Los Xyelidae son una familia de moscas sierra comparativamente pobre en especies que comprende alrededor de 80 especies existentes en cinco géneros en todo el mundo y es la única familia de la superfamilia Xyeloidea . [2] [3] El registro fósil de la familia es extenso, comprende más de 120 especies [4] e incluye las especies fósiles de himenópteros más antiguas que se remontan al Triásico , hace entre 245 y 208 millones de años. Los xyelidae deben considerarse fósiles vivientes ya que representan uno de los linajes más antiguos de insectos e incluyen formas aún existentes.
Xyelidae | |
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Megaxyela sp. de Oklahoma | |
Xyela , el género tipo de Xyelidae, de Entomología británica | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Superfamilia: | Xyeloidea Newman, 1834 |
Familia: | Xyelidae Newman, 1834 |
Genera | |
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Las especies existentes se encuentran en el hemisferio norte, especialmente en las regiones boreales del holártico , aunque hay algunas especies orientales . En Europa se encuentran dos géneros y unas 15 especies. [5] [6] Considerando registros fósiles adicionales de Australia, [7] Sudáfrica [8] y Argentina, [9] las especies existentes muestran una distribución relicta. Las especies de la subfamilia Xyelinae están asociadas con coníferas (especialmente Pinus y Abies ), donde las larvas se alimentan de polen o dentro de las yemas. Las larvas de la subfamilia Macroxyelinae se alimentan de las hojas de árboles de hoja caduca (varias Juglandaceae y Ulmus ).
La familia se caracteriza por los apéndices de la cabeza, que son notables porque las antenas y los palpos tienen una estructura casi parecida a una pierna, con un segmento basal largo seguido de una serie de segmentos diminutos, como en el tibia-tarso .
Descripción
Imago (adulto)
Xyelidae son pequeños himenópteros. La mayoría de las especies miden de 3 a 5 mm de largo, pero las especies de Macroxyela y Megaxyela del este de Asia y América del Norte son más grandes y miden de 10 a 15 mm. Las imágenes muestran una serie de caracteres ancestrales de himenópteros, que pueden estar ausentes en linajes más derivados de himenópteros. Estos incluyen la ausencia de una cintura de avispa (tórax y abdomen colindan sin constricción), presencia de cenchri en el metatórax para fijar las alas en reposo, presencia de un aparato de aseo antenal en tibia y primer tarsómero de la pata delantera, y presencia de un diente molar en la mandíbula. Lo más intrigante es la morfología de la antena, que tiene un tercer artículo largo y grueso seguido de varios antenómeros más cortos y delgados . Este llamado sinantennómero 3 [6] es el producto de la fusión ontogenética de varios artículos de antenas, y es único entre las especies de himenópteros existentes. En Pleroneura , Xyelecia y la mayoría de las especies de Xyela, los palpos maxilares están muy agrandados y tienen setas especializadas en los artículos distales. La nervadura del ala es la más completa entre los himenópteros: solo en Xyelidae el sector radial Rs se furca en las venas Rs1 y Rs2 , mientras que en otros himenópteros Rs1 está ausente. Las hembras portan un ovipositor más o menos largo , que en algunas especies de Xyela puede ser tan largo como el cuerpo. La morfología del ovipositor y la vaina del ovipositor son caracteres importantes para la identificación a nivel de especie. Las válvulas del pene de los machos son densamente colocadas, lo que es un estado de carácter poco común entre los linajes basales de los himenópteros. Las hembras y los machos se aparean con los cuerpos que se dirigen en dirección opuesta. En Xyelinae, la cápsula genital de los machos se hace girar 180 ° después de la revelación de la piel de la pupa ( estrofandria ). Las macroxyelinae son ortopédicas después de la emergencia. Se aparean en la misma posición que las Xyelinae, pero la cápsula genital masculina sigue rotando durante el apareamiento (estrofandria facultativa). [10]
Larva
Como en muchas otras moscas sierra, las larvas de Xyelidae son superficialmente similares a las orugas de Lepidoptera ( tipo de larvas " eruciformes "). Las larvas de las especies que se alimentan dentro de las plantas son blanquecinas, las de las especies que se alimentan libremente son de color verde blanquecino o amarillo. Las larvas de Megaxyela tienen un patrón conspicuo de puntos negros (ver la figura 3 de la lámina 21 en [4] ) o se parecen a los excrementos de pájaros. [11] [12] La cápsula de la cabeza redondeada tiene un ojo de larva ( tallo ) en cada lado, que se reduce en especies mineras, y antenas cortas que comprenden cinco artículos. El tórax tiene patas cortas que constan de tres artículos. A diferencia de las larvas de todos los demás himenópteros y lepidópteros que carecen de prolegs en al menos el primer segmento abdominal, las larvas de Xyelidae tienen prolegs en todos los segmentos abdominales. En Xyelidae ( Macroxyela , Megaxyela ) que se alimentan libremente , los prolegs abdominales son conspicuos y constan de dos artículos, mientras que en las especies mineras ( Pleroneura , Xyela ) se reducen a protuberancias transversales discretas.
