro asiático actual . Es probable que sea un ancestro de todos los osos dentro de Ursinae, quizás aparte del oso perezoso. Dos linajes evolucionaron a partir de U. minimus : los osos negros (incluido el oso sol , el oso negro asiático y el oso negro americano ); y los osos pardos (que incluye al oso polar ). Los osos pardos modernos evolucionaron de U. minimus a través de Ursus etruscus , que a su vez es ancestral del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno . Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a América del Norte desde Eurasia ya en 4 millones de años durante el Plioceno temprano. [28] [29] El oso polar es la especie de evolución más reciente y desciende de una población de osos pardos que se aisló en las latitudes del norte por una glaciación hace 400.000 años. [30]

Filogenia

Los osos forman un clado dentro de los carnívoros. El cladograma se basa en la filogenia molecular de seis genes en Flynn, 2005. [31]

Tenga en cuenta que, aunque se les llama "osos" en algunos idiomas, los pandas rojos y los mapaches y sus parientes cercanos no son osos, sino musteloides . [31]

Hay dos hipótesis filogenéticas sobre las relaciones entre las especies de osos fósiles y existentes. Una es que todas las especies de osos se clasifican en siete subfamilias según se adoptan aquí y artículos relacionados: Amphicynodontinae , Hemicyoninae , Ursavinae , Agriotheriinae , Ailuropodinae , Tremarctinae y Ursinae . [32] [33] [34] [35] A continuación se muestra un cladograma de las subfamilias de osos según McLellan y Reiner (1992) [32] y Qiu et al . (2014): [35]

La segunda hipótesis filogenética alternativa fue implementada por McKenna et al. (1997) para clasificar todas las especies de osos en la superfamilia Ursoidea , clasificándose Hemicyoninae y Agriotheriinae en la familia "Hemicyonidae". [36] Amphicynodontinae bajo esta clasificación se clasificaron como pinnípedos troncales en la superfamilia Phocoidea . [36] En la clasificación de McKenna y Bell, tanto osos como pinnípedos en un parvorder de mamíferos carnívoros conocido como Ursida , junto con los perros oso extintos de la familia Amphicyonidae . [36] A continuación se muestra el cladograma basado en la clasificación de McKenna y Bell (1997): [36]

La filogenia de las especies de osos existentes se muestra en un cladograma basado en secuencias completas de ADN mitocondrial de Yu et al . (2007) [37] El panda gigante, seguido por el oso de anteojos son claramente las especies más antiguas. Las relaciones de las otras especies no están muy bien resueltas, aunque el oso polar y el oso pardo forman una agrupación cercana. [13]

Tamaño

Oso polar (izquierda) y oso sol, las especies más grandes y más pequeñas respectivamente, en promedio

La familia de los osos incluye a los miembros terrestres más masivos del orden Carnivora. [a] Se considera que el oso polar es la especie más grande que existe, [39] con machos adultos que pesan 350-700 kilogramos (770-1,500 libras) y miden 2,4 a 3 metros (7 pies 10 pulgadas a 9 pies 10 pulgadas) en largo total. [40] La especie más pequeña es el oso solar, que pesa entre 25 y 65 kg (55 a 145 lb) y mide entre 100 y 140 cm (40 a 55 pulgadas) de longitud. [41] Los osos de cara corta prehistóricos de América del Norte y del Sur eran las especies más grandes que se sabe que han vivido. Se estima que este último pesaba 1.600 kg (3.500 libras) y medía 3,4 m (11 pies 2 pulgadas) de altura. [42] [43] El peso corporal varía a lo largo del año en los osos de climas templados y árticos, ya que acumulan reservas de grasa en verano y otoño y pierden peso durante el invierno. [44]

Morfología

A diferencia de la mayoría de los otros carnívoros , los osos tienen pies plantígrados . Dibujo de Richard Owen , 1866.

Los osos son animales generalmente voluminosos y robustos con colas cortas. Son sexualmente dimórficos con respecto al tamaño, y los machos suelen ser más grandes. [45] [46] Las especies más grandes tienden a mostrar mayores niveles de dimorfismo sexual en comparación con las especies más pequeñas. [46] Al depender de la fuerza en lugar de la velocidad, los osos tienen extremidades relativamente cortas con huesos gruesos para sostener su volumen. Los omóplatos y la pelvis son correspondientemente masivos. Las extremidades son mucho más rectas que las de los grandes felinos, ya que no es necesario que se flexionen de la misma manera debido a las diferencias en su forma de andar. Las fuertes extremidades anteriores se utilizan para atrapar presas, excavar madrigueras, excavar animales que excavan, voltear rocas y troncos para localizar presas y aporrear criaturas grandes. [44]

A pesar de ser cuadrúpedos , los osos pueden pararse y sentarse como lo hacen los humanos.

A diferencia de la mayoría de los carnívoros terrestres, los osos son plantígrados . Distribuyen su peso hacia las patas traseras, lo que los hace lucir pesados ​​cuando caminan. Son capaces de disparar ráfagas de velocidad, pero pronto se cansan y, como resultado, dependen principalmente de la emboscada en lugar de la persecución. Los osos pueden pararse sobre sus patas traseras y sentarse erguidos con un equilibrio notable. Sus patas delanteras son lo suficientemente flexibles como para agarrar frutas y hojas. Las garras no retráctiles de los osos se utilizan para cavar, trepar, desgarrar y atrapar presas. Las garras de las patas delanteras son más grandes que las de las traseras y pueden ser un obstáculo al trepar a los árboles; Los osos negros son los más arbóreos de los osos y tienen las garras más cortas. Los pandas son únicos en tener una extensión ósea en la muñeca de las patas delanteras que actúa como un pulgar y se usa para agarrar los brotes de bambú mientras los animales se alimentan. [44]

La mayoría de los mamíferos tienen pelo agutí , y cada tallo de pelo individual tiene bandas de color correspondientes a dos tipos diferentes de pigmento de melanina . Sin embargo, los osos tienen un solo tipo de melanina y los pelos tienen un solo color en toda su longitud, además de la punta, que a veces tiene un tono diferente. El pelaje está formado por pelos de protección largos, que forman una cubierta protectora y peluda, y pelos cortos y densos que forman una capa aislante que atrapa el aire cerca de la piel. El pelaje peludo ayuda a mantener el calor corporal durante la hibernación de invierno y se muda en la primavera dejando un pelaje de verano más corto. Los osos polares tienen pelos de protección huecos y translúcidos que obtienen calor del sol y lo conducen a la piel oscura de abajo. Tienen una capa gruesa de grasa para un aislamiento adicional y las plantas de los pies tienen una almohadilla de pelo denso. [44] Si bien los osos tienden a tener un color uniforme, algunas especies pueden tener marcas en el pecho o la cara y el panda gigante tiene un pelaje llamativo en blanco y negro. [47]

Los osos tienen orejas pequeñas y redondeadas para minimizar la pérdida de calor, pero ni su oído ni su vista son particularmente agudos. A diferencia de muchos otros carnívoros, tienen visión de los colores , quizás para ayudarles a distinguir frutos secos y frutos maduros. Son únicos entre los carnívoros por no tener bigotes sensibles al tacto en el hocico; sin embargo, tienen un olfato excelente , mejor que el del perro, o posiblemente cualquier otro mamífero. Usan el olfato para enviarse señales (ya sea para advertir a los rivales o detectar parejas) y para encontrar comida. El olfato es el principal sentido que utilizan los osos para localizar la mayor parte de su comida, y tienen una excelente memoria que les ayuda a reubicar los lugares donde antes habían encontrado comida. [44]

Cráneo de oso pardo

Los cráneos de los osos son enormes y proporcionan anclaje para los poderosos maseteros y los músculos de la mandíbula temporal . Los caninos son grandes pero se usan principalmente para exhibir, y los molares son planos y aplastados. A diferencia de la mayoría de los otros miembros de la Carnivora, osos tienen relativamente no desarrolladas carnasiales dientes, y sus dientes están adaptados para una dieta que incluye una cantidad significativa de materia vegetal. [44] Se produce una variación considerable en la fórmula dental incluso dentro de una especie determinada. Esto puede indicar que los osos todavía están en el proceso de evolucionar de una dieta principalmente carnívora a una predominantemente herbívora. Los osos polares parecen haber re-evolucionado secundariamente los dientes de las mejillas similares a carnassiales, ya que sus dietas han cambiado hacia la carnivoría. [48] ​​Los osos perezosos carecen de incisivos centrales inferiores y usan sus labios protusibles para succionar las termitas de las que se alimentan. [44] La fórmula dental general para osos vivos es:3.1.2–4.23.1.2–4.3. [44] La estructura de la laringe de los osos parece ser la más basal de los caniformes. [49] Poseen bolsas de aire conectadas a la faringe que pueden amplificar sus vocalizaciones. [50]

Los osos tienen un sistema digestivo bastante simple típico de los carnívoros, con un solo estómago, intestinos cortos indiferenciados y sin ciego . [51] [52] Incluso el panda gigante herbívoro todavía tiene el sistema digestivo de un carnívoro, así como genes específicos de carnívoro. Su capacidad para digerir la celulosa se atribuye a los microbios de su intestino. [53] Los osos deben pasar gran parte de su tiempo alimentándose para obtener suficiente nutrición del follaje. El panda, en particular, pasa de 12 a 15 horas al día alimentándose. [54]

