El carbono orgánico disuelto ( COD ) es la fracción de carbono orgánico definida operativamente como aquella que puede pasar a través de un filtro con un tamaño de poro típicamente entre 0,22 y 0,7 micrómetros . [2] La fracción que queda en el filtro se llama carbón orgánico particulado (POC). [3]
La materia orgánica disuelta (DOM) es un término estrechamente relacionado que a menudo se usa indistintamente con DOC. Mientras que DOC se refiere específicamente a la masa de carbono en el material orgánico disuelto, DOM se refiere a la masa total de materia orgánica disuelta. Entonces DOM también incluye la masa de otros elementos presentes en el material orgánico, como nitrógeno, oxígeno e hidrógeno. DOC es un componente de DOM y normalmente hay aproximadamente el doble de DOM que DOC. [4] Muchas declaraciones que se pueden hacer sobre DOC se aplican igualmente a DOM y viceversa .
El DOC es abundante en los sistemas marinos y de agua dulce y es uno de los mayores depósitos de materia orgánica en ciclo de la Tierra, ya que representa la misma cantidad de carbono que en la atmósfera y hasta el 20% de todo el carbono orgánico. [5] En general, los compuestos de carbono orgánico son el resultado de procesos de descomposición de materia orgánica muerta, incluidas plantas y animales. El DOC puede originarse dentro o fuera de cualquier cuerpo de agua. El DOC que se origina dentro del cuerpo de agua se conoce como DOC autóctono y generalmente proviene de plantas acuáticas o algas , mientras que el DOC que se origina fuera del cuerpo de agua se conoce como DOC alóctono y generalmente proviene de suelos o plantas terrestres . [6] Cuando el agua se origina en áreas terrestres con una alta proporción de suelos orgánicos, estos componentes pueden drenar en ríos y lagos como DOC.
La reserva marina de DOC es importante para el funcionamiento de los ecosistemas marinos porque están en la interfaz entre el mundo químico y el biológico. El DOC alimenta las redes tróficas marinas y es un componente importante del ciclo del carbono de la Tierra . [7]
Descripción general
El DOC es un nutriente básico que apoya el crecimiento de microorganismos y juega un papel importante en el ciclo global del carbono a través del circuito microbiano . [10] En algunos organismos (etapas) que no se alimentan en el sentido tradicional, la materia disuelta puede ser la única fuente de alimento externa. [11] Además, el DOC es un indicador de las cargas orgánicas en los arroyos, así como también apoya el procesamiento terrestre (por ejemplo, dentro del suelo, bosques y humedales) de materia orgánica. El carbono orgánico disuelto tiene una alta proporción de carbono orgánico disuelto biodegradable (BDOC) en corrientes de primer orden en comparación con corrientes de orden superior. En ausencia de extensos humedales , turberas o pantanos , las concentraciones de COD en el flujo base en las cuencas hidrográficas no perturbadas generalmente varían de aproximadamente 1 a 20 mg / L de carbono. [12] Las concentraciones de carbono varían considerablemente entre ecosistemas. Por ejemplo, los Everglades pueden estar cerca de la parte superior del rango y la mitad de los océanos puede estar cerca del fondo. Ocasionalmente, altas concentraciones de carbono orgánico indican influencias antropogénicas, pero la mayoría de DOC se origina de forma natural. [13]
La fracción de BDOC consta de moléculas orgánicas que las bacterias heterótrofas pueden utilizar como fuente de energía y carbono. [14] Algunos subconjuntos de DOC constituyen los precursores de los subproductos de la desinfección para el agua potable. [15] El BDOC puede contribuir a un recrecimiento biológico no deseado dentro de los sistemas de distribución de agua. [dieciséis]
La fracción disuelta de carbono orgánico total (COT) es una clasificación operativa. Muchos investigadores utilizan el término "disuelto" para los compuestos que pasan a través de un filtro de 0,45 μm, pero también se han utilizado filtros de 0,22 μm para eliminar concentraciones coloidales más altas. [2]
