La derivación viral es un mecanismo que evita que la materia orgánica particulada microbiana marina (POM) migre hacia los niveles tróficos al reciclarlos en materia orgánica disuelta (DOM), que los microorganismos pueden absorber fácilmente. El DOM reciclado por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marino. [1]
Los virus pueden infectar fácilmente a los microorganismos en el circuito microbiano debido a su abundancia relativa en comparación con los microbios. [2] [3] La mortalidad de procariotas y eucariotas contribuye al reciclaje de nutrientes de carbono a través de la lisis celular . También hay evidencia de regeneración de nitrógeno (específicamente amonio). Este reciclaje de nutrientes ayuda a estimular el crecimiento microbiano. [4] Hasta el 25% de la producción primaria de fitoplancton en los océanos globales puede reciclarse dentro del circuito microbiano a través de la derivación viral. [5]
Descubrimiento e impacto
La derivación viral fue descrita por primera vez en 1999 por Steven W. Wilhelm y Curtis A. Suttle. [6] Desde entonces, su artículo original ha sido citado más de 1000 veces. [7] Por sus contribuciones a la comprensión de los roles virales en los ecosistemas marinos, Suttle ha recibido numerosos premios, incluido el haber sido nombrado miembro de la Royal Society of Canada , recibir el premio AG Huntsman a la excelencia en ciencias marinas y el Timothy R. Parsons. Medalla a la Excelencia en Ciencias Oceánicas del Departamento de Pesca y Océanos . [8] Tanto Suttle como Wilhelm [9] han sido elegidos miembros de la Academia Estadounidense de Microbiología , así como de la Asociación de Ciencias de Limnología y Oceanografía .
El campo de la virología marina se ha expandido rápidamente desde mediados de la década de 1990, [10] coincidiendo con la primera publicación de la derivación viral. Durante este tiempo, estudios posteriores han establecido la existencia de la derivación viral como un "hecho" del campo. [10] El reciclaje de nutrientes en la derivación viral ha indicado a los científicos que los virus son un componente necesario en los nuevos modelos de cambio global. [11] Los virólogos en ciencias del suelo han comenzado a investigar la aplicación de la derivación viral para explicar el reciclaje de nutrientes en los sistemas terrestres. [12] Más recientemente, han surgido nuevas teorías sobre el papel potencial de los virus en la exportación de carbono, agrupadas bajo la idea del "transbordador viral". [13] Aunque tal vez estén en desacuerdo en la superficie, estas teorías no son mutuamente excluyentes.
Eficiencia de crecimiento bacteriano
Existe evidencia que sugiere que el sistema de derivación viral puede controlar directamente la eficiencia del crecimiento bacteriano (BGE) en las regiones pelágicas. [14] Los modelos de flujo de carbono indicaron que la disminución de BGE podría explicarse en gran medida por la derivación viral, que provocó la conversión de biomasa bacteriana en DOM. La biodiversidad en estos ambientes pelágicos está tan estrechamente acoplada que la producción de virus depende de los metabolismos de sus huéspedes bacterianos, por lo que cualquier factor que limite el crecimiento bacteriano también limita el crecimiento viral.
Se ha observado que el enriquecimiento de nitrógeno permite un aumento en la producción viral (hasta 3 veces) pero no la biomasa bacteriana. [15] A través de la derivación viral, una alta mortalidad inducida por virus en relación con el crecimiento bacteriano resultó en la generación efectiva de DOC / DOM que está disponible para el re-consumo microbiano y ofrece una forma efectiva de reciclar nutrientes clave dentro de la red alimentaria microbiana .
Los datos extraídos de otras regiones acuáticas como el Pacífico Norte-Occidental mostraron una gran variabilidad, que puede ser el resultado de metodologías y condiciones ambientales. No obstante, una tendencia común pareció ser una BGE reducida con una vía de derivación viral en aumento. [14] A partir de los modelos de flujo de carbono, está claro que la derivación viral permite que la biomasa bacteriana se convierta en DOC / DOM que, en última instancia, se recicla de modo que las bacterias puedan consumir DOC / DOM, lo que indica que la vía de derivación viral es un importante regulador de BGE. en aguas marinas pelágicas. [2] [16]
Vínculos con procesos microbianos
Bucle microbiano
El circuito microbiano actúa como una vía y conexión entre diferentes relaciones en un ecosistema. El circuito microbiano conecta la reserva de DOM con el resto de la red alimentaria, específicamente varios microorganismos en la columna de agua . [17] Esto permite un ciclo constante de esta materia orgánica disuelta. La estratificación de la columna de agua debido a la picnoclina afecta la cantidad de carbono disuelto en la capa superior de mezcla y los mecanismos muestran variaciones estacionales.