El oso de anteojos es la única especie que se encuentra en América del Sur. [55]

Los osos existentes se encuentran en sesenta países principalmente en el hemisferio norte y se concentran en Asia, América del Norte y Europa. Una excepción es el oso de anteojos ; originaria de América del Sur, habita la región andina . [55] El rango de distribución del oso solar se extiende por debajo del ecuador en el sudeste asiático. [56] El oso Atlas , una subespecie del oso pardo, se distribuyó en el norte de África desde Marruecos hasta Libia, pero se extinguió alrededor de la década de 1870. [57]

La especie más extendida es el oso pardo , que se encuentra desde Europa occidental hacia el este a través de Asia hasta las áreas occidentales de América del Norte. El oso negro americano está restringido a América del Norte y el oso polar está restringido al Mar Ártico. Todas las especies restantes de osos son asiáticos. [55] Ocurren en una variedad de hábitats que incluyen bosques tropicales de tierras bajas, bosques de coníferas y de hoja ancha, praderas, estepas, pastizales montanos, laderas de pedregal alpino, tundra ártica y, en el caso del oso polar, témpanos de hielo . [55] [58] Los osos pueden cavar sus guaridas en las laderas o usar cuevas, troncos huecos y vegetación densa como refugio. [58]

Huellas de oso negro americano en Superior National Forest , Minnesota , Estados Unidos de América

Los osos pardos y negros americanos son generalmente diurnos , lo que significa que están activos en su mayor parte durante el día, aunque pueden alimentarse sustancialmente por la noche. [59] Otras especies pueden ser nocturnas , activas durante la noche, aunque las osas perezosas hembras con cachorros pueden alimentarse más durante el día para evitar la competencia de conespecíficos y depredadores nocturnos. [60] Los osos son abrumadoramente solitarios y se los considera los más asociales de todos los carnívoros. Las únicas veces que se encuentran osos en grupos son las madres con crías u ocasionales recompensas estacionales de comida rica (como los salmones). [61] [62] Pueden ocurrir peleas entre machos y las personas mayores pueden tener cicatrices extensas , lo que sugiere que mantener el dominio puede ser intenso. [63] Con su agudo sentido del olfato, los osos pueden localizar cadáveres a varios kilómetros de distancia. Utilizan el olfato para localizar otros alimentos, encontrar compañeros, evitar a los rivales y reconocer a sus cachorros. [44]

Alimentación

Panda gigante alimentándose de bambú en el Parque Zoológico Nacional Smithsonian , Washington, DC Esta especie es casi enteramente herbívora .

La mayoría de los osos son omnívoros oportunistas y consumen más materia vegetal que animal. Comen cualquier cosa, desde hojas, raíces y bayas hasta insectos , carroña , carne fresca y pescado, y tienen sistemas digestivos y dientes adaptados a tal dieta. [55] En los extremos están el panda gigante casi completamente herbívoro y el oso polar, en su mayoría carnívoro. Sin embargo, todos los osos se alimentan de cualquier fuente de alimento que esté disponible estacionalmente. [54] Por ejemplo, los osos negros asiáticos en Taiwán consumen grandes cantidades de bellotas cuando son más comunes y cambian a ungulados en otras épocas del año. [64]

Cuando buscan plantas, los osos eligen comerlas en la etapa en que son más nutritivas y digeribles, por lo general evitando pastos , juncos y hojas más viejos . [52] [54] Por lo tanto, en las áreas templadas más al norte, el ramoneo y el pastoreo son más comunes a principios de la primavera y luego se vuelven más restringidos. [65] Saber cuándo las plantas están maduras para comer es un comportamiento aprendido. [54] Las bayas se pueden buscar en los arbustos o en las copas de los árboles, y los osos intentan maximizar la cantidad de bayas consumidas en comparación con el follaje. [65] En otoño, algunas especies de osos se alimentan de grandes cantidades de frutas fermentadas naturalmente , lo que afecta su comportamiento. [66] Los osos más pequeños trepan a los árboles para obtener mástiles (partes reproductivas comestibles, como bellotas). [67] Dichos mástiles pueden ser muy importantes para la dieta de estas especies, y las fallas de los mástiles pueden resultar en movimientos de largo alcance por parte de los osos que buscan fuentes alternativas de alimento. [68] Los osos pardos, con sus poderosas habilidades de excavación, comúnmente comen raíces. [65] La dieta del panda es más del 99% de bambú, [69] de 30 especies diferentes. Sus fuertes mandíbulas están adaptadas para triturar los duros tallos de estas plantas, aunque prefieren comer las hojas más nutritivas. [70] [71] Las bromelias pueden constituir hasta el 50% de la dieta del oso de anteojos, que también tiene mandíbulas fuertes para abrirlas de un mordisco. [72]

Oso pardo se alimenta de migraciones de salmón poco frecuentes pero predecibles en Alaska

El oso perezoso no es tan especializado como los osos polares y el panda, ha perdido varios dientes frontales que generalmente se ven en los osos y ha desarrollado una lengua larga y succionadora para alimentarse de las hormigas , termitas y otros insectos excavadores. En determinadas épocas del año, estos insectos pueden constituir el 90% de sus dietas. [73] Algunas personas se vuelven adictas a los dulces en la basura dentro de las ciudades donde se generan desechos relacionados con el turismo durante todo el año. [74] Algunas especies pueden asaltar los nidos de avispas y abejas en busca de miel e insectos inmaduros, a pesar de las picaduras de los adultos. [75] Los osos solares usan sus largas lenguas para lamer insectos y miel. [76] Los peces son una fuente importante de alimento para algunas especies, y los osos pardos en particular se reúnen en grandes cantidades en los recorridos del salmón . Por lo general, un oso se sumerge en el agua y agarra un pez con sus mandíbulas o patas delanteras. Las partes preferidas para comer son el cerebro y los huevos. Los pequeños mamíferos excavadores como los roedores pueden ser desenterrados y comidos. [77] [65]

Oso polar alimentándose de una foca en un témpano de hielo al norte de Svalbard , Noruega. Es la especie más carnívora.

El oso pardo y ambas especies de osos negros a veces toman grandes ungulados, como ciervos y bóvidos , principalmente los jóvenes y débiles. [64] [78] [77] Estos animales pueden ser apresados ​​y emboscados, aunque las crías escondidas pueden quedar rígidas y abalanzarse sobre ellas. [65] [79] El oso polar se alimenta principalmente de focas, acechándolas desde el hielo o entrando en sus guaridas. Se alimentan principalmente de grasa altamente digerible. [80] [77] Las presas de mamíferos grandes suelen ser asesinadas por un mordisco en la cabeza o el cuello, o (en el caso de las crías) simplemente inmovilizadas y mutiladas. [65] [81] El comportamiento depredador en los osos generalmente es enseñado a las crías por la madre. [77]

Los osos son carroñeros prolíficos y cleptoparásitos , robando escondites de comida de roedores y cadáveres de otros depredadores. [52] [82] Para las especies que hibernan, el aumento de peso es importante ya que proporciona alimento durante el letargo invernal. Un oso pardo puede comer 41 kg (90 lb) de alimento y ganar de 2 a 3 kg (4 a 7 lb) de grasa un día antes de entrar en su guarida. [83]

Comunicación

Osos negros asiáticos cautivos durante un encuentro agresivo

Los osos producen una serie de sonidos vocales y no vocales. Los chasquidos de la lengua, los gruñidos o los bufidos se pueden hacer en situaciones cordiales, como entre madres y cachorros o parejas de novios, mientras que cuando una persona está estresada se hacen gemidos, bufidos, bufidos o soplos de aire. Los ladridos se producen en momentos de alarma, excitación o para delatar la posición del animal. Los sonidos de advertencia incluyen chasquidos de mandíbulas y chasquidos de labios, mientras que en encuentros agresivos se producen chasquidos de dientes, bramidos, gruñidos, rugidos y pulsaciones. Los cachorros pueden chillar, aullar, ballar o gritar cuando están angustiados y hacer un zumbido de motor cuando se sienten cómodos o amamantando. [49] [84] [85] [86] [87] [88]

Oso perezoso frotándose contra un árbol en la Reserva de Tigres de Nagarhole , India

Los osos a veces se comunican con exhibiciones visuales como estar de pie , lo que exagera el tamaño del individuo. Las marcas en el pecho de algunas especies pueden agregarse a esta exhibición intimidante. Mirar fijamente es un acto agresivo y las marcas faciales de los osos de anteojos y los pandas gigantes pueden ayudar a llamar la atención sobre los ojos durante los encuentros agonísticos . [47] Los individuos pueden acercarse entre sí caminando con las piernas rígidas y la cabeza baja. La dominancia entre osos se afirma haciendo una orientación frontal, mostrando los caninos , la torsión del hocico y el estiramiento del cuello. Un subordinado puede responder con una orientación lateral, girando y bajando la cabeza y sentándose o recostándose. [62] [89]