Una definición práctica de disuelto que se usa típicamente en química marina es todas las sustancias que pasan a través de un filtro GF / F, que tiene un tamaño de poro nominal de aproximadamente 0,7 μm (filtro de microfibras de vidrio Whatman, retención de partículas de 0,6 a 0,8 μm [17] ). El procedimiento recomendado es la técnica HTCO , que requiere filtración a través de filtros de fibra de vidrio precombustibles, típicamente la clasificación GF / F. [18]
Lábil y recalcitrante
La materia orgánica disuelta se puede clasificar como lábil o recalcitrante, según su reactividad. El DOC recalcitrante también se denomina DOC refractario , y estos términos parecen utilizarse indistintamente en el contexto del DOC. Según el origen y la composición del DOC, su comportamiento y ciclos son diferentes; la fracción lábil del DOC se descompone rápidamente a través de procesos mediados microbiana o fotoquímicamente, mientras que el DOC refractario es resistente a la degradación y puede persistir en el océano durante milenios. En el océano costero, la materia orgánica de la hojarasca de plantas terrestres o del suelo parece ser más refractaria [19] y, por lo tanto, a menudo se comporta de manera conservadora. Además, el DOC refractario se produce en el océano mediante la transformación bacteriana del DOC lábil, que modifica su composición. [20] [21] [22]
Debido a la producción y degradación continuas en los sistemas naturales, la reserva de DOC contiene un espectro de compuestos reactivos, cada uno con su propia reactividad, [23] que se han dividido en fracciones de lábiles a recalcitrantes, según los tiempos de rotación, [24] como mostrado en la siguiente tabla ...
Espectro de reserva de DOC de lábil a recalcitrante [23] [24] | |||
---|---|---|---|
Fracción DOC | acrónimo | tiempo de rotación | Monto |
lábil | DOCL | horas a días | <200 Tg C |
semi-lábil | DOCSL | semanas a meses | ∼600 Tg C |
semi-recalcitrante | DOCSR | décadas | ∼1400 Tg C |
recalcitrante | DOCR | miles de años | ∼63000 Tg C |
muy resistente | decenas de miles de años |
Esta amplia gama de tiempos de renovación o degradación se ha relacionado con la composición química, la estructura y el tamaño molecular, [25] [26] pero la degradación también depende de las condiciones ambientales (por ejemplo, nutrientes), diversidad de procariotas, estado redox, disponibilidad de hierro, asociaciones de partículas minerales, temperatura, exposición a la luz solar, producción biológica de compuestos recalcitrantes y efecto de cebado o dilución de moléculas individuales. [25] [27] [28] [29] [30] [31] Por ejemplo, la lignina puede degradarse en suelos aeróbicos pero es relativamente recalcitrante en sedimentos marinos anóxicos. [32] Este ejemplo muestra que la biodisponibilidad varía en función de las propiedades del ecosistema. En consecuencia, incluso los compuestos normalmente antiguos y recalcitrantes, como el petróleo, moléculas alicíclicas ricas en carboxilo, pueden degradarse en el entorno ambiental apropiado. [33] [34]
Ecosistemas terrestres
Tierra
La materia orgánica disuelta (DOM) es uno de los depósitos de carbono más activos y móviles y tiene un papel importante en el ciclo global del carbono. [41] Además, el carbono orgánico disuelto (COD) afecta el proceso de desnitrificación de las cargas eléctricas negativas del suelo , las reacciones ácido-base en la solución del suelo, la retención y translocación de nutrientes ( cationes ) y la inmovilización de metales pesados y xenobióticos . [42] La DOM del suelo puede derivarse de diferentes fuentes (insumos), como el carbono atmosférico disuelto en la lluvia, la basura y los residuos de cultivos, el estiércol, los exudados de las raíces y la descomposición de la materia orgánica del suelo (MOS). En el suelo, la disponibilidad de DOM depende de sus interacciones con componentes minerales (por ejemplo, arcillas, óxidos de Fe y Al) modulados por procesos de adsorción y desorción . [43] También depende de las fracciones de MOS (por ejemplo, moléculas orgánicas estabilizadas y biomasa microbiana) mediante procesos de mineralización e inmovilización. Además, la intensidad de estas interacciones cambia según las propiedades inherentes del suelo, [44] el uso de la tierra y el manejo de los cultivos. [43] [35]
