Un pez eléctrico es cualquier pez que pueda generar campos eléctricos . Un pez que puede generar campos eléctricos se llama electrogénico, mientras que un pez que tiene la capacidad de detectar campos eléctricos se llama electrorreceptivo . La mayoría de los peces electrogénicos también son electrorreceptivos. [1] El único grupo de peces electrogénicos que no son electrorreceptivos proviene de la familia Uranoscopidae . [2] Las especies de peces eléctricos se pueden encontrar tanto en el océano como en los ríos de agua dulce de América del Sur ( Gymnotiformes ) y África ( Mormyridae ). Muchos peces como tiburones , rayas.y los bagres pueden detectar campos eléctricos y, por lo tanto, son electrorreceptivos, pero no se clasifican como peces eléctricos porque no pueden generar electricidad. Los peces óseos más comunes ( teleósteos ), incluida la mayoría de los peces que se mantienen en acuarios o se capturan para la alimentación, no son ni electrogénicos ni electrorreceptivos.
Los peces eléctricos producen sus campos eléctricos a partir de una estructura especializada llamada órgano eléctrico . Está formado por células nerviosas o musculares modificadas , que se especializaron para producir campos bioeléctricos más fuertes que los que producen los nervios o músculos normales, [3] principalmente para la comunicación y la defensa de depredadores [4] o la navegación . [5] La evidencia sugiere que este órgano evolucionó independientemente del tejido muscular. [6] Normalmente, este órgano se encuentra en la cola del pez eléctrico debido a la posible necesidad de una fijación rígida para que funcionen los electrodos dentro del órgano. [6] La salida eléctrica del órgano se denomina descarga eléctrica del órgano o EOD. [7] Normalmente, los EOD se dividen funcionalmente entre peces eléctricos. Hay dos tipos, pulso y onda, ambos originados por antiguas divergencias evolutivas en la ocupación de nichos . [8] También se ha observado que los EOD producen patrones específicos de especies [9] o diferentes patrones de señales / formas de onda eléctricas de acuerdo con sus funciones. [5]
Función de órgano eléctrico
La función del órgano eléctrico es principalmente la autodefensa y la comunicación . [4] Las funciones adicionales en algunos peces también incluyen la navegación [5] y la señalización sexualmente dimórfica . [10] El órgano de muchos peces eléctricos puede producir diferentes EOD según la función. La disposición polarizada de las celdas de electrolitos en algunas anguilas (por ejemplo, la anguila eléctrica , Electrophorus electricus) permite la generación de pequeños voltajes que pueden acumularse o sumarse creando corrientes débiles o fuertes . [5] Las proteínas electrogénicas desencadenan secuencias similares al potencial de acción que dan como resultado la diferencia de potencial eléctrico dentro de las células. [5] Las corrientes más pequeñas y débiles como las producidas por el órgano de Sach en las anguilas eléctricas son más conservadoras de energía y, por lo tanto, se utilizan para la navegación y la comunicación, mientras que las corrientes fuertes como las producidas por el órgano principal de las anguilas se utilizan para la depredación / caza y defensa. [5]
En cuanto a la señalización sexualmente dimórfica, el órgano se puede utilizar para producir señales EOD o sinusoidales distintas que se recibirán en todas las especies y serán captadas por los individuos. [10] En un tipo de pez débilmente eléctrico (el pez cuchillo fantasma marrón , Apteronotus leptorhynchus) se emiten dos tipos diferentes de chirridos entre machos y hembras dependiendo de la EOD conespecífica que se reciba. [10]
Evolución de órganos
Se predice que la evolución del órgano eléctrico será a partir del tejido muscular y muy probablemente independiente de otros sistemas de órganos. [6] En el pez eléctrico Gymnarchus niloticus (también conocido como el pez cuchillo africano), se ha encontrado que la cola, el tronco, el hipobranquio y los músculos oculares están incorporados al órgano, lo que es más probable que proporcione una fijación rígida de los electrodos al nadar. [6] Esto proporciona evidencia de una evolución convergente . En algunas otras especies, se ha producido una pérdida completa o una reducción considerable de la aleta caudal, lo que también indica una convergencia. Se plantea la hipótesis de que esta evolución proporciona apoyo contra la flexión lateral al nadar y para mantener la simetría en el campo eléctrico para la detección de objetos. [6] Si un pez eléctrico vive en un ambiente con poca o ninguna obstrucción, como algunos peces que viven en el fondo , se ha visto que su órgano eléctrico tiene convergencias evolutivas menos prominentes entre el tronco y el órgano. [6]
Pescado fuertemente eléctrico
Los peces fuertemente eléctricos son peces con una descarga de órganos eléctricos que es lo suficientemente poderosa como para aturdir a sus presas o usarse para la defensa. Ejemplos típicos son la anguila eléctrica , los bagres eléctricos y las rayas eléctricas . La amplitud de la señal puede oscilar entre 10 y 860 voltios con una corriente de hasta 1 amperio , según el entorno, por ejemplo diferentes conductancias de agua salada y dulce. [11] Para maximizar la potencia entregada al entorno, las impedancias del órgano eléctrico y el agua deben coincidir :
- Los peces marinos fuertemente eléctricos producen descargas eléctricas de baja tensión y alta corriente. En agua salada, un pequeño voltaje puede impulsar una gran corriente limitada por la resistencia interna del órgano eléctrico. Por tanto, el órgano eléctrico consta de muchos electrocitos en paralelo.