Crisálida
Único entre los himenópteros, las pupas de Xyelidae son de los tipos decticos y exactos, en los que las antenas, patas y mandíbulas son libres y móviles. [6] Esta etapa representa la imago ya desarrollada ( farato ) que todavía está encerrada por la piel de la pupa. En esta etapa, las alas no se expanden y, en las hembras, el ovipositor y su vaina se curvan dorsalmente por encima de la punta del abdomen. Las pupas decticos son capaces de abrir el capullo de un mordisco, cavar hasta la superficie del suelo, moverse por la superficie y beber (figs. 22-23 en [13] ). [14] Esta forma de pupa es un carácter ancestral de los insectos endopterigotos . En otros órdenes, ocurre en la inclusión de Neuropterida , Mecoptera , Trichoptera y en los linajes basales de Lepidoptera . [15] [16] [17] Los himenópteros excluyendo Xyelidae se caracterizan por pupas adecticas inmóviles.
Ecología
Las larvas de todos los Xyelidae son fitófagos y están asociadas con árboles. Las larvas de la Xyela, relativamente rica en especies, viven dentro de los conos estaminados de los pinos y se alimentan de las esporofilas y el polen. La Xyela gallicaulis norteamericana es excepcional al causar agallas en los brotes frescos de algunas especies de pinos, en cuyo interior se alimenta la larva. [18] Las larvas de Pleroneura se alimentan dentro de los brotes jóvenes de los abetos . Solo la Pleroneura piceae japonesa está asociada con el abeto . [19] Las larvas de Macroxyelinae se alimentan libremente de especies de árboles de hoja caduca. Las dos especies de América del Norte de Macroxyela alimentan de olmos , la especie del este de Asia y América del Norte de Megaxyela en Juglandáceas como las nueces , nogal y tuercas de mariposa . [20] [21] [22] Para Xyelecia nearctica se supone un estilo de vida endófago y una asociación con abetos. [23]
Muchas especies de Xyelidae son específicas de hospedadores, y solo se conoce una planta hospedante larvaria. La monofagia es el estilo de vida predominante en la mayoría de las especies de Xyela . [24] [25] Para este género, la fecha de oviposición está estrechamente relacionada con el desarrollo de los conos estaminados de los pinos hospedadores, lo que podría prevenir un cambio de hospedador en muchos casos. Para algunas especies norteamericanas de Xyela, la asociación con cada una de varias especies de pinos ( oligofagia ) se ha informado en la literatura, [14] pero supuestamente tales registros a menudo se basan en problemas taxonómicos para separar especies morfológicamente similares de Xyela adecuadamente. [6] A través del acceso molecular, recientemente se pudo demostrar una verdadera oligofagia para Xyela bakeri (asociada al menos con Pinus contorta , Pinus ponderosa y Pinus sabiniana ) [26] y Xyela brunneiceps (asociada con Pinus flexilis y Pinus strobiformis ). [27] La falta de datos fiables y reproducibles sobre el hospedador podría causar informes inexactos de monofagia u oligofagia en muchos taxones de Xyelidae, pero al menos algunas de las especies incluidas en Megaxyela y Pleroneura son verdaderamente oligófagas. [22] [28]
Después de completar la alimentación, las larvas de Xyelidae cavan en el suelo y forman una celda de tierra, donde generalmente hacen girar un capullo y se convierten en pupa. Se ha observado ausencia de capullo en Megaxyela togashii de Japón. [12] El imago emerge en la primavera siguiente para aparearse. Posteriormente, la hembra deposita los huevos con el ovipositor. En la mayoría de las especies de Xyela , la punta de la valvula 3 de la vaina del ovipositor está equipada con estructuras sensoriales especializadas llamadas sensilla trichodea y sensilla campaniformia , que están involucradas en el proceso de oviposición. [13] [25] [27] En Pleroneura , a diferencia de prácticamente todos los demás himenópteros, la vaina del ovipositor dura y cónica se utiliza además del ovipositor adecuado para penetrar los cogollos resinosos de los abetos. [13] Megaxyela gigantea y la mayoría de las otras especies de Megaxyela tienen patas traseras sorprendentemente largas que se utilizan para doblar una hoja recién creciendo para proporcionar refugio a sus huevos, que se fijan con material glutinoso entre los lados superiores de la hoja plegada. [29] [21] [12]