Durante la descomposición de material orgánico, la mayor parte del carbono se pierde como CO 2 a la atmósfera por oxidación microbiana. El tipo de suelo y la pendiente del paisaje, la lixiviación y la escorrentía también son procesos importantes asociados con las pérdidas de DOM en el suelo. [45] En suelos bien drenados, el DOC lixiviado puede alcanzar el nivel freático y liberar nutrientes y contaminantes que pueden contaminar el agua subterránea , [45] [46] mientras que la escorrentía transporta DOM y xenobióticos a otras áreas, ríos y lagos. [35]
Agua subterránea
Las precipitaciones y el agua superficial filtran el carbono orgánico disuelto (COD) de la vegetación y la hojarasca de las plantas y se filtra a través de la columna del suelo hasta la zona saturada . La concentración, composición y biodisponibilidad de DOC se alteran durante el transporte a través de la columna del suelo por diversos procesos fisicoquímicos y biológicos, que incluyen sorción , desorción , biodegradación y biosíntesis . Las moléculas hidrófobas se dividen preferentemente en los minerales del suelo y tienen un tiempo de retención más prolongado en el suelo que las moléculas hidrófilas . La hidrofobicidad y el tiempo de retención de los coloides y las moléculas disueltas en los suelos están controlados por su tamaño, polaridad, carga y biodisponibilidad . El DOM biodisponible se somete a descomposición microbiana, lo que resulta en una reducción de tamaño y peso molecular. Los microbios del suelo sintetizan moléculas nuevas y algunos de estos metabolitos entran en el depósito de DOC en las aguas subterráneas. [36]
Ecosistemas de agua dulce
El carbono acuático se presenta en diferentes formas. En primer lugar, se hace una división entre carbono orgánico e inorgánico. El carbono orgánico es una mezcla de compuestos orgánicos provenientes de detritos o productores primarios. Se puede dividir en POC ( carbono orgánico particulado ; partículas> 0,45 μm) y DOC (carbono orgánico disuelto; partículas <0,45 μm). El DOC generalmente constituye el 90% de la cantidad total de carbono orgánico acuático. Su concentración varía de 0.1 a> 300 mg L-1. [47]
Asimismo, el carbono inorgánico también consta de un material particulado (PIC) y una fase disuelta (DIC). El PIC se compone principalmente de carbonatos (p. Ej., CaCO3), el DIC consta de carbonato (CO32-), bicarbonato (HCO3-), CO2 y una fracción insignificante de ácido carbónico (H2CO3). Los compuestos de carbono inorgánico existen en equilibrio que depende del pH del agua. [48] Las concentraciones de DIC en agua dulce varían desde aproximadamente cero en aguas ácidas hasta 60 mg C L-1 en áreas con sedimentos ricos en carbonatos. [49]
El POC se puede degradar para formar DOC; DOC puede convertirse en POC por floculación . El carbono orgánico e inorgánico está ligado a través de organismos acuáticos . El CO2 se utiliza en la fotosíntesis (P), por ejemplo , por macrófitos , producido por la respiración (R) y se intercambia con la atmósfera. El carbono orgánico es producido por organismos y se libera durante y después de su vida; por ejemplo, en los ríos, las macrófitas producen entre el 1 y el 20% de la cantidad total de COD. [38] El carbono puede ingresar al sistema desde la cuenca y es transportado a los océanos por ríos y arroyos. También hay intercambio con carbono en los sedimentos, por ejemplo, enterramiento de carbono orgánico, que es importante para el secuestro de carbono en hábitats acuáticos. [50]
Los sistemas acuáticos son muy importantes en el secuestro mundial de carbono; por ejemplo, cuando se comparan diferentes ecosistemas europeos, los sistemas acuáticos continentales forman el segundo sumidero de carbono más grande (19–41 Tg C y-1); solo los bosques absorben más carbono (125–223 Tg C y-1). [51] [37]
Ecosistemas marinos
Fuentes