El bucle microbiano se basa en microinteracciones entre diferentes niveles tróficos de microbios y organismos. Cuando los nutrientes ingresan al circuito microbiano, tienden a permanecer en la zona fótica por más tiempo, debido a la ubicación y a las bajas tasas de hundimiento de los microbios. Finalmente, a través de diversos procesos, [18] DOM, mediante el uso de los nutrientes disponibles, es producido por el fitoplancton, así como consumido por las bacterias. [17] Las bacterias utilizan este DOM, pero luego son atacadas por microbios más grandes, como las microflageladas, que ayudan a regenerar los nutrientes. [17]
Los virus tienden a superar en número a la abundancia de bacterias unas diez veces y al fitoplancton unas cien veces en la capa de mezcla superior [19] y la abundancia de bacterias tiende a disminuir con la profundidad, mientras que el fitoplancton permanece más cerca de las profundidades superficiales. [20] Los efectos de la derivación viral son más pronunciados en la capa superior de mezcla. Los virus encontrados pueden ser inespecíficos (amplia gama de huéspedes), abundantes y pueden infectar todas las formas de microbios. Los virus son mucho más abundantes en casi todos los lugares acuáticos en comparación con sus huéspedes microbianos, lo que permite tasas / niveles elevados de infección microbiana.
El impacto de la derivación viral varía estacionalmente, ya que muchos microbios muestran máximos de abundancia estacional en aguas templadas y oligotróficas durante diferentes épocas del año, lo que significa que la abundancia viral también varía con la estación. [21]
Bomba biológica
La derivación viral puede resultar en un aumento de la respiración del sistema. También ayuda a exportar carbono a través de la bomba biológica . Este es un proceso muy significativo ya que se pueden secuestrar aproximadamente 3 gigatoneladas de carbono por año debido a que las células lisadas e infectadas por virus tienen tasas de hundimiento más rápidas. [22] La bomba biológica tiene un papel importante en la captura de carbono en la zona bentónica , lo que afecta los ciclos globales del carbono, el presupuesto e incluso la temperatura. Los nutrientes cruciales, como nitrógeno, fósforo, componentes celulares, como aminoácidos y ácidos nucleicos, serían secuestrados a través de la bomba biológica en caso de que las células se hundieran. [23] La derivación viral ayuda a aumentar la eficiencia de la bomba biológica al alterar principalmente la proporción de carbono que se exporta a aguas profundas (como las paredes celulares recalcitrantes ricas en carbono de bacterias lisadas víricamente) en un proceso llamado derivación y bomba . [23] Esto permite que los nutrientes cruciales se retengan en las aguas superficiales. Al mismo tiempo, una bomba biológica más eficiente también da como resultado un aumento en la afluencia de nutrientes hacia la superficie, lo que es beneficioso para la producción primaria, especialmente en la región más oligotrófica . A pesar de que los virus se encuentran en las escalas más pequeñas de la biología, la vía de derivación viral tiene un efecto profundo en las redes tróficas en los entornos marinos, así como en una escala más macro en el presupuesto global de carbono .
Reciclaje de nutrientes
Ciclismo de carbono
La derivación viral influye en el ciclo del carbono en los entornos marinos al infectar microbios y redirigir el tipo de materia orgánica que ingresa al depósito de carbono. Los fotótrofos constituyen una gran población de producción primaria en ambientes marinos y son responsables de un gran flujo de carbono que ingresa al ciclo del carbono en ambientes marinos. [24] Sin embargo, las bacterias, el zooplancton y el fitoplancton (y otros organismos que flotan libremente) también contribuyen al ciclo global del carbono marino . [25] Cuando estos organismos finalmente mueren y se descomponen, su materia orgánica ingresa al grupo de materia orgánica particulada (POM) o materia orgánica disuelta (DOM). [23] Gran parte del POM generado está compuesto por estructuras complejas ricas en carbono que la mayoría de los procariotas y arqueas de los océanos no pueden descomponer eficazmente. La exportación de POM rico en carbono de la capa superficial superior a los océanos profundos provoca una mayor eficiencia de la bomba biológica debido a una mayor proporción de carbono a nutrientes . [23]