Los osos pueden marcar el territorio frotándose contra árboles y otros objetos que pueden servir para difundir su olor. Esto suele ir acompañado de arañar y morder el objeto. La corteza puede esparcirse para llamar la atención sobre el poste de señalización. [90] Se sabe que los pandas marcan objetos con orina y una sustancia cerosa de sus glándulas anales. [91] Los osos polares dejan tras de sí su olor en sus huellas, lo que permite a los individuos seguir un rastro unos a otros en el vasto desierto ártico. [92]

Reproducción y desarrollo

Osos negros americanos apareándose en el North American Bear Center

El sistema de apareamiento de los osos se ha descrito de diversas maneras como una forma de poligamia , promiscuidad y monogamia en serie . [93] [94] [95] Durante la temporada de reproducción, los machos se dan cuenta de las hembras en su vecindad y las hembras se vuelven más tolerantes con los machos. Un oso macho puede visitar a una hembra continuamente durante un período de varios días o semanas, dependiendo de la especie, para probar su estado reproductivo. Durante este período de tiempo, los machos intentan evitar que los rivales interactúen con su pareja. El cortejo puede ser breve, aunque en algunas especies asiáticas, las parejas que cortejan pueden participar en luchas, abrazos, simulacros de peleas y vocalizaciones. La ovulación es inducida por el apareamiento , que puede durar hasta 30 minutos dependiendo de la especie. [94]

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Madre oso polar amamantando a su cachorro

La gestación suele durar de 6 a 9 meses, incluida la implantación tardía , y el tamaño de la camada es de hasta cuatro cachorros. [96] Los pandas gigantes pueden dar a luz a gemelos, pero solo pueden amamantar a una cría y la otra se deja morir. [97] En las especies vivas del norte, el nacimiento tiene lugar durante el letargo invernal. Los cachorros nacen ciegos e indefensos con, como mucho, una fina capa de pelo, y dependen del calor de su madre. La leche de la osa es rica en grasa y anticuerpos y los cachorros pueden mamar hasta un año después de nacer. A los 2-3 meses, los cachorros pueden seguir a su madre fuera de la guarida. Por lo general, la siguen a pie, pero los cachorros de oso perezoso pueden montar en la espalda de su madre. [96] [58] Los osos machos no juegan ningún papel en la crianza de las crías. El infanticidio , en el que un macho adulto mata a los cachorros de otro, se ha registrado en osos polares, osos pardos y osos negros americanos, pero no en otras especies. [98] Los machos matan a las crías para llevar a la hembra al estro . [99] Los cachorros pueden huir y la madre los defiende incluso a costa de su vida. [100] [101] [102]

En algunas especies, la descendencia puede volverse independiente alrededor de la próxima primavera, aunque algunas pueden quedarse hasta que la hembra se aparea con éxito nuevamente. Los osos alcanzan la madurez sexual poco después de dispersarse; alrededor de los 3-6 años dependiendo de la especie. Los osos pardos machos de Alaska y los osos polares pueden seguir creciendo hasta los 11 años. [96] La vida útil también puede variar entre especies. El oso pardo puede vivir una media de 25 años. [103]

Hibernación

Los osos de las regiones del norte, incluidos el oso negro americano y el oso grizzly , hibernan en el invierno. [104] [105] Durante la hibernación, el metabolismo del oso se ralentiza, su temperatura corporal disminuye ligeramente y su frecuencia cardíaca se ralentiza de un valor normal de 55 a solo 9 latidos por minuto. [106] Los osos normalmente no se despiertan durante su hibernación y pueden pasar todo el período sin comer, beber, orinar o defecar. [44] Se forma un tapón fecal en el colon y se expulsa cuando el oso se despierta en la primavera. [107] Si han almacenado suficiente grasa corporal, sus músculos permanecen en buenas condiciones y sus requisitos de mantenimiento de proteínas se cumplen mediante el reciclaje de urea residual . [44] Las osas dan a luz durante el período de hibernación y se despiertan al hacerlo. [105]

Mortalidad

Cazadores con oso de tiro, Suecia, principios del siglo XX. Esta fotografía está en el Museo Nórdico .

Los osos no tienen muchos depredadores. Los más importantes son los humanos y, a medida que comenzaron a cultivar cultivos, entraron en conflicto cada vez más con los osos que los atacaban. Desde la invención de las armas de fuego, la gente ha podido matar osos con mayor facilidad. [108] Félidos como el tigre también pueden cazar osos, [109] [110] particularmente cachorros, que también pueden ser amenazados por cánidos. [13] [95]

Los osos son parasitados por ochenta especies de parásitos, incluidos protozoos unicelulares y gusanos gastrointestinales, y nematodos y trematodos en su corazón, hígado, pulmones y torrente sanguíneo. Externamente tienen garrapatas, pulgas y piojos. Un estudio de osos negros estadounidenses encontró diecisiete especies de endoparásitos, incluido el protozoario Sarcocystis , el gusano parásito Diphyllobothrium mansonoides y los nematodos Dirofilaria immitis , Capillaria aerophila , Physaloptera sp., Strongyloides sp. y otros. De estos, D. mansonoides y C. aerophila adultos estaban causando síntomas patológicos. [111] Por el contrario, los osos polares tienen pocos parásitos; muchas especies parasitarias necesitan un hospedador secundario, generalmente terrestre, y el estilo de vida del oso polar es tal que existen pocos hospedadores alternativos en su entorno. El protozoo Toxoplasma gondii se ha encontrado en osos polares y el nematodo Trichinella nativa puede causar una infección grave y una disminución en los osos polares más viejos. [112] Los osos en América del Norte a veces son infectados por un Morbillivirus similar al virus del moquillo canino . [113] Son susceptibles a la hepatitis canina infecciosa (CAV-1), y los osos negros que viven en libertad mueren rápidamente de encefalitis y hepatitis. [114]

Conservación

Pandas gigantes en los santuarios de pandas gigantes de Sichuan
Una trampa de barril en el Parque Nacional Grand Teton , Wyoming , solía trasladar a los osos lejos de donde pudieran atacar a los humanos .

En los tiempos modernos, los osos se han visto presionados por la invasión de sus hábitats [115] y el comercio ilegal de partes de osos, incluido el mercado asiático de osos biliares , aunque ahora la caza está prohibida, reemplazada en gran parte por la agricultura. [116] La UICN enumera seis especies de osos como vulnerables ; [117] incluso las dos especies menos preocupantes , el oso pardo y el oso negro americano, [117] están en riesgo de extirpación en ciertas áreas. En general, estas dos especies habitan áreas remotas con poca interacción con los humanos, y las principales causas no naturales de mortalidad son la caza, la caza con trampas, los atropellos y la depredación. [118]

Se han aprobado leyes en muchas áreas del mundo para proteger a los osos de la destrucción del hábitat . La percepción pública de los osos es a menudo positiva, ya que las personas se identifican con los osos debido a sus dietas omnívoras, su capacidad para pararse sobre dos patas y su importancia simbólica. [119] El apoyo a la protección de los osos está generalizado, al menos en las sociedades más ricas. [120] El panda gigante se ha convertido en un símbolo mundial de conservación. Los santuarios de pandas gigantes de Sichuan , que albergan alrededor del 30% de la población de pandas salvajes, ganaron la designación de Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO en 2006. [121] Cuando los osos asaltan cultivos o atacan al ganado, pueden entrar en conflicto con los humanos. [122] [123] En las regiones rurales más pobres, las actitudes pueden estar más determinadas por los peligros que representan los osos y los costos económicos que causan a los agricultores y ganaderos. [122]

Ataques

Varias especies de osos son peligrosas para los humanos , especialmente en áreas donde se han acostumbrado a las personas; en otros lugares, generalmente evitan a los humanos. Las lesiones causadas por los osos son raras, pero se informa ampliamente. [124] Los osos pueden atacar a los humanos en respuesta a un sobresalto, en defensa de crías o comida, o incluso por motivos depredadores. [125]

Entretenimiento, caza, comida y medicina popular.

El oso bailarín de William Frederick Witherington , 1822

Los osos en cautiverio se han utilizado durante siglos para el entretenimiento. Han sido entrenados para bailar , [126] y se mantuvieron como cebo en Europa al menos desde el siglo XVI. En ese momento, había cinco jardines para hostigar a los osos en Southwark , Londres; Se han conservado restos arqueológicos de tres de ellos. [127] En toda Europa, los manipuladores de osos romaníes nómadas llamados Ursari vivieron de la calle con sus osos desde el siglo XII. [128]

Un ursar nómada , un oso- músico callejero romaní . Dibujo de Theodor Aman , 1888

Los osos han sido cazados por deporte, comida y medicina popular . Su carne es oscura y fibrosa, como un trozo de carne dura. En la cocina cantonesa , las patas de oso se consideran un manjar. La carne de oso debe cocinarse bien, ya que puede infectarse con el parásito Trichinella spiralis . [129] [130]

Los pueblos del este de Asia utilizan las partes del cuerpo y las secreciones de los osos (en particular, la vesícula biliar y la bilis) como parte de la medicina tradicional china . Se cree que más de 12.000 osos se mantienen en granjas en China, Vietnam y Corea del Sur para la producción de bilis. El comercio de productos de oso está prohibido por la CITES , pero se ha detectado bilis de oso en champús, vino y medicinas a base de hierbas que se venden en Canadá, Estados Unidos y Australia. [131]

Representaciones culturales

"Los tres osos", ilustración de Arthur Rackham para los cuentos de hadas ingleses , por Flora Annie Steel , 1918