- Los peces de agua dulce tienen descargas de alta tensión y baja corriente. En agua dulce, la potencia está limitada por el voltaje necesario para impulsar la corriente a través de la gran resistencia del medio. Por lo tanto, estos peces tienen numerosas células en serie. [12]
Pez débilmente eléctrico
Los peces débilmente eléctricos generan una descarga que suele ser inferior a un voltio. Estos son demasiado débiles para aturdir a las presas y, en cambio, se utilizan para la navegación, la detección de objetos ( electrolocalización ) y la comunicación con otros peces eléctricos ( electrocomunicación ). Dos de los ejemplos más conocidos y estudiados son el pez nariz de elefante de Peters ( Gnathonemus petersii ) y el pez cuchillo fantasma negro ( Apteronotus albifrons ). Los machos del Brachyhypopomus pinnicaudatus nocturno , un pez cuchillo desdentado nativo de la cuenca del Amazonas, emiten grandes y largos zumbidos eléctricos para atraer a una pareja. [14]
La forma de onda de descarga de órganos eléctricos toma dos formas generales dependiendo de la especie. En algunas especies, la forma de onda es continua y casi sinusoidal (por ejemplo, los géneros Apteronotus , Eigenmannia y Gymnarchus ) y se dice que tienen una descarga de órgano eléctrico de tipo onda. En otras especies, la forma de onda de descarga de órganos eléctricos consiste en pulsos breves separados por espacios más largos (por ejemplo , Gnathonemus , Gymnotus , Leucoraja ) y se dice que estos tienen una descarga de órganos eléctricos de tipo pulso.
Patrones EOD
Las descargas eléctricas de órganos se generan a partir del órgano eléctrico del animal . [9] Emite señales eléctricas similares a pulsos por una multitud de razones, dependiendo de la especie. Muchas especies lo usan para comunicarse, mientras que otras lo usan para electrolocalización , caza o defensa. [9] Sus señales eléctricas son a menudo muy simples y estereotipadas, es decir. siempre lo mismo. [8] Un estudio de 2018 sobre dos especies de peces africanos débilmente eléctricos ( Campylomormyrus compressirostris y la nariz de elefante de mandíbula roma, Campylomormyrus tamandua ) analizó el aspecto de comunicación de sus señales, específicamente qué información están enviando y recibiendo y cómo lo están enviando. y recibirlo.
