El sistema vestibular , en los vertebrados , es un sistema sensorial que proporciona la principal contribución al sentido del equilibrio y la orientación espacial con el propósito de coordinar el movimiento con el equilibrio. Junto con la cóclea , una parte del sistema auditivo , constituye el laberinto del oído interno en la mayoría de los mamíferos.
Como los movimientos consisten en rotaciones y traslaciones, el sistema vestibular consta de dos componentes: los canales semicirculares , que indican movimientos de rotación ; y los otolitos , que indican aceleraciones lineales . El sistema vestibular envía señales principalmente a las estructuras neurales que controlan el movimiento de los ojos ; estos proporcionan la base anatómica del reflejo vestibuloocular , que es necesario para una visión clara. También se envían señales a los músculos que mantienen al animal erguido y en general controlan la postura ; estos proporcionan los medios anatómicos necesarios para permitir que un animal mantenga su posición deseada en el espacio.
El cerebro utiliza información del sistema vestibular en la cabeza y de la propiocepción en todo el cuerpo para permitir que el mamífero comprenda la dinámica y la cinemática de su cuerpo (incluida su posición y aceleración) de un momento a otro. Se desconoce cómo se integran estas dos fuentes perceptivas para proporcionar la estructura subyacente del sensorio .
El sistema de canales semicirculares detecta movimientos de rotación. Los canales semicirculares son sus principales herramientas para lograr esta detección.
Dado que el mundo es tridimensional, el sistema vestibular contiene tres canales semicirculares en cada laberinto . Son aproximadamente ortogonales (en ángulo recto) entre sí, y son el canal horizontal (o lateral ), el canal semicircular anterior (o superior ) y el canal semicircular posterior (o inferior ). Los conductos anterior y posterior pueden denominarse colectivamente conductos semicirculares verticales .
El movimiento del fluido empuja una estructura llamada cúpula que contiene células ciliadas que transducen el movimiento mecánico a señales eléctricas. [1]
Los canales están dispuestos de tal manera que cada canal del lado izquierdo tiene una contraparte casi paralela en el lado derecho. Cada uno de estos tres pares funciona de manera push-pull : cuando se estimula un canal, se inhibe su compañero correspondiente en el otro lado, y viceversa.
Este sistema push-pull permite detectar todas las direcciones de rotación: mientras que el canal horizontal derecho se estimula durante las rotaciones de la cabeza hacia la derecha (Fig.2), el canal horizontal izquierdo se estimula (y por lo tanto predominantemente envía señales) mediante rotaciones de la cabeza hacia la derecha. izquierda.
Los canales verticales se acoplan de forma cruzada, es decir, las estimulaciones que son excitadoras para un canal anterior también son inhibitorias para el contralateral posterior y viceversa.
El reflejo vestíbulo-ocular ( VOR ) es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza al producir un movimiento ocular en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. Por ejemplo, cuando la cabeza se mueve hacia la derecha, los ojos se mueven hacia la izquierda y viceversa. Dado que los movimientos leves de la cabeza están presentes todo el tiempo, el VOR es muy importante para estabilizar la visión: los pacientes cuyo VOR está alterado tienen dificultades para leer, porque no pueden estabilizar los ojos durante los temblores pequeños de la cabeza. El reflejo VOR no depende de la información visual y funciona incluso en la oscuridad total o cuando los ojos están cerrados.
Este reflejo, combinado con el principio de empujar y tirar descrito anteriormente, forma la base fisiológica de la prueba rápida de impulso de la cabeza o la prueba de Halmagyi-Curthoys , en la que la cabeza se mueve rápida y con fuerza hacia un lado mientras se observa si los ojos siguen mirando hacia adentro. la misma dirección. [2]
La mecánica de los canales semicirculares se puede describir mediante un oscilador amortiguado. [ cita requerida ] Si designamos la desviación de la cúpula con , y la velocidad de la cabeza con , la desviación de la cúpula es aproximadamente [ citación necesaria ]
α es un factor de proporcionalidad y s corresponde a la frecuencia. Para los humanos, las constantes de tiempo T 1 y T 2 son aproximadamente 3 ms y 5 s, respectivamente [ cita requerida ] . Como resultado, para los movimientos típicos de la cabeza, que cubren el rango de frecuencia de 0,1 Hz y 10 Hz, la desviación de la cúpula es aproximadamente proporcional a la velocidad de la cabeza. Esto es muy útil ya que la velocidad de los ojos debe ser opuesta a la velocidad de la cabeza para mantener una visión clara.
Las señales del sistema vestibular también se proyectan al cerebelo (donde se utilizan para mantener la eficacia del VOR, una tarea que generalmente se denomina aprendizaje o adaptación ) y a diferentes áreas de la corteza. Las proyecciones a la corteza se extienden por diferentes áreas y sus implicaciones no se comprenden con claridad en la actualidad.