Los osos han sido temas populares en el arte, la literatura, el folclore y la mitología. La imagen de la madre osa prevaleció en todas las sociedades de América del Norte y Eurasia, basada en la devoción de la hembra y la protección de sus cachorros. [132] En muchas culturas nativas americanas , el oso es un símbolo de renacimiento debido a su hibernación y resurgimiento. [133] Una creencia generalizada entre las culturas de América del Norte y el norte de Asia asociaba a los osos con los chamanes ; esto puede basarse en la naturaleza solitaria de ambos. Por lo tanto, se pensaba que los osos predecían el futuro y se creía que los chamanes eran capaces de transformarse en osos. [134]

Hay evidencia de adoración a los osos prehistóricos , aunque esto es discutido por los arqueólogos. [135] Es posible que el culto al oso existiera en las primeras culturas china y ainu . [136] Los finlandeses prehistóricos , [137] los pueblos siberianos [138] y, más recientemente, los coreanos consideraban al oso como el espíritu de sus antepasados. [139] Artio ( Dea Artio en la religión galo-romana ) era una diosa celta oso. La evidencia de su adoración se ha encontrado notablemente en Berna , también llamada así por el oso. Su nombre se deriva de la palabra celta para "oso", artos . [140] En la antigua Grecia , el culto arcaico de Artemisa en forma de oso sobrevivió hasta la época clásica en Brauron , donde las jóvenes atenienses pasaron un derecho de iniciación como arktai "ella lleva". [141]

La constelación de la Osa Mayor como se muestra en el Espejo de Urania , c. 1825

Las constelaciones de la Osa Mayor y la Osa Menor , los osos grandes y pequeños, reciben su nombre por su supuesta semejanza con los osos, de la época de Ptolomeo . [b] [8] La estrella cercana Arcturus significa "guardián del oso", como si estuviera observando las dos constelaciones. [143] La Osa Mayor se ha asociado con un oso durante hasta 13.000 años desde el Paleolítico , en los mitos generalizados de la Caza Cósmica . Estos se encuentran a ambos lados del puente terrestre de Bering , que se perdió en el mar hace unos 11.000 años. [144]

Los osos son populares en los cuentos para niños, incluidos Winnie the Pooh , [145] Paddington Bear , [146] Gentle Ben [147] y " El oso pardo de Noruega ". [148] Una versión temprana de " Ricitos de oro y los tres osos ", [149] fue publicada como "Los tres osos" en 1837 por Robert Southey , muchas veces contada e ilustrada en 1918 por Arthur Rackham . [150] El personaje de Hanna-Barbera Yogi Bear ha aparecido en numerosos cómics, programas de televisión animados y películas. [151] [152] Los Care Bears comenzaron como tarjetas de felicitación en 1982 y aparecieron como juguetes, en ropa y en películas. [153] En todo el mundo, muchos niños, y algunos adultos, tienen osos de peluche , juguetes de peluche en forma de osos, que llevan el nombre del estadista estadounidense Theodore Roosevelt cuando en 1902 se negó a dispararle a un oso negro estadounidense atado a un árbol. [154]

Los osos, como otros animales, pueden simbolizar naciones. El oso ruso ha sido una personificación nacional común para Rusia desde el siglo XVI en adelante. [155] Smokey Bear se ha convertido en parte de la cultura estadounidense desde su introducción en 1944, con su mensaje "Solo tú puedes prevenir los incendios forestales". [156]

Organizaciones

Pandas jóvenes en la base de investigación de cría de pandas gigantes de Chengdu

La Asociación Internacional para la Investigación y Manejo de Osos, también conocida como Asociación Internacional de Osos , y el Grupo de Especialistas en Osos de la Comisión de Supervivencia de Especies, una parte de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza se enfoca en la historia natural, manejo y conservación de los osos . Bear Trust International trabaja para los osos salvajes y otros animales salvajes a través de cuatro iniciativas de programas centrales, a saber, Educación para la conservación, Investigación sobre osos salvajes, Manejo de osos salvajes y Conservación del hábitat. [157]

Las organizaciones especializadas para cada una de las ocho especies de osos en todo el mundo incluyen:

  • Vital Ground, para el oso pardo [158]
  • Moon Bears, para el oso negro asiático [159]
  • Coalición para la conservación del oso negro, por el oso negro de América del Norte [160]
  • Polar Bears International, para el oso polar [161]
  • Centro de conservación del oso solar de Borneo, para el oso solar [162]
  • Wildlife SOS, para el oso perezoso [163]
  • Proyecto de conservación del oso andino, para el oso andino [164]
  • Base de investigación de Chengdu para la cría de pandas gigantes, para el panda gigante [165]

  •  Portal de animales
  • Lista de osos ficticios
  • Lista de osos individuales

  1. Tratar a los pinnípedos [38] como mamíferos marinos
  2. ^ Ptolomeo nombró las constelaciones en griego: Ἄρκτος μεγάλη ( Arktos Megale ) y Ἄρκτος μικρά ( Arktos Mikra ), los osos grandes y pequeños. [142]

