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Xenoturbella
Xenoturbella japonica.jpg
Xenoturbella japonica . La punta de flecha blanca indica el surco anular.
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Xenacoelomorpha
Subfilo:Xenoturbellida
Westblad, 1949
Familia:Xenoturbellidae
Westblad, 1949
Género:Xenoturbella
Westblad, 1949 [1] [2]

Xenoturbella es un género de bilaterales muy simples dehasta unos pocos centímetros de largo. Contiene una pequeña cantidad deespeciesmarinas parecidas a los gusanos bentónicos . [3]

La primera especie conocida ( Xenoturbella bocki ) fue descubierta en 1915 por Sixten Bock, pero Einar Westblad sólo la describió adecuadamente en 1949. [4]

Descripción

Sección longitudinal de Xenoturbella bockii

Xenoturbella tiene un plan corporal muy simple. Consiste en animales acelomados dorsoventralmente aplanados , con un surco circunferencial anterior. [5] Muestra dos capas epiteliales ciliadas : una epidermis externa y una gastrodermis interna que recubren el intestino en forma de saco simple . La epiderma multiciliada muestra raicillas ciliares interconectadas únicas y un modo de retirada y reabsorción de las células epidérmicas desgastadas. [5] La boca es un poro medio ventral que conduce a una cavidad gastral, y no hay ano : [6] [5] los desechos se eliminan a través de la misma abertura en la que se ingieren los alimentos. [7]

El sistema nervioso está compuesto por una red de neuronas interconectadas debajo de la epidermis, sin ninguna concentración de neuronas que formen ganglios o cordones nerviosos. [8] [9]

Las especies de Xenoturbella también carecen de un sistema respiratorio , circulatorio y excretor . De hecho, no hay órganos definidos , a excepción de un estatocisto anterior que contiene células flageladas y un órgano de poro frontal. [6] [5] No hay gónadas organizadas , pero se producen gametos . Los adultos que producen espermatozoides se observan muy raramente, pero se sabe que los óvulos y los embriones se encuentran en los folículos. [10]

Los huevos de Xenoturbella miden 0,2 milímetros (0,0079 pulgadas) de ancho, son de color naranja pálido y opacos. [11] Los embriones recién nacidos nadan libremente (tienden a permanecer cerca de la superficie del agua) y son ciliados. No tienen boca y aparentemente no se alimentan. [11] Son similares a los juveniles de acoelomate Neochildia fusca . [11]

Sistemática

Etimología

El término Xenoturbella deriva de la palabra griega antigua ξένος ( xénos ), que significa "extraño, inusual", [12] [13] y de la palabra latina turbella que significa "revuelo, bullicio". [14] Esto se refiere al estado taxonómico enigmático e inusual del animal, inicialmente considerado como relacionado con los turbellarios , un grupo de gusanos planos cuyas especies acuáticas agitan partículas microscópicas cerca de su epidermis ciliada. [15]

Taxonomía

Actualmente, el género Xenoturbella contiene 6 especies reconocidas: [16]

  • Xenoturbella bocki Westblad, 1949 [17] [ Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999 [18] [19] ]
  • Xenoturbella churro Rouse, Wilson, Carvajal y Vrijenhoek, 2016 [3] [20]
  • Xenoturbella hollandorum Rouse, Wilson, Carvajal y Vrijenhoek, 2016
  • Xenoturbella japonica Nakano, 2017 [21] [22]
  • Xenoturbella monstrosa Rouse, Wilson, Carvajal y Vrijenhoek, 2016
  • Xenoturbella profunda Rouse, Wilson, Carvajal y Vrijenhoek, 2016

Filogenia

Entre especies

Hasta la fecha, el género Xenoturbella se compone de seis especies distribuidas en un clado de aguas poco profundas , tres especies de hasta 400-650 metros (1.310-2.130 pies), y un clado de aguas profundas, tres especies a más de 1.700 metros de profundidad. ).