Los núcleos vestibulares a ambos lados del tronco encefálico intercambian señales con respecto al movimiento y la posición del cuerpo. Estas señales se envían por las siguientes vías de proyección.
Mientras que los canales semicirculares responden a las rotaciones, los órganos otolíticos detectan aceleraciones lineales. Los seres humanos tenemos dos órganos otolíticos a cada lado, uno llamado utrículo y el otro llamado sáculo . El utrículo contiene un parche de células ciliadas y células de soporte llamadas mácula . Del mismo modo, el sáculo contiene un parche de células ciliadas y una mácula . Cada célula pilosa de una mácula tiene de cuarenta a setenta estereocilios y un cilio verdadero llamado kinocilio.. Las puntas de estos cilios están incrustadas en una membrana otolítica. Esta membrana está cargada con gránulos de carbonato de calcio y proteína llamados otoconia. Estas otoconias aumentan el peso y la inercia de la membrana y mejoran la sensación de gravedad y movimiento. Con la cabeza erguida, la membrana otolítica se apoya directamente sobre las células ciliadas y la estimulación es mínima. Sin embargo, cuando se inclina la cabeza, la membrana otolítica se hunde y dobla los estereocilios, estimulando las células ciliadas. Cualquier orientación de la cabeza provoca una combinación de estimulación de los utrículos y sáculos de los dos oídos. El cerebro interpreta la orientación de la cabeza comparando estas entradas entre sí y con otras entradas de los ojos y los receptores de estiramiento en el cuello, detectando así si la cabeza está inclinada o si todo el cuerpo se inclina. [3]Esencialmente, estos órganos otolíticos detectan la rapidez con la que acelera hacia adelante o hacia atrás, hacia la izquierda o hacia la derecha, o hacia arriba o hacia abajo. [4] La mayoría de las señales utriculares provocan movimientos oculares, mientras que la mayoría de las señales saculares se proyectan a los músculos que controlan nuestra postura.
Si bien la interpretación de las señales de rotación de los canales semicirculares es sencilla, la interpretación de las señales de los otolitos es más difícil: dado que la gravedad es equivalente a una aceleración lineal constante, uno tiene que distinguir de alguna manera las señales de los otolitos que son causadas por movimientos lineales de las causadas por gravedad. Los humanos pueden hacerlo bastante bien, pero los mecanismos neuronales que subyacen a esta separación aún no se comprenden completamente. Los seres humanos pueden sentir la inclinación de la cabeza y la aceleración lineal incluso en entornos oscuros debido a la orientación de dos grupos de haces de células ciliadas a cada lado de la estría.. Las células ciliadas en lados opuestos se mueven con simetría de espejo, por lo que cuando se mueve un lado, el otro se inhibe. Los efectos opuestos causados por una inclinación de la cabeza causan entradas sensoriales diferenciales de los haces de células ciliadas que permiten a los humanos saber en qué dirección se inclina la cabeza, [5] La información sensorial se envía luego al cerebro, que puede responder con acciones correctivas apropiadas para los sistemas nervioso y muscular para asegurar que se mantengan el equilibrio y la conciencia. [6]
La experiencia del sistema vestibular se llama equilibriocepción . Se utiliza principalmente para el sentido del equilibrio y para la orientación espacial . Cuando se estimula el sistema vestibular sin ninguna otra entrada, uno experimenta una sensación de auto-movimiento. Por ejemplo, una persona en completa oscuridad y sentada en una silla sentirá que ha girado a la izquierda si la silla se gira a la izquierda. Una persona en un ascensor , con una entrada visual esencialmente constante, sentirá que está descendiendo cuando el ascensor comienza a descender. Existe una variedad de estímulos vestibulares directos e indirectos que pueden hacer que las personas sientan que se están moviendo cuando no lo están, que no se mueven cuando lo están, que se inclinan cuando no lo están o que no se inclinan cuando se están.[7] Aunque el sistema vestibular es un sentido muy rápido que se utiliza para generar reflejos, incluido el reflejo de enderezamiento , para mantener la estabilidad perceptiva y postural, en comparación con los otros sentidos de la vista, el tacto y la audición, la entrada vestibular se percibe con retraso. [8] [9]
Las enfermedades del sistema vestibular pueden tomar diferentes formas y generalmente inducen vértigo [ cita requerida ] [10] e inestabilidad o pérdida del equilibrio, a menudo acompañadas de náuseas. Las enfermedades vestibulares más comunes en los seres humanos son la neuritis vestibular , una afección relacionada llamada laberintitis , enfermedad de Ménière y VPPB . Además, la función del sistema vestibular puede verse afectada por tumores en el nervio vestibulococlear , un infarto en el tronco encefálico o en regiones corticales relacionados con el procesamiento de señales vestibulares y atrofia cerebelosa.