  1. ^ Mallory, JP; Adams, Douglas Q. (2006). La introducción de Oxford al mundo protoindoeuropeo y al protoindoeuropeo . Nueva York: Oxford University Press. pag. 333. ISBN 9781429471046. OCLC  139999117 .
  2. ^ Fortson, Benjamin W. (2011). Lengua y cultura indoeuropeas: una introducción (2ª ed.). Hoboken: John Wiley & Sons. pag. 31. ISBN 9781444359688. OCLC  778339290 .
  3. ^ Ringe, Don (2017). Del protoindoeuropeo al protogermánico . Una historia lingüística del inglés. 1 (2ª ed.). Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 128. ISBN 9780192511188.
  4. ^ "oso (n.)" . Diccionario de Etimología en línea . Archivado desde el original el 2 de febrero de 2017 . Consultado el 22 de enero de 2017 .
  5. ^ Postma, Laura. "La palabra para" oso " " . Programa de estudios eslovacos de la Universidad de Pittsburgh . Archivado desde el original el 22 de noviembre de 2017 . Consultado el 21 de marzo de 2018 .
  6. ^ Silver, Alexandra (10 de enero de 2011). "Conexión y uso de John: ¿Por qué usamos tantos eufemismos?" . Tiempo . Consultado el 4 de abril de 2019 .
  7. ^ Liddell, Henry George; Scott, Robert. "Arktos" . Un léxico griego-inglés . Biblioteca Digital Perseus.
  8. ^ a b c "La constelación de la Osa Mayor Osa Mayor" . Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2010 . Consultado el 12 de enero de 2017 .
  9. ^ "Osa Mayor - la Osa Mayor" . constellationsofwords.com. Archivado desde el original el 14 de marzo de 2015 . Consultado el 11 de marzo de 2015 .
  10. ^ "Historia de la familia Bernhard" . ancestry.com. Archivado desde el original el 2 de abril de 2015 . Consultado el 11 de marzo de 2015 .
  11. ^ Dulce, Henry (1884) Lector anglosajón en prosa y verso . The Clarendon Press, pág. 202.
  12. ^ Wesley-Hunt, GD; Flynn, JJ (2005). "Filogenia de los Carnivora: relaciones basales entre los Carnivoramorphans y evaluación de la posición de 'Miacoidea' en relación con Carnivora". Revista de Paleontología Sistemática . 3 (1): 1–28. doi : 10.1017 / S1477201904001518 . S2CID  86755875 .
  13. ^ a b c Servheen, C .; Herrero, S .; Peyton, B. (1999). Osos: estudio de estado y plan de acción para la conservación (PDF) . UICN. págs. 26-30. ISBN 978-2-8317-0462-3.
  14. ^ Kemp, TS (2005). El origen y evolución de los mamíferos . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 260 . ISBN 978-0-19-850760-4.
  15. ^ a b c d Banyue, Wang; Zhanxiang, Qiu (2005). "Notas sobre las úrsidas del Oligoceno temprano (Carnivora, Mammalia) de Saint Jacques, Nei Mongol, China" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 279 (279): 116-124. doi : 10.1206 / 0003-0090 (2003) 279 <0116: C> 2.0.CO; 2 . Archivado (PDF) desde el original el 26 de marzo de 2009.
  16. ^ Tedford, RH ; Barnes, LG; Ray, CE (1994). "El carnívoro ursoide litoral del Mioceno temprano Kolponomos : sistemática y modo de vida" (PDF) . Actas de la Sociedad de Historia Natural de San Diego . 29 : 11–32. Archivado desde el original (PDF) el 22 de septiembre de 2012.
  17. ^ Tedford, RH ; Barnes, LG; Ray, CE (1994). "El carnívoro ursoide litoral del Mioceno temprano Kolponomos : sistemática y modo de vida" (PDF) . Actas de la Sociedad de Historia Natural de San Diego . 29 : 11–32. Archivado desde el original (PDF) el 22 de septiembre de 2012 . Consultado el 24 de julio de 2010 .
  18. ^ a b Rybczynski, N .; Dawson, MR; Tedford, RH (2009). "Un carnívoro mamífero ártico semiacuático de la época del Mioceno y origen de Pinnipedia". Naturaleza . 458 (7241): 1021–1024. Código Bibliográfico : 2009Natur.458.1021R . doi : 10.1038 / nature07985 . PMID  19396145 . S2CID  4371413 .
  19. ^ a b Berta, A .; Morgan, C .; Boessenecker, RW (2018). "El origen y la biología evolutiva de los pinnípedos: focas, leones marinos y morsas". Revista anual de ciencias terrestres y planetarias . 46 : 203–228. Código Bibliográfico : 2018AREPS..46..203B . doi : 10.1146 / annurev-earth-082517-010009 .
  20. ^ Hunt, RM Jr .; Barnes, LG (1994). "Evidencia Basicranial de afinidad ursid de los pinnípedos más antiguos" (PDF) . Actas de la Sociedad de Historia Natural de San Diego . 29 : 57–67.
  21. ^ Lento, GM; Hickson, RE; Chambers, GK; Penny, D. (1995). "Uso de análisis espectral para probar hipótesis sobre el origen de los pinnípedos" . Biología Molecular y Evolución . 12 (1): 28–52. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040189 . PMID  7877495 .
  22. ^ Wang, X .; McKenna, MC; Dashzeveg, D. (2005). " Amphicticeps y Amphicynodon (Arctoidea, Carnivora) de la Formación Hsanda Gol, Mongolia central y filogenia de arctoides basales con comentarios sobre zoogeografía". Museo Americano Novitates . 483 (3483): 216. doi : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 483 [0001: AAAACF] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5674 .
  23. ^ Higdon, JW; Bininda-Emonds, Oregón; Beck, RM; Ferguson, SH (2007). "Filogenia y divergencia de los pinnípedos (Carnivora: Mammalia) evaluados mediante un conjunto de datos multigénico" . Biología Evolutiva BMC . 7 : 216. doi : 10.1186 / 1471-2148-7-216 . PMC  2245807 . PMID  17996107 .
  24. ^ Espera, Lisette (1999). "Eventos de radiación rápida en la familia Ursidae indicados por estimación filogenética de probabilidad de múltiples fragmentos de mtDNA" (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 13 (1): 82–92. doi : 10.1006 / mpev.1999.0637 . PMID  10508542 . Archivado desde el original (PDF) el 3 de septiembre de 2015.
  25. ^ Pàges, Marie (2008). "El análisis combinado de catorce genes nucleares refina la filogenia Ursidae". Filogenética molecular y evolución . 47 (1): 73–83. doi : 10.1016 / j.ympev.2007.10.019 . PMID  18328735 .
  26. ^ a b c Krause, J .; Unger, T .; Noçon, A .; Malaspinas, A .; Kolokotronis, S .; Stiller, M .; et al. (2008). "Los genomas mitocondriales revelan una radiación explosiva de osos extintos y existentes cerca del límite del Mioceno-Plioceno" . Biología Evolutiva BMC . 8 (220): 220. doi : 10.1186 / 1471-2148-8-220 . PMC  2518930 . PMID  18662376 .
  27. ^ Soibelzon, LH; Tonni, EP; Bond, M. (2005). "El registro fósil de osos de cara corta de América del Sur (Ursidae, Tremarctinae)" (PDF) . Revista de Ciencias de la Tierra de América del Sur . 20 (1-2): 105-113. Código bibliográfico : 2005JSAES..20..105S . doi : 10.1016 / j.jsames.2005.07.005 . hdl : 10915/5366 .
  28. ^ Qiu Zhanxiang (2003). "Dispersiones de carnívoros neógenos entre Asia y América del Norte" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 279 (279): 18–31. doi : 10.1206 / 0003-0090 (2003) 279 <0018: C> 2.0.CO; 2 . Archivado (PDF) desde el original el 26 de marzo de 2009.
  29. ^ Ward y Kynaston, págs. 74–77
  30. ^ Liu, Shiping; Lorenzen, Eline D .; Fumagalli, Matteo; Li, Bo; Harris, Kelley; Xiong, Zijun; et al. (2014). "La genómica de la población revela una especiación reciente y una rápida adaptación evolutiva en los osos polares" . Celular . 157 (4): 785–794. doi : 10.1016 / j.cell.2014.03.054 . PMC  4089990 . PMID  24813606 .
  31. ^ a b Flynn, JJ; Finarelli, JA; Zehr, S .; Hsu, J .; Nedbal, MA (2005). "Filogenia molecular de los carnívoros (Mammalia): evaluación del impacto del aumento de muestreo en la resolución de relaciones enigmáticas" . Biología sistemática . 54 (2): 317–337. doi : 10.1080 / 10635150590923326 . PMID  16012099 .
  32. ^ a b McLellan, B .; Reiner, DC (1992). "Una revisión de la evolución del oso". Asociación Internacional para la Investigación y Gestión del Oso . 9 (1): 85–96. doi : 10.2307 / 3872687 . JSTOR  3872687 . S2CID  91124592 .
  33. ^ de Bonis, L. (2011). "Una nueva especie de Adelpharctos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) del Oligoceno tardío de las" Phosphorites du Quercy "(Francia)" . Estudios Geológicos . 67 (2): 179–186. doi : 10.3989 / egeol.40553.181 .
  34. ^ Louis De Bonis (2013). "Ursidae (Mammalia, Carnivora) del Oligoceno tardío de las" Phosphorites du Quercy "(Francia) y una reevaluación del género Cephalogale Geoffroy, 1862". Geodiversitas . 35 (4): 787–814. doi : 10.5252 / g2013n4a4 . S2CID  131561629 .
  35. ^ a b Qiu, Zhan-Xiang; et al. (2014). "Un cráneo de Ursavus del Mioceno tardío de Guanghe, Gansu, China". Vertebrata PalAsiatica . 52 (3): 265-302.
  36. ^ a b c d McKenna, MC; Bell, S. (1997). Clasificación de namíferos por encima del nivel de especie . Nueva York: Columbia University Press.