En los sistemas marinos, el DOC se origina a partir de fuentes autóctonas o alóctonas . El DOC autóctono se produce dentro del sistema, principalmente por organismos de plancton [52] [53] y en las aguas costeras, además, por microalgas bentónicas, flujos bentónicos y macrófitos, [54] mientras que el DOC alóctono es principalmente de origen terrestre complementado con aportes de aguas subterráneas y atmosféricas. . [55] [56] Además de las sustancias húmicas derivadas del suelo , el DOC terrestre también incluye material lixiviado de plantas exportado durante eventos de lluvia, emisiones de materiales vegetales a la atmósfera y deposición en ambientes acuáticos (por ejemplo, carbono orgánico volátil y polen), y también miles de sustancias químicas orgánicas sintéticas fabricadas por humanos que se pueden medir en el océano en concentraciones mínimas. [57] [56] [7]
El carbono orgánico disuelto (DOC) representa uno de los principales depósitos de carbono de la Tierra. Contiene una cantidad similar de carbono a la atmósfera y supera la cantidad de carbono unido en la biomasa marina en más de doscientas veces. [58] El DOC se produce principalmente en las capas cercanas a la superficie durante la producción primaria y los procesos de pastoreo de zooplancton . [59] Otras fuentes de COD marino son la disolución de partículas, [59] la entrada de respiraderos terrestres e hidrotermales , [60] y la producción microbiana . Los procariotas (bacterias y arqueas) contribuyen a la reserva de DOC a través de la liberación de material capsular , exopolímeros y enzimas hidrolíticas , [59] así como a través de la mortalidad (p. Ej . , Derivación viral ). Los procariotas son también los principales descomponedores de COD, aunque para algunas de las formas más recalcitrantes de COD la degradación abiótica muy lenta en sistemas hidrotermales [59] o posiblemente la sorción a partículas que se hunden [24] puede ser el principal mecanismo de eliminación. El conocimiento mecanicista sobre las interacciones DOC-microbio es crucial para comprender el ciclo y la distribución de este depósito de carbono activo. [61]
Fitoplancton
El fitoplancton produce COD por liberación extracelular que comúnmente representa entre el 5 y el 30% de su producción primaria total, [62] aunque esto varía de una especie a otra. [63] No obstante, esta liberación de DOC extracelular aumenta con niveles altos de luz y bajos niveles de nutrientes y, por lo tanto, debería aumentar relativamente de áreas eutróficas a oligotróficas, probablemente como un mecanismo para disipar la energía celular. [64] El fitoplancton también puede producir DOC por autólisis durante situaciones de estrés fisiológico, por ejemplo, limitación de nutrientes. [65] Otros estudios han demostrado la producción de COD en asociación con el meso y macrozooplancton que se alimenta de fitoplancton y bacterias. [66] [7]
Zooplancton
La liberación de DOC, mediada por el zooplancton, se produce a través de una alimentación , excreción y defecación descuidadas , que pueden ser importantes fuentes de energía para los microbios. [67] [66] Esa producción de DOC es mayor durante los períodos de alta concentración de alimentos y predominio de grandes especies de zooplancton. [68] [7]
Bacterias y virus
Las bacterias a menudo se consideran las principales consumidoras de DOC, pero también pueden producir DOC durante la división celular y la lisis viral . [69] [70] [52] Los componentes bioquímicos de las bacterias son en gran medida los mismos que los de otros organismos, pero algunos compuestos de la pared celular son únicos y se utilizan para rastrear DOC derivado de bacterias (p. Ej., Peptidoglicano ). Estos compuestos están ampliamente distribuidos en el océano, lo que sugiere que la producción bacteriana de DOC podría ser importante en los sistemas marinos. [71] Los virus son las formas de vida más abundantes en los océanos que infectan todas las formas de vida, incluidas las algas, las bacterias y el zooplancton. [72] Después de la infección, el virus entra en un estado latente ( lisogénico ) o productivo ( lítico ). [73] El ciclo lítico causa la interrupción de la (s) célula (s) y la liberación de DOC. [74] [7]
Macrófitos