Las dos especies más pequeñas, X. bocki y X. hollandorum , que miden hasta 4 centímetros (1,6 pulgadas) de largo, se encuentran en aguas menos profundas a menos de 650 metros (2130 pies) de profundidad. Forman un clado junto con una tercera especie, X. japonica , que mide poco más de 5 centímetros (2,0 pulgadas) de largo y se encontró en aguas de menos de 560 metros (1840 pies) de profundidad. [21] Tres especies más grandes, X. monstrosa , X. churro y X. profunda , que medían 10 centímetros (3,9 pulgadas) o más de largo y vivían en aguas más profundas de 1700 a 3700 metros (5,600 a 12,100 pies), forman otro clado . [3]

Cladograma a nivel de especie del género Xenoturbella .
  Xenacoelomorpha  
  Xenoturbella  
  Clado 'superficial'  
         

  X. japonica

 
 
         

  X. bocki

 
 

  X. hollandorum

 
 
 
  Clado 'profundo'  
         

  X. monstrosa

 
 
         

  X. churro

 
 

  X. profunda

 
 
 
 
 

  Acoelomorpha  

 
 
El cladograma se ha reconstruido a partir de secuencias de proteínas y ADN mitocondrial . [3] [21]

Entre animales

La posición sistemática y filogenética de Xenoturbella entre los animales se ha considerado enigmática desde su descubrimiento. Un análisis de ADN temprano sugirió una relación cercana con los moluscos , [23] pero probablemente fue el resultado de la contaminación con el ADN de los moluscos que consume Xenoturbella . [24]

Un estudio posterior sugirió una ubicación del género en su propio filo, Xenoturbellida , como un clado deuterostoma y grupo hermano de Ambulacraria . [25] Las afiliaciones deuterostomas fueron luego recuperadas por estudios que indican una posición basal de este filo dentro de los deuterostomas [26] [27] o en una relación de grupo hermano con Ambulacraria. [28]

Sin embargo, los caracteres morfológicos, como la estructura de los cilios epidérmicos , sugirieron una estrecha relación con Acoelomorpha , otro grupo problemático. [29] El estudio de las etapas embrionarias de Xenoturbella también mostró que es un desarrollador directo sin una etapa larvaria de alimentación, y este modo de desarrollo es similar al de los acoelomorfos. [11] Los estudios moleculares basados ​​en la concatenación de cientos de proteínas revelaron de hecho un grupo monofilético compuesto por Xenoturbella y Acoelomorpha. [30] [28] [31] Este clado se llamó Xenacoelomorpha . [28]

La monofilia de Xenacoelomorpha pronto se estableció, pero su posición como clado bilateriano basal o deuterostoma permaneció sin resolver hasta 2016, cuando dos nuevos estudios, con un aumento del muestreo de genes y taxones, colocaron nuevamente a Xenoturbella como el grupo hermano de Acoelomorpha dentro de Xenacoelomorpha, y colocaron Xenacoelomorpha como hermana de Nephrozoa ( Protostomia plus Deuterostomia ) y, por tanto, el filo bilateriano más basal. [3] [32]