Muchas especies de Xyelidae en diapausa facultativa durante varios años. En Xyela alpigena y Xyela obscura es obligatoria una diapausa de al menos dos años. Esta estrategia podría haber evolucionado para garantizar la disponibilidad de conos bien desarrollados para la oviposición: las plantas hospedadoras Pinus cembra y Pinus mugo producen conos de forma muy irregular en la zona subalpina de los Alpes europeos . [30] [13] [25]
Los adultos de Xyela se alimentan de polen de una variedad de plantas, que tienen flores con polen de fácil acceso (por ejemplo, Betula , Cercocarpus , Ostrya , Pinus , Purshia , Quercus , Salix ). [14] [25] Los palpos maxilares agrandados de la mayoría de Xyela (y supuestamente también de Pleroneura y Xyelecia ) sirven para la extracción de polen de las flores. [14] [6]
Aunque se alimentan de especies arbóreas a menudo de importancia económica, los Xyelidae suelen tener poca importancia como organismos plaga. Pleroneura piceae daña el crecimiento de la picea de Sakhalin , ya que las larvas destruyen los brotes jóvenes. [31] Las larvas de Megaxyela major (y supuestamente también de Megaxyela langstoni ) se alimentan de hojas de nuez y se consideran una plaga de las plantaciones de nueces en el sureste de los Estados Unidos. [32] [33] [34] [22]
Sistemática y taxonomía
Xyelidae representa el linaje más basal de himenópteros y muy probablemente el taxón hermano de todos los demás himenópteros existentes. Esta afirmación está respaldada por análisis filogenéticos tanto de caracteres morfológicos como de secuencias de ADN. [35] La gran edad de la familia está respaldada por numerosos registros fósiles. Todos los himenópteros registrados en el Triásico se clasifican como Xyelidae, mientras que no se han encontrado representantes de otras familias de himenópteros antes del Jurásico . Durante el Mesozoico y el Terciario , los Xyelidae obviamente eran mucho más ricos en especies y estaban más distribuidos que hoy. Por lo tanto, las comparativamente pocas especies existentes pueden considerarse un grupo relicto .
Taxones existentes
El Catálogo Mundial Electrónico de Symphyta [2] proporciona una descripción completa de los géneros y especies vigentes válidos, sus sinónimos, las referencias pertinentes a descripciones originales y datos de distribución a nivel de países y provincias.
- Xyelinae
- Xyelecia Ross, 1932: dos especies, Xyelecia japonica Togashi, 1972 en Japón [36] [37] y Xyelecia nearctica en el oeste de América del Norte [23] [38]
- Pleroneura Konow, 1897: al menos ocho especies en Eurasia [6] [19] [13] [39] y cinco en América del Norte [28]
- Xyela Brébisson, 1819 (sinónimos: Pinicola Dalman, 1818 [preocupada por el nombre del género-grupo de las aves Pinicola Vieillot, 1808], [40] Xyelatana Benson, 1938 [25] )
- Xyela ( Pinicolites ) Meunier, 1920: Xyela lata DR Smith, 1990 en el oeste de América del Norte [41]
- Xyela ( Xyela ) Brébisson, 1819: 29 especies en Eurasia [13] [25] [26] y 20 en América del Norte, [14] [27] pero aún no se han descrito muchas especies adicionales.
- Macroxyelinae
- Macroxyela WF Kirby, 1882: Macroxyela aenea (Norton, 1872) y Macroxyela ferruginea (Say, 1824) en el este y centro de América del Norte [20]
- Megaxyela Ashmead, 1898: seis especies en el este de Eurasia, [21] [22] siete especies en Norteamérica. [20] [22]
La especie europea se puede identificar con la ayuda de "The Western Palaearctic Xyelidae" de Blank (2002), [13] todas las especies euroasiáticas de Xyela con Blank et al. (2013). [25] Las Macroxyelinae norteamericanas fueron revisadas por Smith & Schiff (1998), [20] la especie norteamericana de Xyela por Burdick (1961), [14] la especie norteamericana de Pleroneura por Smith et al. (1977), [28] la especie de Asia oriental de Megaxyela por Shinohara (1992), [21] la especie de Asia oriental de Pleroneura por Shinohara (1995), [19] y la especie de Megaxyela del mundo por Blank et al. (2017). [22]
Taxones extintos
El Catálogo Mundial Electrónico de Symphyta [2] proporciona una descripción completa de los géneros y especies fósiles válidos, sus sinónimos y las referencias pertinentes a las descripciones originales.