Las macrófitas marinas (es decir, macroalgas y pastos marinos ) son altamente productivas y se extienden sobre grandes áreas en las aguas costeras, pero su producción de DOC no ha recibido mucha atención. Los macrófitos liberan COD durante el crecimiento con una estimación conservadora (excluyendo la liberación de tejidos en descomposición) que sugiere que las macroalgas liberan entre el 1% y el 39% de su producción primaria bruta, [79] [80] mientras que los pastos marinos liberan menos del 5% como COD de su producción primaria bruta. producción. [81] Se ha demostrado que el DOC liberado es rico en carbohidratos, con tasas que dependen de la temperatura y la disponibilidad de luz. [82] A nivel mundial, se ha sugerido que las comunidades de macrófitas producen ∼160 Tg C año – 1 de COD, que es aproximadamente la mitad de la entrada global anual de COD fluvial (250 Tg C año – 1). [82] [7]
Sedimentos marinos
Los sedimentos marinos representan los principales sitios de degradación y enterramiento de la MO en el océano, albergando microbios en densidades hasta 1000 veces más altas que las encontradas en la columna de agua . [84] Las concentraciones de COD en los sedimentos son a menudo un orden de magnitud más altas que en la columna de agua suprayacente. [85] Esta diferencia de concentración da como resultado un flujo de difusión continuo y sugiere que los sedimentos son una fuente importante de COD que libera 350 Tg C año – 1, que es comparable a la entrada de COD de los ríos. [86] Esta estimación se basa en los flujos difusivos calculados y no incluye los eventos de resuspensión que también liberan DOC [87] y, por lo tanto, la estimación podría ser conservadora. Además, algunos estudios han demostrado que los sistemas geotérmicos y la filtración de petróleo contribuyen con el DOC pre-envejecido a las cuencas oceánicas profundas , [88] [89] pero actualmente se carece de estimaciones globales consistentes de la entrada total. A nivel mundial, las aguas subterráneas representan una parte desconocida del flujo de COD de agua dulce a los océanos. [90] El DOC en las aguas subterráneas es una mezcla de material terrestre, marino infiltrado e in situ producido por microbios. [91] Este flujo de COD a las aguas costeras podría ser importante, ya que las concentraciones en las aguas subterráneas son generalmente más altas que en el agua de mar costera, [92] pero actualmente también se carece de estimaciones mundiales fiables. [7]
Fregaderos
Los principales procesos que eliminan el DOC de la columna de agua del océano son: (1) Degradación térmica, por ejemplo, en sistemas hidrotermales submarinos ; [93] (2) coagulación de burbujas y floculación abiótica en micropartículas [94] o sorción en partículas; [95] (3) degradación abiótica a través de reacciones fotoquímicas ; [96] [97] y (4) degradación biótica por procariotas marinos heterótrofos . [98] Se ha sugerido que los efectos combinados de la degradación fotoquímica y microbiana representan los principales sumideros del DOC. [99] [7]
Degradación térmica
- Eliminación de DOC refractario en el océanoLa producción de fitoplancton y la dinámica de la red alimentaria en las aguas superficiales liberan una mezcla diversa de moléculas disueltas con reactividades variables. Las bacterias y las arqueas utilizan formas lábiles y semilabiles de DOC en las aguas superficiales y mesopelágicas de la capa superior del océano, dejando un vasto depósito de DOC refractario (RDOC) que persiste en el océano durante milenios. El océano es un entorno irregular que alberga una gran diversidad de microbios y procesos fisicoquímicos con el potencial de eliminar el DOC refractario cuando estas moléculas encuentran condiciones ambientales y microbios que pueden degradarlas. La mezcla física transporta DOC refractario a través del reino oceánico y, por lo tanto, aumenta la probabilidad de su eliminación. Las aguas profundas del océano pueden incorporarse a la circulación hidrotermal y el COD asociado puede eliminarse por degradación térmica. Las partículas que se hunden de la capa superior del océano liberan DOC lábil (LDOC) que desencadena puntos calientes de actividad microbiana y prepara la eliminación de moléculas