El bucle microbiano describe una ruta trófica en la que, en los sistemas acuáticos, el carbono orgánico disuelto (COD) se devuelve a niveles tróficos más altos a través de su incorporación a la biomasa bacteriana y luego se acopla con la cadena alimentaria clásica formada por fitoplancton - zooplancton - necton . En los sistemas de suelo, el circuito microbiano se refiere al carbono del suelo . El término circuito microbiano fue acuñado por Farooq Azam , Tom Fenchel et al. [1] en 1983 para incluir el papel que juegan las bacterias en los ciclos de carbono y nutrientes del medio marino.
En general, el carbono orgánico disuelto (COD) se introduce en el medio oceánico a partir de la lisis bacteriana , la fuga o exudación de carbono fijo del fitoplancton (p. Ej., Exopolímero mucilaginoso de las diatomeas ), la senescencia celular repentina , la alimentación descuidada del zooplancton, la excreción de desechos productos de animales acuáticos, o la descomposición o disolución de partículas orgánicas de plantas y suelos terrestres. [2] Las bacterias en el circuito microbiano descomponen este detritus particulado para utilizar esta materia rica en energía para el crecimiento. Dado que más del 95% de la materia orgánica en los ecosistemas marinos consiste en compuestos poliméricos de alto peso molecular (HMW) (p. Ej., Proteínas, polisacáridos, lípidos), solo una pequeña porción de la materia orgánica total disuelta (DOM) es fácilmente utilizable para la mayoría de los organismos marinos. organismos en niveles tróficos más altos. Esto significa que el carbono orgánico disuelto no está disponible directamente para la mayoría de los organismos marinos; Las bacterias marinas introducen este carbono orgánico en la red trófica, lo que genera energía adicional disponible para niveles tróficos más altos. Recientemente, el término " red alimentaria microbiana " ha sido sustituido por el término "circuito microbiano".
Historia
Antes del descubrimiento del circuito microbiano, la visión clásica de las redes tróficas marinas era la de una cadena lineal desde el fitoplancton hasta el necton . En general, no se pensaba que las bacterias marinas fueran consumidoras importantes de materia orgánica (incluido el carbono), aunque se sabía que existían. Sin embargo, la visión de una red trófica pelágica marina fue cuestionada durante las décadas de 1970 y 1980 por Pomeroy y Azam, quienes sugirieron la vía alternativa del flujo de carbono de las bacterias a los protozoos y a los metazoos . [3] [1]
Los primeros trabajos en ecología marina que investigaron el papel de las bacterias en los entornos oceánicos concluyeron que su papel era mínimo. Los métodos tradicionales de recuento de bacterias (p. Ej., Cultivo en placas de agar ) solo produjeron pequeñas cantidades de bacterias que eran mucho más pequeñas que su verdadera abundancia ambiental en el agua de mar. Los avances en la tecnología para el recuento de bacterias han permitido comprender la gran importancia de las bacterias marinas en los entornos oceánicos.
En la década de 1970, Francisco et al. Desarrollaron la técnica alternativa de conteo microscópico directo . (1973) y Hobbie et al. (1977). Las células bacterianas se contaron con un microscopio de epifluorescencia , produciendo lo que se denomina " recuento directo de naranja de acridina " (AODC). Esto llevó a una reevaluación de la gran concentración de bacterias en el agua de mar, que resultó ser más de lo esperado (típicamente del orden de 1 millón por mililitro). Además, el desarrollo del "ensayo de productividad bacteriana" mostró que una gran fracción (es decir, el 50%) de la producción primaria neta (NPP) fue procesada por bacterias marinas.
En 1974, Larry Pomeroy publicó un artículo en BioScience titulado “La red alimentaria del océano: un paradigma cambiante”, donde se destacó el papel clave de los microbios en la productividad del océano. [3] A principios de la década de 1980, Azam y un panel de los mejores científicos oceánicos publicaron la síntesis de su discusión en la revista Marine Ecology Progress Series titulada "El papel ecológico de los microbios de la columna de agua en el mar". El término 'bucle microbiano' se introdujo en este documento, que señaló que los protistas consumidores de bacterias estaban en la misma clase de tamaño que el fitoplancton y probablemente un componente importante de la dieta de los crustáceos planctónicos . [1]
La evidencia acumulada desde este momento ha indicado que algunos de estos protistas bacterívoros (como los ciliados ) en realidad son presa selectivamente por estos copépodos . En 1986, Sallie W. Chisholm , Robert J. Olson y otros colaboradores descubrieron el Prochlorococcus , que se encuentra en gran abundancia en áreas oligotróficas del océano (aunque ha habido varios registros anteriores de cianobacterias muy pequeñas que contienen clorofila b en el océano [4] [5] Prochlorococcus fue descubierto en 1986 [6] ). [7] A partir de este descubrimiento, los investigadores observaron el papel cambiante de las bacterias marinas a lo largo de un gradiente de nutrientes desde áreas eutróficas a oligotróficas en el océano.