Género sin clasificación en una subfamilia de Xyelidae
- † Potrerilloxyela Lara, Rasnitsyn & Zavattieri, 2014, 1 especie fósil
† Archexyelinae
- † Archexyela Riek, 1955, 2 especies fósiles
- † Asioxyela Rasnitsyn, 1964, 4 especies fósiles
- † Dinoxyela Rasnitsyn, 1969, 1 especie fósil
- † Euryxyela Rasnitsyn, 1964, 1 especie fósil
- † Ferganoxyela Rasnitsyn, 1969, 2 especies fósiles
- † Leioxyela Rasnitsyn, 1969, 5 especies fósiles
- † Lithoxyela Rasnitsyn, 1969, 1 especie fósil
- † Madygenius Rasnitsyn, 1969, 2 especies fósiles
- † Moltenia Schlüter, 2000, 1 especie fósil
- † Oryctoxyela Rasnitsyn, 1969, 2 especies fósiles
- † Triassoxyela Rasnitsyn, 1964, 3 especies fósiles
- † Xaxexis Pagliano & Scaramozzino, 1990 [= Euryxyela Hong, 1984], 1 especie fósil
- † Xiphoxyela Rasnitsyn, 1969, 2 especies fósiles
- † Xyelinus Rasnitsyn, 1964, 2 especies fósiles
Macroxyelinae
- Géneros sin clasificación en una tribu de Macroxyelinae
- † Bolboxyela Rasnitsyn, 1990, 1 especie fósil
- † Brachyoxyela Gao, Zhao & Ren, 2011, 2 especies fósiles
- † Angaridyelini
- † Angaridyela Rasnitsyn, 1966, 8 especies fósiles
- † Baissoxyela Rasnitsyn, 1969, 1 especie fósil
- † Ceratoxyela J. Zhang y X. Zhang, 2000, 1 especie fósil
- † Lethoxyela J. Zhang y X. Zhang, 2000, 2 especies fósiles
- † Liaoxyela J. Zhang y X. Zhang, 2000, 1 especie fósil
- † Nigrimonticola Rasnitsyn, 1966, 1 especie fósil
- † Ophthalmoxyela Rasnitsyn, 1966, 1 especie fósil
- † Ceroxyelini
- † Ceroxyela Rasnitsyn, 1966, 1 especie fósil
- † Isoxyela J. Zhang y X. Zhang, 2000, 1 especie fósil
- † Sinoxyela J. Zhang y X. Zhang, 2000, 1 especie fósil
- † Gigantoxielini
- † Abrotoxyela Gao, Ren & Shih, 2009, 2 especies fósiles
- † Chaetoxyela Rasnitsyn, 1966, 1 especie fósil
- † Chionoxyela Rasnitsyn, 1993, 1 especie fósil
- † Gigantoxyela Rasnitsyn, 1966, 1 especie fósil
- † Heteroxyela J. Zhang y X. Zhang, 2000, 1 especie fósil
- † Platyxyela Wang, Shih & Ren, 2012, 1 especie fósil
- † Shartexyela Rasnitsyn, 2008, 1 especie fósil
- Macroxyelini
- † Anthoxyela Rasnitsyn, 1977, 4 especies fósiles
- Megaxyela Ashmead, 1898, 2 especies fósiles además de las especies existentes
† Madygellinae
- † Chubakka Kopylov, 2014, 1 especie fósil
- † Madygella Rasnitsyn, 1969, 5 especies fósiles
- † Samarkandykia Kopylov, 2014, 2 especies fósiles
Xyelinae
- Géneros sin clasificación en una tribu de Xyelinae
- † Aequixyela Wang, Rasnitsyn & Ren, 2014, 1 especie fósil
- † Cathayxyela Wang, Rasnitsyn & Ren, 2014, 1 especie fósil
- † Liadoxyelini
- † Anomoxyela Rasnitsyn, 1966, 1 especies fósiles
- † Kirghizoxyela Rasnitsyn, 1966, 1 especie fósil
- † Liadoxyela Martynov, 1937, 3 especies fósiles
- † Lydoxyela Rasnitsyn, 1966, 1 especies fósiles
- † Orthoxyela Rasnitsyn, 1983, 1 especies fósiles
- Xyeleciini
- † Microxyelecia Rasnitsyn, 1969, 1 especie fósil
- † Uroxyela Rasnitsyn, 1966, 1 especie fósil
- Xyelecia Ross, 1932, 1 especie fósil además de las especies existentes
- † Xyelites Rasnitsyn, 1966, 2 especies fósiles
- Xyelini
- † Enneoxyela Rasnitsyn, 1966, 4 especies fósiles
- † Eoxyela Rasnitsyn, 1965, 5 especies fósiles
- † Spathoxyela Rasnitsyn, 1969, 2 especies fósiles
- Xyela Dalman, 1819, 7 especies fósiles además de las especies existentes, incluida Xyela ( Pinicolites ) Meunier, 1920
- † Xyelisca Rasnitsyn, 1969, 1 especie fósil
- † Yanoxyela Ren, Lu, Guo & Ji, 1995, 1 especie fósil
Referencias
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