refractarias. La mezcla de aguas subterráneas con aguas iluminadas por el sol expone el DOC refractario a temperaturas más cálidas y procesos fotoquímicos que pueden mineralizar y transformar moléculas refractarias en compuestos simples (p. Ej., Piruvato, formaldehído) para una rápida utilización microbiana. Por lo tanto, parece que la vida útil de las moléculas refractarias en el océano está regulada por la tasa de circulación de vuelco global (GOC). Esta relación indica que una desaceleración de la GOC podría conducir a un aumento en el tamaño del depósito de DOC refractario, asumiendo una tasa de producción constante de DOC refractario (panel de inserción). [100]
Se ha encontrado degradación térmica del DOC en los flancos de las crestas hidrotermales de alta temperatura, donde las concentraciones de DOC de salida son más bajas que en la entrada. Si bien no se ha investigado el impacto global de estos procesos, los datos actuales sugieren que es un sumidero de DOC menor. [93] La floculación abiótica de DOC se observa a menudo durante cambios rápidos (minutos) en la salinidad cuando se mezclan aguas dulces y marinas. [101] La floculación cambia la composición química del DOC, al eliminar los compuestos húmicos y reducir el tamaño molecular, transformando el DOC en flóculos orgánicos particulados que pueden sedimentar y / o ser consumidos por herbívoros y filtradores , pero también estimula la degradación bacteriana del COD floculado. . [102] Los efectos de la floculación en la eliminación de COD de las aguas costeras son muy variables y algunos estudios sugieren que puede eliminar hasta el 30% del fondo común de COD, [103] [104] mientras que otros encuentran valores mucho más bajos (3–6 %; [105] ). Dichas diferencias podrían explicarse por diferencias estacionales y del sistema en la composición química del DOC, el pH, la concentración de cationes metálicos, la reactividad microbiana y la fuerza iónica. [101] [106] [7]
CDOM
La fracción coloreada de DOC (CDOM) absorbe luz en el rango de luz azul y ultravioleta y, por lo tanto, influye negativamente en la productividad del plancton al absorber la luz, que de otro modo estaría disponible para la fotosíntesis, y de forma positiva al proteger los organismos de plancton de la dañina luz ultravioleta. [107] [108] Sin embargo, como el impacto del daño de los rayos ultravioleta y la capacidad de reparación es extremadamente variable, no hay consenso sobre cómo los cambios de la luz ultravioleta podrían afectar a las comunidades de plancton en general. [109] [110] La absorción CDOM de luz inicia una gama compleja de procesos fotoquímicos, que pueden afectar la composición química de nutrientes, metales traza y DOC, y promover la degradación de DOC. [97]
Fotodegradación
La fotodegradación implica la transformación de CDOM en moléculas más pequeñas y menos coloreadas (p. Ej., Ácidos orgánicos) o en carbono inorgánico (CO, CO2) y sales de nutrientes (NH + 4, HPO2−4). [111] [96] [112] Por lo tanto, generalmente significa que la fotodegradación transforma las moléculas de DOC recalcitrantes en lábiles que los procariotas pueden utilizar rápidamente para la producción de biomasa y la respiración. Sin embargo, también puede aumentar la CDOM mediante la transformación de compuestos como los triglicéridos en compuestos aromáticos más complejos, [113] [114] que son menos degradables por los microbios. Además, la radiación ultravioleta puede producir, por ejemplo, especies reactivas de oxígeno, que son dañinas para los microbios. [115] El impacto de los procesos fotoquímicos en el grupo de COD depende también de la composición química, [116] y algunos estudios sugieren que el COD autóctono producido recientemente se vuelve menos biodisponible mientras que el COD alóctono se vuelve más biodisponible para los procariotas después de la exposición a la luz solar, aunque otros han encontrado el contrario. [117] [118] [119] Las reacciones fotoquímicas son particularmente importantes en las aguas costeras que reciben altas cargas de CDOM de origen terrestre, y se estima que entre el 20% y el 30% del DOC terrestre se fotodegrada y consume rápidamente. [120] Las estimaciones mundiales también sugieren que en los sistemas marinos la fotodegradación del COD produce ∼180 Tg C año – 1 de carbono inorgánico, con 100 Tg C año – 1 adicionales de COD disponibles para la degradación microbiana. [96] [121] Otro intento de estimaciones oceánicas globales también sugiere que la fotodegradación (210 Tg C año – 1) es aproximadamente la misma que la entrada global anual de DOC fluvial (250 Tg C año – 1; [122] ), mientras que otros sugieren que la fotodegradación directa excede las entradas de DOC fluviales. [123] [124] [7]