Cuando el sistema vestibular y el sistema visual dan resultados incongruentes, a menudo se producen náuseas. Cuando el sistema vestibular informa movimiento pero el sistema visual no informa movimiento, la desorientación por movimiento a menudo se denomina mareo por movimiento (o mareo, mareo en el automóvil, mareo por simulación o mareo). En el caso contrario, como cuando una persona se encuentra en un entorno de gravedad cero o durante una sesión de realidad virtual, la sensación de desorientación a menudo se denomina enfermedad espacial o síndrome de adaptación espacial . Cualquiera de estas "enfermedades" por lo general cesa una vez que se restablece la congruencia entre los dos sistemas.
El alcohol también puede causar alteraciones en el sistema vestibular por períodos cortos y dará como resultado vértigo y posiblemente nistagmo debido a la viscosidad variable de la sangre y la endolinfa durante el consumo de alcohol. El término para esto es nistagmo posicional del alcohol (PAN):
PAN I dará lugar a vértigo subjetivo en una dirección y generalmente ocurre poco después de la ingestión de alcohol cuando los niveles de alcohol en sangre son más altos. PAN II eventualmente causará vértigo subjetivo en la dirección opuesta. Esto ocurre varias horas después de la ingestión y después de una reducción relativa de los niveles de alcohol en sangre. [ cita requerida ]
El vértigo posicional paroxístico benigno (VPPB) es una afección que produce síntomas agudos de vértigo. Probablemente se debe a que trozos de otolitos rotos se han deslizado en uno de los canales semicirculares. En la mayoría de los casos, es el canal posterior el que se ve afectado. En determinadas posiciones de la cabeza, estas partículas se desplazan y crean una onda de fluido que desplaza la cúpula del canal afectado, lo que provoca mareos, vértigo y nistagmo.
Una condición similar al VPPB puede ocurrir en perros y otros mamíferos, pero el término vértigo no se puede aplicar porque se refiere a la percepción subjetiva. La terminología no está estandarizada para esta condición.
Una patología vestibular común de perros y gatos se conoce coloquialmente como "enfermedad vestibular del perro viejo" o, más formalmente, enfermedad vestibular periférica idiopática, que causa un episodio repentino de pérdida del equilibrio, círculos, inclinación de la cabeza y otros signos. Esta condición es muy rara en perros jóvenes pero bastante común en animales geriátricos y puede afectar a gatos de cualquier edad. [11]
También se ha encontrado que la disfunción vestibular se correlaciona con trastornos cognitivos y emocionales, incluida la despersonalización y la desrealización . [12]
Aunque los humanos, así como la mayoría de los otros vertebrados, exhiben tres canales semicirculares en sus sistemas vestibulares, las lampreas y los peces bruja son vertebrados que se desvían de esta tendencia. Los sistemas vestibulares de las lampreas contienen dos canales semicirculares, mientras que los del hagfish contienen un solo canal. Los dos canales de la lamprea tienen un desarrollo similar a los canales anterior y posterior que se encuentran en los humanos. El único canal que se encuentra en el hagfish parece ser un derivado secundario.
Además, los sistemas vestibulares de las lampreas y los mixinos difieren de los que se encuentran en otros vertebrados en que los órganos otolíticos de las lampreas y los mixinos no están segmentados como el utrículo y el sácula que se encuentran en los humanos, sino que forman una estructura continua denominada mácula comunis. [13]
Las aves poseen un segundo órgano vestibular en la espalda, los canales lumbosacros. [14] [15] La evidencia de comportamiento sugiere que este sistema es responsable de estabilizar el cuerpo al caminar y estar de pie . [16] La presencia de este segundo sistema explica cuántas aves son capaces de dormir sobre una pierna mientras ponen la cabeza debajo de un ala.
En los invertebrados hay una gran variedad de órganos vestibulares. Un ejemplo bien conocido son los halterios de moscas (Diptera) que son alas traseras modificadas.
Se ha informado que los pacientes con trastornos vestibulares experimentan otros cambios de personalidad que sugieren que la sensación vestibular está implicada en el sentido del yo. Estos son síntomas de despersonalización y desrealización, como sentirse "espaciado", "sentir el cuerpo extraño" y "no sentirse en control de sí mismo". Proponemos en esta revisión que estos síntomas sugieren que el sistema vestibular puede hacer una contribución única al concepto de sí mismo a través de información sobre el auto movimiento y la auto-ubicación que transmite, aunque indirectamente, a áreas del cerebro como el temporo- unión parietal