Referencias

  1. ↑ Zhang, Zhi-Qiang (23 de diciembre de 2011). "Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica" . Zootaxa . Magnolia Press. 3148 : 1–237. doi : 10.11646 / zootaxa.3148.1.1 . Consultado el 3 de febrero de 2016 .
  2. ^ Tyler, S .; Schilling, S .; Hooge, M .; Bush, LF (2006-2016). "Xenoturbella" . Base de datos taxonómica turbellaria. Versión 1.7 . Consultado el 3 de febrero de 2016 .
  3. ↑ a b c d e Rouse, Greg W .; Wilson, Nerida G .; Carvajal, José I .; Vrijenhoek, Robert C. (3 de febrero de 2016). "Nuevas especies de aguas profundas de Xenoturbella y la posición de Xenacoelomorpha". Naturaleza . 530 (7588): 94–97. Código Bibliográfico : 2016Natur.530 ... 94R . doi : 10.1038 / nature16545 . PMID 26842060 . S2CID 3870574 .  
  4. ↑ Westblad, E (1949). " Xenoturbella bocki ng, n. Sp., Un peculiar tipo turbellariano primitivo". Arkiv för Zoologi . 1 : 3-29.
  5. ^ a b c d Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (3 de marzo de 2020). El árbol de la vida invertebrado . Prensa de la Universidad de Princeton. pag. 88–89. ISBN 978-0-691-17025-1.
  6. ↑ a b Israelsson, O. (1999). "Nueva luz sobre la enigmática Xenoturbella (phylum incierto): ontogenia y filogenia" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 266 (1421): 835–841. doi : 10.1098 / rspb.1999.0713 . ISSN 0962-8452 . PMC 1689910 .  
  7. ^ McCafferty, Georgia (4 de febrero de 2016). "El 'calcetín morado' de aguas profundas proporciona pistas sobre la vida temprana" . CNN. Archivado desde el original el 5 de febrero de 2016 . Consultado el 6 de mayo de 2016 .
  8. ↑ Perea-Atienza, E .; Gavilán, B .; Chiodin, M .; Abril, JF; Hoff, KJ; Poustka, AJ; Martínez, P. (2015). "El sistema nervioso de Xenacoelomorpha: una perspectiva genómica" . Revista de Biología Experimental . 218 (4): 618–628. doi : 10.1242 / jeb.110379 . ISSN 0022-0949 . PMID 25696825 .  
  9. ^ Raikova, OI; Reuter, M .; Jondelius, U .; Gustafsson, MKS (2000). "Un estudio inmunocitoquímico y ultraestructural de los sistemas nervioso y muscular de Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. Sed.)". Zoomorfología . 120 (2): 107-118. doi : 10.1007 / s004350000028 . S2CID 19668017 . 
  10. ^ Israelsson, Olle; Budd, Graham E. (2005). "Los huevos y embriones en Xenoturbella (phylum incierto) no son presas ingeridas". Genes de desarrollo y evolución . 215 (7): 358–363. doi : 10.1007 / s00427-005-0485-x . ISSN 0949-944X . PMID 15818482 . S2CID 9078623 .   
  11. ^ a b c d Nakano, H .; Lundin, K .; Bourlat, SJ; Telford, MJ; Funch, P .; Nyengaard, JR; Obst, M .; Thorndyke, MC (2013). " Xenoturbella bocki exhibe un desarrollo directo con similitudes con Acoelomorpha" . Comunicaciones de la naturaleza . 4 : 1537–. Código Bibliográfico : 2013NatCo ... 4.1537N . doi : 10.1038 / ncomms2556 . PMC 3586728 . PMID 23443565 .  
  12. ↑ Bailly, Anatole (1 de enero de 1981). Abrégé du dictionnaire grec français . París: Hachette. ISBN 2010035283. OCLC  461974285 .
  13. ^ Bailly, Anatole. "Diccionario griego-francés en línea" . www.tabularium.be . Consultado el 16 de marzo de 2020 .
  14. ^ Gaffiot, Félix (1934). Dictionnaire illustré Latin-Français (en francés). París: Librairie Hachette. pag. 1613 . Consultado el 16 de marzo de 2020 .
  15. ^ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7 ed.). Brooks / Cole. págs.  228 . ISBN 0-03-025982-7.
  16. ↑ WoRMS: Xenoturbella Westblad, 1949
  17. ↑ WoRMS: Xenoturbella bocki (Westblad, 1949)
  18. ^ http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=879660 AphiaID: 879660 ha sido ELIMINADO - motivo: artefacto de base de datos, autoridad incorrecta - WoRMS]
  19. ^ Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999 - WoRMS
  20. ^ "Los gusanos de aguas profundas recién descubiertos, incluido uno llamado 'churro', podrían arrojar luz sobre la evolución animal" . Los Angeles Times . 2016-02-05 . Consultado el 13 de febrero de 2020 .
  21. ^ a b c Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito; Kohtsuka, Hisanori (2017). "Una nueva especie de Xenoturbella del Océano Pacífico occidental y la evolución de Xenoturbella " . Biología Evolutiva BMC . 17 (1): 245. doi : 10.1186 / s12862-017-1080-2 . PMC 5733810 . PMID 29249199 .  