DOC recalcitrante
El DOC se divide conceptualmente en DOC lábil, que es rápidamente absorbido por microbios heterótrofos, y el reservorio de DOC recalcitrante, que se ha acumulado en el océano (siguiendo una definición de Hansell). [24] Como consecuencia de su obstinación, el COD acumulado alcanza edades medias de radiocarbono entre 1.000 y 4.000 años en aguas superficiales y entre 3.000 y 6.000 años en las profundidades oceánicas, [125] lo que indica que persiste a través de varios ciclos de mezcla de las profundidades oceánicas. entre 300 y 1400 años cada uno. [126] Detrás de estas edades promedio de radiocarbono, se esconde un amplio espectro de edades. Follett y col. mostró DOC comprende una fracción de la edad moderna de radiocarbono, así como DOC que alcanza edades de radiocarbono de hasta 12.000 años. [127] [61]
Distribución
Las técnicas de medición más precisas desarrolladas a fines de la década de 1990 han permitido comprender bien cómo se distribuye el carbono orgánico disuelto en los entornos marinos tanto verticalmente como en la superficie. [128] Ahora se entiende que el carbono orgánico disuelto en el océano se extiende desde muy lábil hasta muy recalcitrante (refractario). El carbono orgánico disuelto lábil es producido principalmente por organismos marinos y se consume en la superficie del océano, y consiste en azúcares, proteínas y otros compuestos que son fácilmente utilizados por las bacterias marinas . [129] El carbono orgánico disuelto recalcitrante se distribuye uniformemente por toda la columna de agua y consiste en compuestos de alto peso molecular y estructuralmente complejos que son difíciles de usar para los organismos marinos, como la lignina , el polen o los ácidos húmicos . Como resultado, la distribución vertical observada consiste en altas concentraciones de DOC lábil en la columna de agua superior y bajas concentraciones en profundidad. [130]
- Procesos ambientales que controlan la aparente obstinación del DOC oceánicoLos puntos representan moléculas de DOC y las flechas representan procesos fisicoquímicos y biológicos que afectan la concentración de DOC y la composición molecular. En la superficie del océano, el DOC derivado de la producción primaria se remineraliza o transforma rápidamente mediante degradación microbiana (flecha negra), degradación fotoquímica (flecha amarilla) o intercambio de partículas (flecha verde). Los componentes lábiles se eliminan por la columna de agua y el DOC se diluye mediante procesos, como el intercambio de partículas (flecha marrón), la disolución de sedimentos (flecha gris) y la reelaboración microbiana (flecha blanca), que continúan alterando, agregando y / o eliminando moléculas de la reserva de DOC a granel. Por lo tanto, la aparente obstinación del DOC en el interior del océano es una propiedad emergente que está controlada en gran medida por el contexto ambiental. [78]
Además de las distribuciones verticales, también se han modelado y muestreado distribuciones horizontales. [131] En la superficie del océano a una profundidad de 30 metros, las concentraciones más altas de carbono orgánico disuelto se encuentran en el giro del Pacífico sur, el giro del Atlántico sur y el océano Índico. A una profundidad de 3.000 metros, las concentraciones más altas se encuentran en las aguas profundas del Atlántico norte, donde el carbono orgánico disuelto del océano superficial de alta concentración se extrae a la profundidad. Mientras que en el norte del Océano Índico se observa un alto DOC debido al alto flujo de agua dulce y sedimentos. Dado que las escalas de tiempo del movimiento horizontal a lo largo del fondo del océano son de miles de años, el carbono orgánico disuelto refractario se consume lentamente en su camino desde el Atlántico norte y alcanza un mínimo en el Pacífico norte. [131]