Factores que controlan el circuito microbiano
La eficiencia del circuito microbiano está determinada por la densidad de bacterias marinas dentro de él. [8] Ha quedado claro que la densidad bacteriana está controlada principalmente por la actividad de pastoreo de pequeños protozoos y varios grupos taxonómicos de flagelados. Además, la infección viral causa la lisis bacteriana, que libera el contenido de las células de nuevo al conjunto de materia orgánica disuelta (DOM), lo que reduce la eficiencia general del circuito microbiano. La mortalidad por infección viral tiene casi la misma magnitud que la del pastoreo de protozoos. Sin embargo, en comparación con el pastoreo de protozoos, el efecto de la lisis viral puede ser muy diferente porque la lisis es muy específica del huésped para cada bacteria marina. Tanto el pastoreo de protozoos como la infección viral equilibran la fracción principal del crecimiento bacteriano. Además, el circuito microbiano domina en aguas oligotróficas, más que en áreas eutróficas; allí predomina la cadena trófica clásica del plancton, debido al frecuente suministro fresco de nutrientes minerales (por ejemplo, floración primaveral en aguas templadas, áreas de afloramiento ). La magnitud de la eficacia del bucle microbiano se puede determinar midiendo la incorporación bacteriana de sustratos radiomarcados (como timidina tritiada o leucina).
Importancia en los ecosistemas marinos
El circuito microbiano es de particular importancia para aumentar la eficiencia de la red alimentaria marina mediante la utilización de materia orgánica disuelta (DOM), que normalmente no está disponible para la mayoría de los organismos marinos. En este sentido, el proceso ayuda en el reciclaje de materia orgánica y nutrientes y media la transferencia de energía por encima de la termoclina . Más del 30% del carbono orgánico disuelto (COD) incorporado a las bacterias se respira y se libera como dióxido de carbono . El otro efecto principal del circuito microbiano en la columna de agua es que acelera la mineralización mediante la regeneración de la producción en ambientes con nutrientes limitados (por ejemplo, aguas oligotróficas). En general, todo el circuito microbiano es, en cierta medida, típicamente de cinco a diez veces la masa de todos los organismos marinos multicelulares en el ecosistema marino. Las bacterias marinas son la base de la red alimentaria en la mayoría de los entornos oceánicos y mejoran la eficiencia trófica tanto de las redes alimentarias marinas como de importantes procesos acuáticos (como la productividad de las pesquerías y la cantidad de carbono exportado al fondo del océano). Por lo tanto, el circuito microbiano, junto con la producción primaria, controla la productividad de los sistemas marinos en el océano.
Muchas bacterias planctónicas son móviles, usan un flagelo para propagarse y la quimiotax para ubicar, moverse hacia y adherirse a una fuente puntual de materia orgánica disuelta (DOM) donde las células de rápido crecimiento digieren toda o parte de la partícula. La acumulación en tan solo unos minutos en dichos parches es directamente observable. Por lo tanto, la columna de agua puede considerarse hasta cierto punto como un lugar organizado espacialmente a pequeña escala en lugar de un sistema completamente mixto. Esta formación de parche afecta la transferencia de materia y energía mediada biológicamente en el circuito microbiano.
Más actualmente, se considera que el circuito microbiano está más extendido. [9] Los compuestos químicos en bacterias típicas (como ADN, lípidos, azúcares, etc.) y valores similares de relaciones C: N por partícula se encuentran en las micropartículas formadas abióticamente. Las micropartículas son una fuente de alimento potencialmente atractiva para el plancton bacterívoro. Si este es el caso, el circuito microbiano se puede extender por la vía de transferencia directa de materia orgánica disuelta (DOM) a través de la formación de micropartículas abióticas a niveles tróficos más altos. Esto tiene importancia ecológica de dos formas. Primero, ocurre sin pérdida de carbono y hace que la materia orgánica esté disponible de manera más eficiente para los organismos fagotróficos, en lugar de solo las bacterias heterótrofas. Además, la transformación abiótica en el ciclo microbiano extendido depende solo de la temperatura y la capacidad de la DOM para agregarse, mientras que la transformación biótica depende de su disponibilidad biológica. [9]
Ver también
- Bomba biológica
- relación f
- Plancton
- Nieve marina
- Ficosfera
Referencias
- ^ a b c Azam, Farooq ; Fenchel, Tom ; Field, JG; Gray, JS; Meyer-Reil, LA; Thingstad, F. (1983). "El papel ecológico de los microbios de la columna de agua en el mar" . Serie del progreso de la ecología marina . 10 : 257-263. Código Bibliográfico : 1983MEPS ... 10..257A . doi : 10.3354 / meps010257 .
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Bibliografía
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