  37. ^ Yu, Li; Li, Yi-Wei; Ryder, Oliver A .; Zhang, Ya-Ping (2007). "El análisis de las secuencias del genoma mitocondrial completo aumenta la resolución filogenética de los osos (Ursidae), una familia de mamíferos que experimentó una rápida especiación" . Biología Evolutiva BMC . 7 (198): 198. doi : 10.1186 / 1471-2148-7-198 . PMC  2151078 . PMID  17956639 .
  38. ^ Illiger, JKW (1811). Prodromus Systematis Mammalium et Avium (en latín). Sumptibus C. Salfeld. págs. 138–39.
  39. ^ Ward y Kynaston, p. 61
  40. ^ Hemstock, Annie (1999). El oso polar . Manakato, MN: Capstone Press. pag. 4 . ISBN 978-0-7368-0031-0.
  41. ^ Fitzgerald, CS; Krausman, PS (2002). "Helarctos malayanus". Especies de mamíferos . 696 : 1–5. doi : 10.1644 / 1545-1410 (2002) 696 <0001: HM> 2.0.CO; 2 .
  42. ^ Dell'Amore, C. (3 de febrero de 2011), Biggest Bear Ever Found , National Geographic News, archivado desde el original el 17 de octubre de 2017
  43. ^ Soibelzon, LH; Schubert, BW (enero de 2011). "El oso más grande conocido, Arctotherium angustidens , de la región pampeana del Pleistoceno temprano de Argentina: con una discusión del tamaño y las tendencias de la dieta en los osos" . Revista de Paleontología . 85 (1): 69–75. doi : 10.1666 / 10-037.1 . S2CID  129585554 . Archivado desde el original el 10 de marzo de 2011 . Consultado el 1 de junio de 2011 .
  44. ^ a b c d e f g h yo j k Anon (2010). Mammal Anatomy: An Illustrated Guide . Marshall Cavendish. págs. 104-123. ISBN 978-0-7614-7882-9.
  45. ^ Derocher, Andrew E .; Andersen, Magnus; Wiig, Øystein (2005). "Dimorfismo sexual de los osos polares" (PDF) . Revista de Mammalogy . 86 (5): 895–901. doi : 10.1644 / 1545-1542 (2005) 86 [895: SDOPB] 2.0.CO; 2 . Archivado desde el original (PDF) el 02/02/2014.
  46. ^ a b Hunt, RM Jr. (1998). "Ursidae". En Janis, Christine M .; Scott, Kathleen M .; Jacobs, Louis L. (eds.). Evolución de los mamíferos terciarios de América del Norte, volumen 1: carnívoros terrestres, ungulados y mamíferos similares a ungulados . Cambridge, Inglaterra: Cambridge University Press. págs. 174-195. ISBN 978-0-521-35519-3.
  47. ↑ a b Ward y Kynaston, págs. 124-125
  48. ^ Bunnell, Fred (1984). Macdonald, D. (ed.). La enciclopedia de mamíferos . Hechos en archivo. pag. 87 . ISBN 978-0-87196-871-5.
  49. ↑ a b Ward y Kynaston, págs. 117-121
  50. ^ Weissengruber, GE; Forstenpointner, G .; Kübber-Heiss, A .; Riedelberger, K .; Schwammer, H .; Ganzberger, K. (2001). "Aparición y estructura de bolsas epifaríngeas en osos (Ursidae)" . Revista de anatomía . 198 (3): 309-14. doi : 10.1046 / j.1469-7580.2001.19830309.x . PMC  1468220 . PMID  11322723 .
  51. ^ Schwartz, CC; Miller, SD; Haroldson, MA (19 de noviembre de 2003). "Oso grizzly". En Feldhamer, G .; Thompson, B .; Chapman, J. (eds.). Mamíferos salvajes de América del Norte; biología, manejo y conservación . Prensa de la Universidad Johns Hopkins. pag. 562. ISBN 978-0-8018-7416-1.
  52. ^ a b c "Hábitos alimentarios de los osos grizzly y los osos negros en el ecosistema de Yellowstone" . Servicio de Parques Nacionales. Archivado desde el original el 28 de enero de 2017 . Consultado el 18 de enero de 2017 .
  53. ^ Ruiqiang Li; Fan, Wei; Tian, ​​Geng; Zhu, Hongmei; Él, Lin; Cai, Jing; Huang, Quanfei; Cai, Qingle; Li, Bo; Bai, Yinqi; Zhang, Zhihe; Zhang, Yaping; Wang, Wen; Li, Jun; Wei, Fuwen; Li, Heng; Jian, Min; Li, Jianwen; Zhang, Zhaolei; Nielsen, Rasmus; Li, Dawei; Gu, Wanjun; Yang, Zhentao; Xuan, Zhaoling; Ryder, Oliver A .; Leung, Frederick Chi-Ching; Zhou, Yan; Cao, Jianjun; Sun, Xiao; et al. (2010). "La secuencia y ensamblaje de novo del genoma del panda gigante" . Naturaleza . 463 (21): 311–317. Código Bib : 2010Natur.463..311L . doi : 10.1038 / nature08696 . PMC  3951497 . PMID  20010809 .
  54. ↑ a b c d Ward y Kynaston, p. 83
  55. ^ a b c d e Servheen, C .; Herrero, S .; Peyton, B. (1999). Osos: estudio de estado y plan de acción para la conservación . UICN. págs. 5–10. ISBN 978-2-8317-0462-3. Son omnívoros oportunistas cuya dieta varía desde el follaje de las plantas, las raíces y los frutos; insectos adultos, larvas y huevos; materia animal de carroña; materia animal de la depredación; y pescado. Su dentición y sistema digestivo reflejan esta dieta variada.
  56. ^ Ward y Kynaston, p.52
  57. ^ Hamdine, Watik; Thévenot, Michel; Michaux, Jacques (1998). "Histoire récente de l'ours brun au Maghreb". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (en francés). 321 (7): 565–570. Código bibliográfico : 1998CRASG.321..565H . doi : 10.1016 / S0764-4469 (98) 80458-7 . PMID  10877599 .
  58. ^ a b c Nowak, RM (2005). Carnívoros del mundo de Walker . Prensa de la Universidad Johns Hopkins. pag. 114 . ISBN 978-0-8018-8032-2.
  59. ^ Klinka, DR; Reimchen, TE (2002). "Comportamiento de alimentación nocturna y diurna de osos pardos (Ursus arctos) en un arroyo de salmón en la costa de Columbia Británica" (PDF) . Revista canadiense de zoología . 80 (8): 1317-1322. doi : 10.1139 / Z02-123 . Archivado (PDF) desde el original el 12 de agosto de 2017 . Consultado el 7 de enero de 2017 .
  60. Ward y Kynaston, 99
  61. ^ Sandell, M. (1989). "Las tácticas de apareamiento y patrones de espaciado de carnívoros solitarios". Comportamiento, ecología y evolución de los carnívoros . Saltador. págs. 164-182. doi : 10.1007 / 978-1-4613-0855-3_7 . ISBN 978-1-4613-0855-3.
  62. ^ a b Stonorov, D .; Stokes, AW (1972). "Comportamiento social del oso pardo de Alaska" (PDF) . Osos: su biología y manejo . 2 : 232–242. doi : 10.2307 / 3872587 . JSTOR  3872587 . Archivado (PDF) desde el original el 22 de julio de 2013 . Consultado el 11 de enero de 2017 .
  63. ^ Ward y Kynaston, p. 130
  64. ^ a b Hwang, Mei-Hsiu (2002). "Dietas de osos negros asiáticos en Taiwán, con comparaciones metodológicas y geográficas" (PDF) . Ursus . 13 : 111-125. Archivado (PDF) desde el original el 23 de julio de 2013 . Consultado el 22 de diciembre de 2012 .
  65. ^ a b c d e f Mattson, David. "Comportamiento de forrajeo de osos norteamericanos" (PDF) . Centro de Ciencias Biológicas del Suroeste. Archivado desde el original (PDF) el 11 de julio de 2007.
  66. ^ Rue, Leonard Lee (1981). Animales peleteros de América del Norte . Editores de la Corona. pag. 129 . ISBN 978-0-517-53942-2.
  67. ^ Mattson, David J. (1998). "Dieta y morfología de osos del norte existentes y recientemente extintos". Ursus, una selección de artículos de la Décima Conferencia Internacional sobre Investigación y Manejo de Osos, Fairbanks, Alaska, julio de 1995, y Mora, Suecia, septiembre de 1995 . 10 : 479–496. JSTOR  3873160 .
  68. ^ Ryan, Christopher; Pack, James C .; Igo, William K .; Billings, Anthony (2007). "Influencia de la producción de mástil en la mortalidad no cazadora de oso negro en Virginia Occidental". Ursus . 18 (1): 46–53. doi : 10.2192 / 1537-6176 (2007) 18 [46: IOMPOB] 2.0.CO; 2 .
  69. ^ Lumpkin, Susan; Seidensticker, John (2007). Pandas gigantes . Collins. pag. 63 . ISBN 978-0-06-120578-1.
  70. ^ Ward y Kynaston, págs. 89–92
  71. ^ Dolberg, Frands (1 de agosto de 1992). "Avances en la utilización de residuos de cultivos tratados con urea-amoniaco: aspectos biológicos y socioeconómicos de la producción animal y aplicación de la tecnología en pequeñas explotaciones" . Universidad de Arhus. Archivado desde el original el 7 de julio de 2011 . Consultado el 10 de agosto de 2010 .
  72. ^ Ward y Kynaston, p. 87
  73. ^ Joshi, Anup; Garshelis, David L .; Smith, James LD (1997). "Dietas estacionales y relacionadas con el hábitat de los osos perezosos en Nepal" . Revista de Mammalogy . 1978 (2): 584–597. doi : 10.2307 / 1382910 . JSTOR  1382910 .
  74. ^ Prajapati, Utkarsh; Koli, Vijay K .; Sundar, KS Gopi (2021). "Los osos perezosos vulnerables se sienten atraídos por el desperdicio de alimentos humanos: una situación novedosa en la ciudad de Mount Abu, India" . Oryx . En prensa.
  75. ^ "¿Qué les gusta comer a los osos en una colmena?" . Centro de osos de América del Norte. Archivado desde el original el 6 de abril de 2017 . Consultado el 5 de abril de 2017 .
  76. ^ Ward y Kynaston, p. 89
  77. ^ a b c d Ward y Kynaston, págs. 93–98
  78. ^ Zager, Peter; Beecham, John (2006). "El papel de los osos negros americanos y los osos pardos como depredadores de ungulados en América del Norte". Ursus . 17 (2): 95–108. doi : 10.2192 / 1537-6176 (2006) 17 [95: TROABB] 2.0.CO; 2 .
  79. ^ "Proteína animal" . Centro del oso de América del Norte. Archivado desde el original el 23 de marzo de 2017 . Consultado el 22 de marzo de 2017 .