Investigaciones anteriores han descubierto que los dos componentes de la electrocomunicación son los EOD y el intervalo de pulso de secuencia, también conocido como SPI (es decir, el patrón temporal en el que se liberan los EOD). [9] Utilizando esto como punto de partida, los investigadores realizaron experimentos de reproducción para encontrar las diferencias entre la forma de onda EOD y SPI entre las dos especies, específicamente cómo se relacionan con el reconocimiento y discriminación de especies , y qué señales usa cada especie para hacer esto. Encontraron que para SPI, C. compressirostris mostró una tendencia a reventar en reposo, mientras que C. tamandua presentó un patrón de descarga más heterogéneo . [9] También vieron que la frecuencia promedio de EOD y la duración promedio de las correlaciones seriales de SPI eran específicas de la especie, lo que sugiere que SPI puede transmitir información al receptor. Además, los resultados mostraron evidencia para apoyar la idea de que los machos median en el reconocimiento y discriminación de especies en C. compressirostris, así como en otras especies de mormyrid. [9] Los investigadores también notaron una relación significativa entre las formas de onda EOD cuando se emparejaron con un registro SPI natural en C. compressirostris, sin embargo, esta preferencia no se observó en todas las condiciones. Los machos no respondieron a las grabaciones de SPI artificiales, lo que los investigadores creen que sugiere que hay información importante dentro de los SPI normales. [9]
Otro grupo de investigadores estudió la genética de tres especies de la familia Gymnotus (los peces cuchillo de espalda desnuda G. arapaima, G. mamiraua y G. jonasi de la llanura de inundación del Amazonas Central) y la diversidad de sus señales cromosómicas y eléctricas. [15] A partir de 2012, Gymnotus es el grupo más diverso de los géneros gymnotiform y mormyriform . [8] Observaron sus cromosomas y genes para encontrar similitudes, diferencias y patrones para ver exactamente cómo evolucionaron y cómo se relacionan entre sí. Los investigadores utilizaron estas especies específicamente porque son una especie modelo para estudiar cómo los eventos de aislamiento reproductivo poszigótico y prezigótico podrían conducir a la especiación y diversificación . [15] Este artículo es uno de los primeros análisis cariotípicos para estas tres especies que también analiza la variación de EOD. Hicieron un descubrimiento significativo para una especie. Descubrieron que G. arapaima tiene una fórmula cariotípica que nunca antes se había visto para el género. [15] Decidieron colocarlo dentro de un pequeño clado con algunas otras especies, que tienen más filas de escamas y un tamaño corporal más grande. Sus hallazgos sugieren que G. arapaima es similar a otras especies dentro de este clado, pero también distinta porque tiene un número menor de cromosomas con dos brazos. [15]
G. mamiraua también mostró una fórmula cariotípica distinta a la de sus parientes más cercanos. Plantearon la hipótesis de que esto podría deberse a reordenamientos cromosómicos como la translocación y la inversión pericéntrica . [15] Esta especie también tiene una composición NOR (región organizadora nucleolar) diferente en comparación con su pariente más cercano, G. cf. mamiraua del este del Amazonas. También tienen evidencia de que estas dos poblaciones tienen diferentes secuencias de espaciamiento entre genes ribosomales, lo que podría ser la razón por la que pueden aislarse reproductivamente debido a esta diferencia cariotípica que actúa como una barrera poszigótica . [15]
Por último, al estudiar G. jonasi encontraron que tiene el mayor número de cromosomas st / a (región acrocéntrica subterminal) dentro de su grupo. También encontraron que exhibe múltiples NOR que solo tiene otra especie. Su estudio muestra cuán diversa, en términos de especies, señales eléctricas, cariotipo y genética en general, es la familia Gymnotus. [15]