  22. ^ Starr, Michelle. "Estos gusanos de aguas profundas sin colillas probablemente no han evolucionado durante millones de años" . ScienceAlert . Consultado el 13 de febrero de 2020 .
  23. ^ Norén, Michael; Jondelius, Ulf (1997). "Parientes moluscos de Xenoturbella". Naturaleza . 390 (6655): 31–32. Código Bibliográfico : 1997Natur.390 ... 31N . doi : 10.1038 / 36242 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4426393 .  
  24. ^ Bourlat, Sarah J .; Nielsen, Claus; Lockyer, Anne E .; Littlewood, D. Timothy J .; Telford, Maximilian J. (2003). " Xenoturbella es un deuterostoma que se alimenta de moluscos". Naturaleza . 424 (6951): 925–928. Código bibliográfico : 2003Natur.424..925B . doi : 10.1038 / nature01851 . ISSN 0028-0836 . PMID 12931184 . S2CID 4413357 .   
  25. ^ Bourlat, Sarah J .; Juliusdottir, Thorhildur; Lowe, Christopher J .; Freeman, Robert; Aronowicz, Jochanan; Kirschner, Mark; Lander, Eric S .; Thorndyke, Michael; Nakano, Hiroaki; Kohn, Andrea B .; Heyland, Andreas; Moroz, Leonid L .; Copley, Richard R .; Telford, Maximilian J. (2006). "La filogenia del deuterostoma revela cordados monofiléticos y el nuevo filo Xenoturbellida". Naturaleza . 444 (7115): 85–88. Código Bibliográfico : 2006Natur.444 ... 85B . doi : 10.1038 / nature05241 . ISSN 0028-0836 . PMID 17051155 . S2CID 4366885 .   
  26. ^ Perseke, Marleen; Hankeln, Thomas; Weich, Bettina; Fritzsch, Guido; Stadler, Peter F .; Israelsson, Olle; Bernhard, Detlef; Schlegel, Martin (10 de mayo de 2007). "El ADN mitocondrial de Xenoturbella bocki : arquitectura genómica y análisis filogenético" . Teoría en Biociencias . 126 (1): 35–42. doi : 10.1007 / s12064-007-0007-7 . ISSN 1431-7613 . PMID 18087755 . S2CID 17065867 .   [ enlace muerto permanente ]
  27. ^ Telford, MJ (2008). "Xenoturbellida: el cuarto filo deuterostoma y la dieta de los gusanos" . Génesis . 46 (11): 580–586. doi : 10.1002 / dvg.20414 . PMID 18821586 . S2CID 5379221 .  
  28. ^ a b c Philippe, H .; Brinkmann, H .; Copley, RR; Moroz, LL; Nakano, H .; Poustka, AJ; Wallberg, A .; Peterson, KJ; Telford, MJ (2011). "Los gusanos planos Acoelomorph son deuterostomas relacionados con Xenoturbella " . Naturaleza . 470 (7333): 255–258. Código Bibliográfico : 2011Natur.470..255P . doi : 10.1038 / nature09676 . PMC 4025995 . PMID 21307940 .  
  29. ^ Lundin, K (1998). "Las raicillas ciliares epidérmicas de Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisitadas: nuevo soporte para un posible parentesco con Acoelomorpha (Platyhelminthes)". Zoologica Scripta . 27 (3): 263–270. doi : 10.1111 / j.1463-6409.1998.tb00440.x . S2CID 85324766 . 
  30. ^ Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, GW, Edgecombe, GD, et al. (2009). Evaluación de la raíz de animales bilaterales con métodos filogenómicos escalables. Actas de la Royal Society, Serie B, 276, 4261–4270.
  31. ^ Edgecombe, GD; Giribet, G .; Dunn, CW; Hejnol, A .; Kristensen, RM; Neves, RC; Rouse, GW; Worsaae, K .; Sørensen, MV (2011). "Relaciones de metazoos de alto nivel: avances recientes y cuestiones pendientes" . Diversidad y evolución de organismos . 11 (2): 151-172. doi : 10.1007 / s13127-011-0044-4 . S2CID 32169826 . 
  32. ^ Cannon, Johanna T .; Vellutini, Bruno C .; Smith III, Julian .; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (3 de febrero de 2016). "Xenacoelomorpha es el grupo hermano de Nephrozoa" . Naturaleza . 530 (7588): 89–93. Código Bib : 2016Natur.530 ... 89C . doi : 10.1038 / nature16520 . PMID 26842059 . S2CID 205247296 .  

Lectura adicional

  • G. Haszprunar, RM Rieger, P. Schuchert (1991). "Problematica existente dentro o cerca de los Metazoos". En: Simonetta, AM & Conway Morris, S. (eds.): The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa . Universidad de Oxford. Prensa, Cambridge. págs. 99-105
  • KU Kjeldsen; M. Obst; H. Nakano; P. Funch; A. Schramm (2010). "Dos tipos de bacterias endosimbióticas en el enigmático gusano marino Xenoturbella bocki " . Microbiología aplicada y ambiental . 76 (8): 2657–2662. doi : 10.1128 / aem.01092-09 . PMC  2849209 . PMID  20139320 .

Enlaces externos

  • Un estudio de PCR de Xenoturbella bocki Hox Genes
  • Película de adulto Xenoturbella bocki