DOM es más pequeño y tiende a permanecer mezclado dentro de la zona eufótica de la columna de agua. El DOM lábil es más fácil de digerir y reciclar para los microbios, lo que permite la incorporación de carbono a la biomasa. A medida que aumenta la biomasa microbiana debido a la incorporación de DOM, la mayoría de las poblaciones microbianas, como las bacterias heterótrofas, serán depredadas por organismos en niveles tróficos más altos, como los herbívoros o el zooplancton. [5] Sin embargo, alrededor del 20 al 40 por ciento de la biomasa bacteriana (con cantidades similares y relativas de eucariotas) se infectará con virus. [26] El efecto de estos resultados de flujo de energía es que menos carbono ingresa a niveles tróficos más altos y una parte significativa es respirada y ciclada entre los microbios en la columna de agua. [27]
Con base en este mecanismo, a medida que ingresa más carbono al depósito de DOM, la mayor parte de la materia se utiliza para aumentar la biomasa microbiana. Cuando la derivación viral mata una parte de estos microbios, disminuye la cantidad de carbono que se transfiere a niveles tróficos más altos al convertirlo de nuevo en DOM y POM. [27] La mayor parte del POM generado es recalcitrante y eventualmente llegará a los océanos profundos donde se acumula. [23] El DOM resultante que vuelve a entrar en el grupo de DOM para ser utilizado por fotótrofos y heterótrofos es menor que la cantidad de DOM que ingresó originalmente al grupo de DOM. Este fenómeno se debe a la improbabilidad de que la materia orgánica sea 100% DOM después de una infección viral lítica. [5]
Ciclos de nitrógeno
Ciclo del nitrógeno
La derivación viral es un componente importante del ciclo del nitrógeno en los entornos marinos. El gas nitrógeno de la atmósfera se disuelve en la superficie del agua. Las cianobacterias fijadoras de nitrógeno , como Trichodesmium y Anabaena , convierten el gas nitrógeno (N 2 ) en amonio (NH 4 + ) para que lo utilicen los microbios. El proceso de conversión de nitrógeno gaseoso en amoniaco (y compuestos nitrogenados relacionados) se denomina fijación de nitrógeno . El proceso de absorción de amonio por microbios para su uso en la síntesis de proteínas se denomina asimilación de nitrógeno . La derivación viral causa la muerte masiva de bacterias heterótrofas. La descomposición de estos microbios libera nitrógeno orgánico particulado (PON) y nitrógeno orgánico disuelto (DON), que permanecen en la capa superior de mezcla o se hunden en las partes más profundas del océano. [28] En las profundidades del océano, PON y DON se vuelven a convertir en amonio por remineralización . Este amonio puede ser utilizado por microbios de las profundidades oceánicas, o puede someterse a nitrificación y oxidarse en nitritos y nitratos. [28] La secuencia de nitrificación es:
- NH 4 + → NO 2 - → NO 3 -
Los microbios pueden consumir nitratos disueltos para volver a asimilarlos o revertir en gas nitrógeno por desnitrificación . El gas nitrógeno resultante se puede volver a fijar en amonio para su asimilación o salir del depósito oceánico y regresar a la atmósfera. [28]
Regeneración de amonio
La derivación viral también puede aumentar la producción de amonio. [29] La base de esta afirmación se basa en las relaciones fluctuantes de carbono a nitrógeno (C: N en átomos) causadas por la derivación viral. Los microorganismos susceptibles, como las bacterias en la columna de agua, tienen más probabilidades de ser infectados y eliminados por virus, liberando DOM y nutrientes que contienen carbono y nitrógeno (aproximadamente 4C: 1N). Se supone que los microbios restantes que aún están vivos son resistentes a ese episodio de infección viral. La DOM y los nutrientes generados por la muerte y lisis de microorganismos susceptibles están disponibles para ser absorbidos por eucariotas y procariotas resistentes a virus. Las bacterias resistentes absorben y utilizan el DOC, regeneran el amonio, reduciendo así la relación C: N. Cuando las proporciones C: N disminuyen, aumenta la regeneración de amonio (NH 4 + ). [30] Las bacterias comienzan a convertir el nitrógeno disuelto en amonio, que el fitoplancton puede utilizar para el crecimiento y la producción biológica. A medida que el fitoplancton consume el amonio (y posteriormente limitado por las especies de nitrógeno), la relación C: N comienza a aumentar de nuevo y la regeneración del NH 4 + se ralentiza. [29] El fitoplancton también muestra mayores tasas de crecimiento debido a la absorción de amonio. [29] [31] La derivación viral está continuamente provocando cambios en la relación C: N, lo que afecta la composición y la presencia de nutrientes en un momento dado.