  80. ^ Ward y Kynaston, p. 92
  81. ^ Francés, SP; Francés, MG (1990). "Comportamiento depredador de los osos pardos que se alimentan de crías de alce en el Parque Nacional de Yellowstone, 1986-1988" (PDF) . Conf. Internacional Bear Res. Y administrar . 8 : 335–341. doi : 10.2307 / 3872937 . JSTOR  3872937 . Archivado (PDF) desde el original el 22 de julio de 2013 . Consultado el 4 de abril de 2017 .
  82. ^ COSEWIC. Servicio Canadiense de Vida Silvestre (2002). "Informe de evaluación y actualización del estado del oso grizzly ( Ursus arctos )" (PDF) . Environment Canada . Consultado el 8 de abril de 2007 .
  83. ^ Ward y Kynaston, p. 104
  84. ^ Naughton, D. (2014). La historia natural de los mamíferos canadienses: zarigüeyas y carnívoros . Prensa de la Universidad de Toronto. págs. 218–219, 236, 251–252. ISBN 978-1-4426-4483-0.
  85. ^ "Vocalizaciones y lenguaje corporal" . Centro de osos de América del Norte. Archivado desde el original el 23 de diciembre de 2016 . Consultado el 7 de enero de 2017 .
  86. ^ Masterson, Linda (2016). Living With Bears Handbook: Segunda edición ampliada . PixyJack Press. págs. 215-16. ISBN 978-1-936555-61-1.
  87. ^ Peters, G .; Owen, M .; Rogers, L. (2007). "Tarareando en osos: una peculiar vocalización sostenida de los mamíferos" . Acta Theriologica . 52 (4): 379–389. doi : 10.1007 / BF03194236 . S2CID  24886480 . Archivado (PDF) desde el original el 3 de febrero de 2014 . Consultado el 8 de septiembre de 2017 .
  88. ^ Laurie, A .; Seidensticker, J. (1977). "Ecología del comportamiento del oso perezoso ( Melursus ursinus )" . Revista de Zoología . 182 (2): 187–204. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1977.tb04155.x . Archivado (PDF) desde el original el 27 de marzo de 2017 . Consultado el 26 de marzo de 2017 .
  89. ^ Jordan, RH (1976). "Comportamiento de amenaza del oso negro ( Ursus americanus )". Osos: su biología y manejo . 40 : 57–63. doi : 10.2307 / 3872754 . JSTOR  3872754 . S2CID  89660730 .
  90. ^ Ward y Kynaston, p. 122
  91. ^ Nie, Y .; Swaisgood, RR; Zhang, Z .; Hu, Y .; Mayo.; Wei, F. (2012). "Estrategias de marcado de olor de panda gigante en la naturaleza: papel de la temporada, el sexo y la superficie de marcado". Comportamiento animal . 84 (1): 39–44. doi : 10.1016 / j.anbehav.2012.03.026 . S2CID  53256022 .
  92. ^ Owen, MA; Swaisgood, RR; Slocomb, C .; Amstrup, SC; Durner, GM; Simac, K .; Pessier, AP (2014). "Una investigación experimental de la comunicación química en el oso polar". Revista de Zoología . 295 (1): 36–43. doi : 10.1111 / jzo.12181 .
  93. ^ Eide, S .; Miller, S. "Oso pardo" (PDF) . Departamento de Pesca y Caza de Alaska. Archivado (PDF) desde el original el 3 de marzo de 2013 . Consultado el 14 de enero de 2016 .
  94. ↑ a b Ward y Kynaston, págs. 138-141
  95. ^ a b Lariviere, S. (2001). "Ursus americanus" (PDF) . Especies de mamíferos . 647 : 1–11. doi : 10.1644 / 1545-1410 (2001) 647 <0001: ua> 2.0.co; 2 . Archivado desde el original (PDF) el 16 de marzo de 2016.
  96. ^ a b c Ward y Kynaston, págs. 144-148
  97. ^ "Datos de Panda" . Pandas International. Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015 . Consultado el 26 de agosto de 2015 .
  98. ^ Ward y Kynaston, p. 132
  99. ^ Bellemain, Eva; Swenson, Jon E .; Taberlet, Pierre (2006). "Estrategias de apareamiento en relación con el infanticidio seleccionado sexualmente en un carnívoro no social: el oso pardo" (PDF) . Etología . 112 (3): 238–246. doi : 10.1111 / j.1439-0310.2006.01152.x . Archivado (PDF) desde el original el 21 de diciembre de 2016 . Consultado el 2 de mayo de 2017 .
  100. ^ Bellemain, E .; Zedrosser, A .; Manel, S .; Espera, LP; Taberlet, P .; Swenson, JE (2005). "El dilema de la selección de pareja femenina en el oso pardo, una especie con infanticidio seleccionado sexualmente" . Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 273 (1584): 283–291. doi : 10.1098 / rspb.2005.3331 . PMC  1560043 . PMID  16543170 .
  101. ^ Swenson, JE; Dahle, B .; Sandegren, F. (2001). "Depredación intraespecífica en osos pardos escandinavos mayores que los cachorros del año" . Ursus . 12 : 81–91. JSTOR  3873233 . Archivado desde el original el 16 de noviembre de 2017 . Consultado el 14 de enero de 2017 .
  102. ^ Mörner, T .; Eriksson, H .; Bröjer, C .; Nilsson, K .; Uhlhorn, H .; Ågren, E .; af Segerstad, CH; Jansson, DS; Gavier-Widén, D. (2005). "Enfermedades y mortalidad en el oso pardo en libertad ( Ursus arctos ), el lobo gris ( Canis lupus ) y el glotón ( Gulo gulo ) en Suecia" . Revista de enfermedades de la vida silvestre . 41 (2): 298-303. doi : 10.7589 / 0090-3558-41.2.298 . PMID  16107663 .
  103. ^ "Oso Grizzly" . National Geographic.com. Archivado desde el original el 21 de abril de 2017 . Consultado el 29 de abril de 2017 .
  104. ^ Gerhard Heldmeier (2011). "Vida a fuego lento en hibernación". Ciencia . 331 (6019): 866–867. Código bibliográfico : 2011Sci ... 331..866H . doi : 10.1126 / science.1203192 . PMID  21330523 . S2CID  31514297 .
  105. ^ a b Shimozuru, M .; et al. (2013). "Embarazo durante la hibernación en osos negros japoneses: efectos sobre la temperatura corporal y los perfiles bioquímicos de la sangre". Revista de Mammalogy . 94 (3): 618–627. doi : 10.1644 / 12-MAMM-A-246.1 . S2CID  86174817 .
  106. ^ Tøien, Ø .; et al. (2011). "Hibernación en osos negros: independencia de la supresión metabólica de la temperatura corporal". Ciencia . 331 (6019): 906–909. Código bibliográfico : 2011Sci ... 331..906T . doi : 10.1126 / science.1199435 . PMID  21330544 . S2CID  20829847 .
  107. ^ Biel, M; Gunther, K. "Comportamiento de Denning e Hibernación" . Parque Nacional de Yellowstone . Servicio de Parques Nacionales. Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2016 . Consultado el 18 de noviembre de 2016 .
  108. ^ McTaggart Cowan, I. (1972). "El estado y conservación de los osos (Ursidae) del mundo: 1970". Osos: su biología y manejo . 2 : 343–367. CiteSeerX  10.1.1.483.1402 . doi : 10.2307 / 3872596 . JSTOR  3872596 .
  109. ^ Seryodkin, Ivan (2006). Ecología, comportamiento, manejo y estado de conservación de los osos pardos en Sikhote-Alin (en ruso). Universidad Nacional del Lejano Oriente, Vladivostok, Rusia. págs. 1–252. Archivado desde el original el 24 de diciembre de 2013.
  110. ^ Seryodkin; et al. (2003). "Ecología de definición de osos pardos y osos negros asiáticos en el Lejano Oriente ruso" . Ursus . 14 (2): 159. Archivado desde el original el 17 de agosto de 2011 . Consultado el 5 de octubre de 2014 .
  111. ^ Crum, James M .; Ortigas, Victor F .; Davidson, William R. (1978). "Estudios sobre endoparásitos del oso negro ( Ursus americanus ) en el sureste de Estados Unidos" . Revista de enfermedades de la vida silvestre . 14 (2): 178–186. doi : 10.7589 / 0090-3558-14.2.178 . PMID  418189 .
  112. ^ Derocher, Andrew E. (2012). Osos polares: una guía completa de su biología y comportamiento . Prensa JHU. pag. 212. ISBN 978-1-4214-0305-2.
  113. ^ Emergencia y control de enfermedades zoonóticas orto y paramixovirus . John Libbey Eurotext. pag. 167. ISBN 978-2-7420-0392-1.
  114. ^ Williams, Elizabeth S .; Barker, Ian K. (2008). Enfermedades infecciosas de los mamíferos silvestres . John Wiley e hijos. pag. 203. ISBN 978-0-470-34481-1.
  115. ^ "Brown Bear - Threats Grizzlies: se encuentra en el 2% de su rango anterior" . WWF. Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2016 . Consultado el 16 de enero de 2017 .
  116. ^ Bacon, Heather (12 de mayo de 2008). "Implicaciones del cultivo de bilis de oso" . Vet Times. Archivado desde el original el 18 de enero de 2017 . Consultado el 16 de enero de 2017 .
  117. ^ a b "Búsqueda por palabra clave:" Ursidae ", Frase exacta, Toda la base de datos" . UICN . Archivado desde el original el 5 de agosto de 2011 . Consultado el 16 de enero de 2017 .
  118. ^ Pelton, Michael R .; Coley, Alex B .; Eason, Thomas H .; Doan Martinez; Diana L .; Pederson, Joel A .; van Manen, Frank T .; Weaver, Keith M. (1999). Capítulo 8. Plan de acción para la conservación del oso negro americano . UICN. págs. 144-156. ISBN 978-2-8317-0462-3.
  119. ^ Kellert, Stephen (1994). "Actitudes públicas hacia los osos y su conservación". Osos: su biología y manejo . 9 (1): 43–50. doi : 10.2307 / 3872683 . JSTOR  3872683 . S2CID  39632061 .