Los hallazgos del estudio anterior mostraron que Gymnotus tiene una diversidad cromosómica significativa [15] y esto está fuertemente respaldado por otro estudio. Un estudio de 2013 también investigó el género Gymnotus, específicamente su diversidad eléctrica en las perspectivas última y próxima . Con la lente próxima, los autores tenían como objetivo examinar la diversidad de EOD y con la lente definitiva querían estudiar la diversidad de señales. [8] Utilizaron 11 especies, cada una de las cuales representaba un clado principal. Sus resultados integraron datos de múltiples campos y docenas de autores e investigadores para crear una descripción general de la diversidad de señales, la diversidad de especies y la evolución de los miembros de este género. [8]
Este artículo comparó tres estudios sobre la filogenia de este género y concluyó que el género es estable y probablemente no cambiará, incluso con nuevas especies que podrían descubrirse en el futuro con pruebas y datos moleculares y morfológicos emergentes. [8] Encontraron una dicotomía basal entre el clado con todas las especies restantes de Gymnotus y el clado G. coatesi. Los investigadores también observaron varias transiciones evolutivas de la estructura ht-EOD. También concluyeron que las diferencias de ht-EOD entre especies de Gymnotus estrechamente relacionadas eran principalmente diferencias en la duración, amplitud y tamaño relativo de la EOD, todas las cuales a menudo variaban. [8] En la perspectiva aproximada, esta variación se correlaciona con la "diversidad en los patrones de inervación de los electrocitos, autoexcitabilidad, densidad y distribución de los electrocitos, y la expresión de componentes neurogénicos en el EOD". [8] Estos componentes muestran una fuerte correlación con la estructura ht-EOD y la señal filogenética. En comparación, con la última perspectiva, encontraron varias presiones selectivas bióticas extrínsecas que parecen tener un efecto en la configuración del aspecto comunicativo de los EOD. [8]
Evolución EOD
Un artículo sobre los tres órganos eléctricos diferentes de Electrophorus electricus, la anguila eléctrica, detalla cuál es la función de cada órgano. En general, los tres se utilizan para la navegación, la comunicación, la caza y la defensa, pero cada propósito ocurre en diferentes niveles de descarga de órganos eléctricos. [5] E. electricus es la única especie que ha desarrollado tres órganos separados para la descarga y uno de los únicos que pueden generar descargas fuertes. Su objetivo era encontrar las diferencias entre los tres órganos eléctricos y qué proteínas , fosfositos y eventos de fosforilación ocurrieron que pudieron haber causado los cambios. [5]
Los investigadores encontraron que las células de electrolitos en los órganos eléctricos de E. electricus tienen una disposición de células polarizadas , que es la forma en que pueden generar pequeños voltajes que pueden acumularse. [5] Las células son activadas por la acetilcolina , que provoca una secuencia de eventos similar a un potencial de acción que da como resultado una diferencia de potencial eléctrico dentro de cada célula de electrolito, que, combinada con todas las demás células, se suma para crear un gran voltaje. [5] También encontraron varios sitios nuevos de fosforilación en las proteínas electrogénicas, incluido uno que solo se ha visto en otras partes de la especie de rayos eléctricos Tetronarce californica. Estos nuevos sitios no se ven en especies no electrogénicas, lo que significa que pueden ser únicos e importantes para la capacidad de generar EOD. Es muy probable que estos sitios evolucionen de forma independiente entre sí, porque las dos especies están relacionadas muy lejanamente. [5] Finalmente, también encontraron un patrón de abundancia consistente y especial en un puñado de proteínas electrogénicas dentro de cada uno de los tres órganos eléctricos (el órgano principal, el órgano de Sach y el órgano de Hunter). Tener diferentes abundancias probablemente refleja la energía que cada órgano requiere para emitir EOD, ya sean débiles o fuertes. [5]