Como emergente
La materia orgánica disuelta es un grupo heterogéneo de miles, probablemente millones, de compuestos orgánicos. Estos compuestos difieren no solo en composición y concentración (de pM a μM), sino que también se originan en varios organismos (fitoplancton, zooplancton y bacterias) y ambientes (vegetación y suelos terrestres, ecosistemas de la franja costera) y pueden haber sido producidos recientemente o miles de años atrás. Además, incluso los compuestos orgánicos derivados de la misma fuente y de la misma edad pueden haber sido sometidos a diferentes historiales de procesamiento antes de acumularse dentro del mismo grupo de DOM. [78]
El DOM del océano interior es una fracción altamente modificada que permanece después de años de exposición a la luz solar, utilización por heterótrofos, floculación y coagulación e interacción con partículas. Muchos de estos procesos dentro del grupo DOM son específicos de compuestos o clases. Por ejemplo, los compuestos aromáticos condensados son altamente fotosensibles, [132] mientras que las proteínas, los carbohidratos y sus monómeros son absorbidos fácilmente por las bacterias. [133] [134] [135] Los microbios y otros consumidores son selectivos en el tipo de DOM que utilizan y típicamente prefieren ciertos compuestos orgánicos sobre otros. En consecuencia, DOM se vuelve menos reactivo a medida que se reelabora continuamente. Dicho de otra manera, el grupo DOM se vuelve menos lábil y más refractario con la degradación. A medida que se reelabora, los compuestos orgánicos se agregan continuamente al conjunto de DOM a granel mediante mezcla física, intercambio con partículas y / o producción de moléculas orgánicas por parte de la comunidad de consumidores. [70] [21] [136] [100] Como tal, los cambios de composición que ocurren durante la degradación son más complejos que la simple eliminación de componentes más lábiles y la acumulación resultante de compuestos restantes menos lábiles. [78]
La recalcitración de la materia orgánica disuelta (es decir, su reactividad general hacia la degradación y / o utilización) es por lo tanto una propiedad emergente. La percepción de la recalcitrancia de DOM cambia durante la degradación de la materia orgánica y en conjunto con cualquier otro proceso que remueve o agrega compuestos orgánicos a la reserva de DOM bajo consideración. [78]
Varias hipótesis han abordado la sorprendente resistencia de las altas concentraciones de DOC a la degradación microbiana. [137] La noción predominante es que la fracción recalcitrante del DOC tiene ciertas propiedades químicas que evitan la descomposición por microbios ("hipótesis de estabilidad intrínseca"). La "hipótesis de la dilución" ofrece una explicación alternativa o adicional, según la cual todos los compuestos son lábiles, pero existen en concentraciones individualmente demasiado bajas para sostener poblaciones microbianas, pero forman colectivamente una gran reserva. [138] La hipótesis de la dilución ha encontrado apoyo en estudios experimentales y teóricos recientes. [139] [140] [61]
Aislamiento y análisis de DOM
DOM se encuentra en bajas concentraciones en la naturaleza para análisis directo con RMN o MS . Además, las muestras de DOM a menudo contienen altas concentraciones de sales inorgánicas que son incompatibles con tales técnicas. [141] Por lo tanto, es necesario un paso de concentración y aislamiento de la muestra. [141] [142] Las técnicas de aislamiento más utilizadas son la ultrafiltración , la ósmosis inversa y la extracción en fase sólida . [143] Entre ellos , la extracción en fase sólida se considera la técnica más barata y sencilla. [142]
Ver también
- Carbón inorgánico disuelto
- Línea de espuma
- Bucle microbiano
- Carbono organico total
Referencias
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