  120. ^ Andersone, Žanete; Ozolinš, Jānis (2004). "Percepción pública de los grandes carnívoros en Letonia". Ursus . 15 (2): 181–187. doi : 10.2192 / 1537-6176 (2004) 015 <0181: PPOLCI> 2.0.CO; 2 .
  121. ^ "Los pandas obtienen el estatus de patrimonio mundial" . BBC News . Consultado el 22 de agosto de 2019 .
  122. ^ a b Goldstein, Isaac; Paisley, Susanna; Wallace, Robert; Jorgenson, Jeffrey P .; Cuesta, Francisc; Castellanos, Armando (2006). "Conflictos oso-ganado andino: una revisión". Ursus . 17 (1): 8-15. doi : 10.2192 / 1537-6176 (2006) 17 [8: ABCAR] 2.0.CO; 2 .
  123. ^ Fredriksson, Gabriella (2005). "Conflictos entre humanos y osos solares en Kalimantan Oriental, Borneo indonesio". Ursus . 16 (1): 130-137. doi : 10.2192 / 1537-6176 (2005) 016 [0130: HBCIEK] 2.0.CO; 2 .
  124. ^ Clark, Douglas (2003). "Interacciones entre humanos y osos polares en los parques nacionales canadienses, 1986-2000" (PDF) . Ursus . 14 (1): 65–71. Archivado (PDF) desde el original el 22 de julio de 2013 . Consultado el 22 de diciembre de 2012 .
  125. ^ Than, K. (2013). "Ataques de Bears: ¿Qué hay detrás de los recientes ataques?" . National Geographic.com. Archivado desde el original el 28 de enero de 2017 . Consultado el 16 de enero de 2017 .
  126. ^ Findeizen, Nikolai (2008). Historia de la música en Rusia desde la antigüedad hasta 1800, vol. 1: Desde la antigüedad hasta principios del siglo XVIII . Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 201. ISBN 978-0-253-02637-8.
  127. ^ "Casas de juegos isabelinos y arenas de cebo de osos con protección" . Inglaterra histórica. 26 de septiembre de 2016. Archivado desde el original el 4 de enero de 2017 . Consultado el 4 de enero de 2017 .
  128. ^ Fraser, Angus M. (1995). Los gitanos . Blackwell. págs.  45 –48, 226. ISBN 978-0-631-19605-1.
  129. ^ "Triquinelosis asociada a la carne de oso" . Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2006 . Consultado el 4 de octubre de 2006 .
  130. ^ "Intoxicación por carne de oso en Siberia" . BBC News . 21 de diciembre de 1997. Archivado desde el original el 11 de diciembre de 2008 . Consultado el 4 de octubre de 2006 .
  131. ^ Black, Richard (11 de junio de 2007). "El kit de prueba de la BBC apunta al cruel comercio de osos" . BBC News . Archivado desde el original el 15 de enero de 2009 . Consultado el 1 de enero de 2010 .
  132. ^ Ward y Kynaston, págs. 12-13
  133. ^ Ward y Kynaston, p. 17
  134. ^ Ward y Kynaston, págs. 20-21
  135. ^ Wunn, Ina (2000). "Principio de la religión". Numen . 47 (4): 417–452. doi : 10.1163 / 156852700511612 . S2CID  53595088 .
  136. ^ Kindaichi, Kyōsuke; Yoshida, Minori (invierno de 1949). "Los conceptos detrás del Festival del oso Ainu (Kumamatsuri)". Revista suroeste de antropología . 5 (4): 345–350. doi : 10.1086 / soutjanth.5.4.3628594 . JSTOR  3628594 . S2CID  155380619 .
  137. ^ Bonser, Wilfrid (1928). "La mitología del Kalevala, con notas sobre el culto al oso entre los finlandeses". Folklore . 39 (4): 344–358. doi : 10.1080 / 0015587x.1928.9716794 . JSTOR  1255969 .
  138. ^ Chaussonnet, Valerie (1995). Culturas nativas de Alaska y Siberia . Washington, DC: Centro de Estudios Árticos. pag. 112. ISBN 978-1-56098-661-4.
  139. ^ Lee, Jung Young (1981). Rituales chamánicos coreanos . Mouton De Gruyter. págs. 14, 20. ISBN 978-90-279-3378-2.
  140. ^ Habitación, Adrian (2006). Lugares del mundo: orígenes y significados de los nombres de 6.600 países, ciudades, territorios, características naturales y sitios históricos . McFarland. pag. 57. ISBN 9780786422487.
  141. ^ Burkert, Walter, Religión griega , 1985: 263.
  142. ^ Ridpath, Ian . "Primera edición impresa del Almagesto de Ptolomeo, 1515" . Consultado el 13 de enero de 2017 .
  143. ^ Liddell, Henry George; Scott, Robert. "Ἀρκτοῦρος" . Un léxico griego-inglés . Perseo. Archivado desde el original el 7 de marzo de 2017 . Consultado el 23 de enero de 2017 .
  144. ^ Schaefer, Bradley E. (noviembre de 2006). "El origen de las constelaciones griegas: ¿Se nombró la constelación de la Osa Mayor antes de que los cazadores nómadas llegaran a las Américas hace más de 13.000 años?". Scientific American , revisado en Brown, Miland (30 de octubre de 2006). "El origen de las constelaciones griegas" . Blog de historia mundial . Archivado desde el original el 1 de abril de 2017 . Consultado el 9 de abril de 2017 ;Berezkin, Yuri (2005). "La caza cósmica: variantes de un mito siberiano - norteamericano" . Folklore . 31 : 79-100. doi : 10.7592 / FEJF2005.31.berezkin .
  145. ^ "Pooh celebra su 80 cumpleaños" . BBC News . 24 de diciembre de 2005. Archivado desde el original el 25 de abril de 2006 . Consultado el 23 de enero de 2017 .
  146. ^ "Acerca de" . Paddington.com . Archivado desde el original el 17 de agosto de 2016 . Consultado el 19 de enero de 2017 .
  147. ^ "Walt Morey, 84; autor de 'Gentle Ben ' " . Associated Press. 14 de enero de 1992. Archivado desde el original el 23 de octubre de 2016 . Consultado el 6 de abril de 2017 .
  148. ^ Kennedy, Patrick, ed. (1866). "El oso pardo de Noruega" . Ficciones legendarias de los celtas irlandeses . Macmillan. págs. 57–67.
  149. ^ Elms, Alan C. (julio-septiembre de 1977). " " Los tres osos ": cuatro interpretaciones". The Journal of American Folklore . 90 (357): 257–273. doi : 10.2307 / 539519 . JSTOR  539519 .
  150. ^ Ashliman, DL (2004). Cuentos populares y de hadas: un manual . Grupo editorial de Greenwood. págs. 114-115. ISBN 978-0-313-32810-7.
  151. ^ Mallory, Michael (1998). Dibujos animados de Hanna-Barbera . Hugh Lauter Levin. pag. 44. ISBN 978-0-88363-108-9.
  152. ^ Browne, Ray B .; Browne, Pat (2001). La guía de la cultura popular de Estados Unidos . Prensa popular. pag. 944. ISBN 978-0-87972-821-2.
  153. ^ Holmes, Elizabeth (9 de febrero de 2007). "Los osos cariñosos reciben un cambio de imagen (suave)" . El Wall Street Journal . Archivado desde el original el 18 de enero de 2018 . Consultado el 27 de enero de 2017 .
  154. ^ Cannadine, David (1 de febrero de 2013). "Un punto de vista: los adultos con ositos de peluche" . BBC. Archivado desde el original el 25 de abril de 2017 . Consultado el 21 de enero de 2017 .
  155. ^ "Lo que Occidente piensa sobre Rusia no es necesariamente cierto" . Telegraph . 23 de abril de 2009. Archivado desde el original el 6 de diciembre de 2015 . Consultado el 3 de enero de 2017 .
  156. ^ "Prevención de incendios forestales - Smokey Bear (1944-presente)" . Ad Council. 1944-08-09. Archivado desde el original el 2 de diciembre de 2010 . Consultado el 16 de octubre de 2010 .
  157. ^ "Visión y Misión" . Bear Trust International . 2002–2012. Archivado desde el original el 26 de febrero de 2014 . Consultado el 8 de marzo de 2014 .
  158. ^ "Tierra Vital" . Archivado desde el original el 20 de enero de 2019 . Consultado el 5 de febrero de 2019 .
  159. ^ "Luna Osos" . Archivado desde el original el 9 de marzo de 2014 . Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  160. ^ "Coalición para la conservación del oso negro" . Archivado desde el original el 3 de enero de 2014 . Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  161. ^ "Polar Bears International" . Archivado desde el original el 8 de marzo de 2014 . Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  162. ^ "Centro de Conservación del Oso de Borneo" . Archivado desde el original el 18 de febrero de 2014.
  163. ^ "Wildlife SOS - Salvando la vida silvestre de la India" . Wildlife SOS .
  164. ^ "Proyecto de Conservación del Oso Andino" . Archivado desde el original el 18 de febrero de 2014 . Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  165. ^ "Base de investigación de Chengdu para la cría de pandas gigantes" . Archivado desde el original el 15 de marzo de 2014 . Consultado el 9 de marzo de 2014 .

Bibliografía

  • Ward, P .; Kynaston, S. (1995). Osos salvajes del mundo . Facts on File, Inc. ISBN 978-0-8160-3245-7.

  • Domico, Terry; Newman, Mark (1988). Osos del mundo . Facts on File, Inc. ISBN 978-0-8160-1536-8.
  • Faulkner, William (1942). El oso . Publicación Curley. ISBN 978-0-7927-0537-6.
  • Brunner, Bernd (2007). Osos: una breve historia . Prensa de la Universidad de Yale. ISBN 978-0-300-12299-2.

  • The Bears Project: información, informes e imágenes de osos pardos europeos y otras especies vivas
  • The Bear Book and Curriculum Guide: una recopilación de historias sobre las ocho especies de osos en todo el mundo, incluidas las lecciones STEM basadas en la investigación, la ecología y la conservación de los osos.