Un estudio reciente de 2020 analizó la evolución de la integración sensoriomotora en términos de diversificación de la señal de comunicación en los peces Mormyrid , también conocidos como peces africanos débilmente eléctricos. [10] Corolario de descarga es una de las formas en que el control motor puede influir en el procesamiento sensorial que se realiza filtrando las propias señales del individuo para que no sean procesadas. Debido a que la descarga de corolario es responsable de cancelar sus propias señales, tendría sentido evolutivo si se seleccionara la diversificación de señales. Para responder a esta pregunta, los investigadores observaron 7 especies de mormyrid diferentes con diferentes inhibiciones de descarga corolarias (CDI) y duraciones de EOD. [10] Los investigadores encontraron una correlación entre la diversificación de la señal y la CDI, así como entre la duración de la EOD y la aparición de la CDI (pero no la duración de la CDI). Con estos hallazgos, pudieron concluir que, en respuesta a los propios EOD de un individuo, los SCDI evolucionaron para cambiar su ventana de tiempo con el fin de impedir picos en KO. [10]
Respuesta para evitar interferencias
Ya se había teorizado ya en la década de 1950 que los peces eléctricos cerca unos de otros podrían experimentar algún tipo de interferencia o incapacidad para segregar su propia señal de la de los vecinos. Sin embargo, este problema no surge porque los peces eléctricos se ajustan para evitar interferencias de frecuencia. En 1963, dos científicos, Akira Watanabe y Kimihisa Takeda, descubrieron el comportamiento de la respuesta de evitación de interferencias en el pez cuchillo Eigenmannia sp. En colaboración con TH Bullock y sus colegas, el comportamiento se desarrolló aún más. [16] Finalmente, el trabajo de Walter Heiligenberg lo expandió a un estudio completo de neuroetología al examinar la serie de conexiones neuronales que llevaron al comportamiento. [17] Eigenmannia es un pez débilmente eléctrico que puede autogenerar descargas eléctricas a través de electrocitos en su cola. Además, tiene la capacidad de electrolocalizar analizando las perturbaciones en su campo eléctrico. Sin embargo, cuando la frecuencia de la corriente de un pez vecino es muy cercana (menos de 20 Hz de diferencia) a la propia, el pez evitará que sus señales interfieran a través de un comportamiento conocido como respuesta para evitar interferencias. Si la frecuencia del vecino es más alta que la frecuencia de descarga del pez, el pez bajará su frecuencia y viceversa. El signo de la diferencia de frecuencia se determina analizando el patrón de "latido" de la interferencia entrante, que consiste en la combinación de los patrones de descarga de los dos peces. [17]
Los neuroetólogos realizaron varios experimentos en las condiciones naturales de Eigenmannia para estudiar cómo determinaba el signo de la diferencia de frecuencia. Manipularon la descarga del pez inyectándolo con curare que impedía la descarga de su órgano eléctrico natural. Luego, se colocó un electrodo en su boca y otro en la punta de su cola. Asimismo, se imitó el campo eléctrico del pez vecino utilizando otro juego de electrodos. Este experimento permitió a los neuroetólogos manipular diferentes frecuencias de descarga y observar el comportamiento de los peces. A partir de los resultados, pudieron concluir que se utilizó como referencia la frecuencia del campo eléctrico, en lugar de una medida de frecuencia interna. Este experimento es significativo porque no solo revela un mecanismo neuronal crucial que subyace al comportamiento, sino que también demuestra el valor que los neuroetólogos otorgan al estudio de los animales en sus hábitats naturales. [17]
Especies
La siguiente es una tabla de especies de peces eléctricos enumeradas por familia. La mayoría de las familias viven en agua dulce. Dos grupos de peces marinos, las rayas eléctricas (Torpediniformes: Narcinidae y Torpedinidae) y los astrónomos (Perciformes: Uranoscopidae), son capaces de generar fuertes pulsos eléctricos.
| Taxón | Especies (348) |
|---|---|
| Gymnotiformes | |