Ciclismo de hierro
Una fracción significativa de los océanos del mundo tiene escasez de hierro, [32] por lo que la regeneración de nutrientes de hierro es un proceso importante que se necesita para sostener un ecosistema en este entorno. Se plantea la hipótesis de que la infección viral de microorganismos (principalmente heterótrofos y cianobacterias) es un proceso importante en el mantenimiento de entornos marinos con alto contenido de nutrientes y bajo contenido de clorofila (HNLC). [33] La derivación viral juega un papel clave en la liberación de hierro asimilado al circuito microbiano que ayuda a mantener la productividad primaria en estos ecosistemas. [34] [35] El hierro disuelto generalmente se une a la materia orgánica para formar un complejo orgánico de hierro que mejora la biodisponibilidad de este nutriente para el plancton. [36] Algunas especies de bacterias y diatomeas son capaces de altas tasas de absorción de estos complejos orgánicos de hierro. [33] La actividad viral continua de la derivación viral ayuda a mantener los ecosistemas en crecimiento en las regiones HNLC limitadas en hierro. [33]
Efecto en la red alimentaria marina
La derivación viral aumenta el suministro de nutrientes orgánicos e inorgánicos a la red alimentaria pelágica. Estos nutrientes aumentan las tasas de crecimiento de los picofitoeucariotas, particularmente en sistemas multívoros. Los nutrientes cruciales como el nitrógeno, el fósforo y DOM que se encuentran dentro de las células se lisan mediante la vía de derivación viral, y estos nutrientes permanecen dentro de la red alimentaria microbiana. Naturalmente, esto evita la exportación de biomasa como POM a niveles tróficos más altos directamente, al desviar el flujo de carbono y nutrientes de todas las células microbianas a un grupo de DOM, reciclado y listo para su absorción. [37]
Los virus que se dirigen específicamente a las cianobacterias conocidas como cianófagos (que se encuentran en las aguas superficiales) afectan directamente la red trófica marina al "cortocircuitar" la cantidad de carbono orgánico que se transfiere a niveles tróficos superiores. Estos nutrientes están disponibles para que los absorban las bacterias heterótrofas y el fitoplancton por igual. [6]
El nutriente más común que limita la productividad primaria en las aguas marinas es el nitrógeno, [38] y también se ha descubierto que otros como el hierro, la sílice y la vitamina B12 limitan la tasa de crecimiento de especies y taxones específicos. [39] [40] [41] Los estudios también han identificado que las bacterias heterótrofas comúnmente están limitadas por el carbono orgánico, [42] sin embargo, algunos nutrientes que limitan el crecimiento pueden no limitarse en otros entornos y sistemas. Por lo tanto, la lisis viral de estos nutrientes tendrá diferentes efectos en las redes alimentarias microbianas que se encuentran en diferentes ecosistemas. Otro punto importante a tener en cuenta (a menor escala) es que las células contienen diferentes fracciones de nutrientes y componentes celulares; esto dará como resultado una biodisponibilidad diferente de ciertos nutrientes en la red alimentaria microbiana. [37]
Organismos importantes
Hay muchos microbios diferentes presentes en las comunidades acuáticas. El fitoplancton, específicamente el picoplancton , es el organismo más importante en este circuito microbiano . Proporcionan una base como productores primarios; son responsables de la mayor parte de la producción primaria en el océano y alrededor del 50% de la producción primaria de todo el planeta. [43]
Generalmente, los microbios marinos son útiles en el circuito microbiano debido a sus características físicas. Son pequeños y tienen una alta relación de superficie a biomasa, lo que permite altas tasas de absorción, incluso en bajas concentraciones de nutrientes. El circuito microbiano se considera un sumidero de nutrientes como el carbono. Su pequeño tamaño permite un ciclo más eficiente de nutrientes y materia orgánica en comparación con organismos más grandes. [44] Además, los microbios tienden a ser pelágicos , flotando libremente en las aguas superficiales fóticas , antes de hundirse en las capas más profundas del océano. La red alimentaria microbiana es importante porque es el objetivo directo de la vía de derivación viral y todos los efectos posteriores se basan en cómo los virus afectan a sus huéspedes microbianos. La infección de estos microbios por lisis o infección latente tiene un impacto directo de los nutrientes reciclados, la disponibilidad y la exportación dentro del circuito microbiano, lo que puede tener efectos de resonancia en todos los niveles tróficos.
Respiraderos hidrotermales de aguas poco profundas
Los respiraderos hidrotermales de aguas poco profundas que se encuentran en el mar Mediterráneo contienen una comunidad microbiana diversa y abundante conocida como "hotspots". [45] Estas comunidades también contienen virus de zonas templadas. Un aumento de estos virus puede causar una gran mortalidad de los microbios de los respiraderos, reduciendo así la producción de carbono quimioautotrófico y , al mismo tiempo, mejorando el metabolismo de los heterótrofos mediante el reciclaje de DOC. [46] Estos resultados indican un acoplamiento estrecho de virus y producción primaria / secundaria que se encuentran en estas comunidades de respiraderos hidrotermales , además de tener un efecto importante en la eficiencia de transferencia de energía de la red alimentaria a niveles tróficos más altos.
Ver también
- Bacteriófagos marinos
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Otras lecturas
- Sitio web del laboratorio del Dr. Curtis Suttle
- "Un océano de virus" en The Scientist