| Apteronotidae ( Pez cuchillo fantasma , 46 especies en 13 géneros) | Balaenops Adontosternarchus , Adontosternarchus clarkae , Adontosternarchus devenanzii , Adontosternarchus sachsi , albifrons Apteronotus , Apteronotus apurensis , Apteronotus bonapspeciesii , Apteronotus brasiliensis , Apteronotus caudimaculosus , Apteronotus cuchillejo , Apteronotus cuchillo , Apteronotus ellisi , Apteronotus eschmeyeri , Apteronotus jurubidae , Apteronotus leptorhynchus , macrolepis Apteronotus , Apteronotus macrostomus , magdalenensis Apteronotus , marauna Apteronotus , Apteronotus mariae , Apteronotus rostratus , Apteronotus spurrellii , Compsaraia Compsa , Magosternarchus duccis , raptor Magosternarchus , cuyuniense Megadontognathus , kaitukaensis Megadontognathus , Orthosternarchus tamandua , Parapteronotus hasemani , macrostomus Platyurosternarchus , Porotergus gimbeli , Porotergus Gimnoto , curvioperculata Sternarchella , Sternarchella orthos , Sternarchella schotti , Sternarchella sima , Sternarchella terminalis , Sternarchogiton nattereri , Sternarchogiton porcinum , Sternarchorhamphus muelleri , Sternarchorhynchus britskii , Sternarchorhynchus curvirostris , Sternarchorhynchus mesensis , Sternarchorhynchus mormyrus , Sternarchorhynchus oxyrhynchus , Sternarchorhynchus roseni |
| Gymnotidae ( Pez cuchillo de espalda desnuda , 29 especies en 1 género) | Gymnotus anguillaris , Gymnotus Arapaima , Gymnotus ardilai , bahianus Gymnotus , Gymnotus carapo , Gymnotus Cataniapo , choco Gymnotus , coatesi Gymnotus , Gymnotus coropinae , cylindricus Gymnotus , diamantinensis Gymnotus , esmeraldas Gymnotus , Gymnotus henni , Gymnotus inaequilabiatus , Gymnotus Javari , Gymnotus jonasi , Gymnotus maculosus , Gymnotus mamiraua , Gymnotus melanopleura , Gymnotus onca , Gymnotus panamensis , Gymnotus pantanal , Gymnotus pantherinus , Gymnotus paraguensis , Gymnotus pedanopterus , Gymnotus stenoleucus , Gymnotus sylvius , Gymnotus tigre , Gymnotus ucamara |
| Electrophoridae (1 especie en 1 género) | Electrophorus electricus (anguila eléctrica) |
| Hypopomidae ( Pez cuchillo de nariz roma , 14 especies en 7 géneros) | Brachyhypopomus beebei , brevirostris Brachyhypopomus , Brachyhypopomus diazi , Brachyhypopomus janeiroensis , Brachyhypopomus occidentalis , Brachyhypopomus pinnicaudatus exhiben , Hypopomus speciesedi , Hypopygus Lepturus , Hypopygus neblinae , Microsternarchus bilineatus , Racenisia fimbriipinna , Steatogenys duidae , Steatogenys elegans , cryptogenes Stegostenopos |
| Rhamphichthyidae ( Pez cuchillo de arena , 15 especies en 3 géneros) | Gymnorhamphichthys Hypostomus , gymnorhamphichthys Petiti , gymnorhamphichthys Rondoni , gymnorhamphichthys rosamariae , Caiana Iracema , apurensis Rhamphichthys , atlanticus Rhamphichthys , Rhamphichthys drepanium , Rhamphichthys hahni , lineatus Rhamphichthys , Rhamphichthys longior , marmoratus Rhamphichthys , pantherinus Rhamphichthys , Rhamphichthys rostratus , Rhamphichthys schomburgki |
| Sternopygidae ( Pez cuchillo de cristal , 28 especies en 5 géneros) | Blax Archolaemus , Distocyclus conirostris , Distocyclus Goajira , Eigenmannia humboldtii , Eigenmannia limbata , macrops Eigenmannia , Eigenmannia microstoma , Eigenmannia nigra , Eigenmannia trilineata , Eigenmannia vicentespelaea , Eigenmannia virescens , caviceps Rhabdolichops , Rhabdolichops eastwardi , Rhabdolichops electrogrammus , jegui Rhabdolichops , stewspeciesi Rhabdolichops , troscheli Rhabdolichops , Rhabdolichops zareti , Sternopygus aequilabiatus , Sternopygus arenatus , Sternopygus astrabes , Sternopygus branco , Sternopygus castroi , Sternopygus dariensis , Sternopygus macrurus , Sternopygus obtusirostris , Sternopygus pejeraton , Sternopygus xingu |
| Osteoglosiformes | |
| Gymnarchidae ( Pez cuchillo africano , 1 especie en 1 género) | Gymnarchus niloticus |
| Mormyridae ( Pez elefante de agua dulce , 203 especies en 18 géneros) | Boulengeromyrus knoepffleri , Brienomyrus adustus , Brienomyrus brachyistius , curvifrons Brienomyrus , Brienomyrus hopkinsi , Brienomyrus kingsleyae eburneensis , Brienomyrus kingsleyae kingsleyae , longianalis Brienomyrus , Brienomyrus longicaudatus , Brienomyrus niger , sphekodes Brienomyrus , Brienomyrus tavernei , alces campylomormyrus , campylomormyrus bredoi , campylomormyrus cassaicus , campylomormyrus christyi , campylomormyrus curvirostris , elephas campylomormyrus , campylomormyrus luapulaensis , Mirus campylomormyrus , Numenius campylomormyrus , campylomormyrus orycteropus , phantasticus campylomormyrus , campylomormyrus Rhynchophorus , campylomormyrus Tamandua , tshokwe campylomormyrus , genyomyrus donnyi , Gnathonemus barbatus , Gnathonemus echidnorhynchus , Gnathonemus longibarbis , Gnathonemus petersii , Heteromormyrus pauciradiatus , hippopotamyrus aelsbroecki , Hippopotamyrus ansorgii , Hippopotamyrus batesii , Hippopotamyrus castor , Hippopotamyrus discorhynchus , Hola ppopotamyrus grahami , hippopotamyrus harringtoni , macrops hippopotamyrus , macroterops hippopotamyrus , hippopotamyrus pappenheimi , hippopotamyrus paugyi , hippopotamyrus pictus , hippopotamyrus psittacus , retrodorsalis hippopotamyrus , hippopotamyrus smithersi , hippopotamyrus szaboi , hippopotamyrus weeksii , hippopotamyrus wilverthi , hyperopisus bebe bebe , hyperopisus bebe occidentalis , isichthys henryi , ivindomyrus opdenboschi , marcusenius rhodesianus , marcusenius sanagaensis , marcusenius schilthuisiae , gracilis marcusenius senegalensis , marcusenius senegalensis pfaffi , marcusenius senegalensis senegalensis , marcusenius stanleyanus , marcusenius thomasi , marcusenius ussheri , marcusenius victoriae , marcusenius abadii , marcusenius annamariae , marcusenius bentleyi , marcusenius brucii , cuangoanus marcusenius , Marcusenius cyprinoides , Marcusenius deboensis , Marcusenius dundoensis , Marcusenius friteli , Marcusenius furcidens , Marcusenius fuscus , Marcusenius gh esquierei , marcusenius greshoffii , marcusenius intermedius , marcusenius kutuensis , marcusenius leopoldianus , marcusenius livingstonii , marcusenius macrolepidotus angolensis , marcusenius macrolepidotus macrolepidotus , marcusenius macrophthalmus , marcusenius mento , marcusenius meronai , marcusenius monteiri , moorii marcusenius , marcusenius ntemensis , marcusenius nyasensis , marcusenius Rheni , Mormyrops anguilloides , Mormyrops attenuatus , Mormyrops batesianus , Mormyrops breviceps , Mormyrops caballus , Mormyrops citernii , Mormyrops curtus , Mormyrops curviceps , Mormyrops engystoma , Mormyrops furcidens , Mormyrops intermedius , Mormyrops lineolatus , Mormyrops mariae , Mormyrops masuianus , Mormyrops microstoma , nigricans Mormyrops , Mormyrops oudoti , Mormyrops parvus , Mormyrops sirenoides , Mormyrus bernhardi , Mormyrus caballus asinus , Mormyrus caballus bumbanus , Mormyrus caballus caballus , Mormyrus caballus lualabae , Mormyrus casalis , Mormyrus caschive , Morm yrus cyaneus , Mormyrus felixi , Mormyrus goheeni , Mormyrus hasselquistii , iriodes mormyrus , Mormyrus kannume , Mormyrus lacerda , Mormyrus longirostris , Mormyrus macrocephalus , Mormyrus macrophthalmus , Mormyrus niloticus , Mormyrus ovis , Mormyrus rume proboscirostris , Mormyrus rume rume , Mormyrus subundulatus , Mormyrus tapirus , mormyrus tenuirostris , mormyrus thomasi , myomyrus macrodon , macrops myomyrus , myomyrus pharao , oxymormyrus boulengeri , oxymormyrus zanclirostris , paramormyrops gabonensis , paramormyrops jacksoni , petrocephalus ansorgii , petrocephalus balayi , petrocephalus Bane Bane , petrocephalus Bane comoensis , petrocephalus binotatus , petrocephalus bovei bovei , petrocephalus bovei guineensis , Petrocephalus catostoma catostoma , Petrocephalus catostoma congicus , Petrocephalus catostoma haullevillei , Petrocephalus catostoma tanensis , Petrocephalus 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ater , Stomatorhinus corneti , Stomatorhinus fuliginosus , Stomatorhinus humilior , Stomatorhinus kunun guensis , Stomatorhinus microps , Stomatorhinus patrizii , Stomatorhinus polli , Stomatorhinus polylepis , Stomatorhinus puncticulatus , Stomatorhinus schoutedeni , Stomatorhinus walkeri |
| Siluriformes | |
| Malapteruridae ( Bagre eléctrico , 11 especies en 1 género) | Malapterurus beninensis , Malapterurus cavalliensis , Malapterurus electricus , Malapterurus leonensis , Malapterurus microstoma , Malapterurus minjiriya , Malapterurus monsembeensis , Malapterurus oguensis , Malapterurus shirensis , Malapterurus tanganyikaensis , Malapterurus tanoensis |
| Perciformes | |
| Uranoscopidae (Observadores de estrellas, peces marinos, 50 especies en 8 géneros) | Astroscopus guttatus , Astroscopus y-graecum , Astroscopus zephyreus , Gnathagnus egregius , Kathetostoma albigutta , Kathetostoma averruncus |
Ver también
- Detección de características (sistema nervioso)
- Electrolocalización pasiva en peces
Referencias
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