Agrobacterium tumefaciens

Especies de bacteria

Agrobacterium radiobacter
A. radiobacter adhiriéndose a una célula de zanahoria
clasificación cientifica
Reino:	Bacterias
Filo:	Proteobacterias
Clase:	Alfaproteobacterias
Orden:	Hyphomicrobiales
Familia:	Rhizobiaceae
Género:	Agrobacterium
Especies:	A. radiobacter
Nombre binomial
Agrobacterium radiobacter [1] [2] (Beijerinck y van Delden 1902) Conn 1942 (Listas aprobadas 1980)
Tipo cepa
ATCC 23308 [3] B6 CFBP 2413 HAMBI 1811 ICMP 5856 LMG 187 NCPPB 2437
Sinónimos [5] [6]
Bacillus radiobacter Beijerinck y van Delden 1902 Bacteria tumefaciens Smith y Townsend 1907 Beijerinckia fluminensis Döbereiner y Ruschel 1958 (listas aprobadas 1980) Pseudomonas tumefaciens (Smith y Townsend 1907) Duggar 1909 Phytomonas tumefaciens (Smith y Townsend 1907) Bergey et al . 1923 Polymonas tumefaciens (Smith y Townsend 1900) Lieske 1928 Agrobacterium tumefaciens (Smith y Townsend 1907) Connecticut 1942 Rhizobium radiobacter (Beijerinck y van Delden 1902) Young et al. 2001 [4]

Agrobacterium radiobacter (más comúnmente conocido como Agrobacterium tumefaciens ) ^{[7] [4] [8]} es el agente causal de laenfermedad de la agalla de la corona (la formación de tumores ) en más de 140 especies de eudicots . Es una bacteria del suelo gramnegativa con forma de varilla . ^[5] Los síntomas son causados ​​por la inserción de un pequeño segmento de ADN (conocido como T-ADN , por "transferencia de ADN", que no debe confundirse con el ARNt que transfiere aminoácidos durante la síntesis de proteínas), de un plásmido a la planta celda, ^[9]que se incorpora en una ubicación semi-aleatoria en el genoma de la planta . Los genomas de plantas pueden diseñarse mediante el uso de Agrobacterium para el suministro de secuencias alojadas en vectores binarios de T-DNA .

A. tumefaciens es una alfaproteobacteria de la familia Rhizobiaceae , que incluye los simbiontes leguminosos fijadoras de nitrógeno . A diferencia de los simbiontes fijadores de nitrógeno, las especies de Agrobacterium productoras de tumores son patógenas y no benefician a la planta. La amplia variedad de plantas afectadas por Agrobacterium lo convierte en una gran preocupación para la industria agrícola. ^[10]

Económicamente, A. tumefaciens es un patógeno grave de nueces , vides , frutas de hueso , nueces , remolacha azucarera , rábano picante y ruibarbo , y la naturaleza persistente de los tumores o agallas causadas por la enfermedad la hace particularmente dañina para los cultivos perennes. . ^[11]

A. tumefaciens crece de manera óptima a 28 ° C. El tiempo de duplicación puede oscilar entre 2,5 y 4 h, según el medio, el formato de cultivo y el nivel de aireación. ^[12] A temperaturas superiores a 30 ° C, A. tumefaciens comienza a experimentar un choque térmico que probablemente resulte en errores en la división celular. ^[12]

Conjugación

Para ser virulenta , la bacteria contiene un plásmido inductor de tumores ( plásmido Ti o pTi), de 200 kpb , que contiene el T-ADN y todos los genes necesarios para transferirlo a la célula vegetal. ^[13] Muchas cepas de A. tumefaciens no contienen pTi.

Dado que el plásmido Ti es esencial para causar enfermedades, ocurren eventos de prepenetración en la rizosfera para promover la conjugación bacteriana - intercambio de plásmidos entre bacterias. En presencia de opinas , A. tumefaciens produce una señal de conjugación llamado 30C8HSL difusible o el Agrobacterium autoinductor ^{[ citación necesaria ]} . Esto activa el factor de transcripción TraR, regulando positivamente la transcripción de genes necesarios para la conjugación ^{[ cita requerida ]} .

Método de infección

A. tumefaciens infecta la planta a través de su plásmido Ti. El plásmido Ti integra un segmento de su ADN, conocido como T-ADN, en el ADN cromosómico de las células de la planta huésped. A. tumefaciens tiene flagelos que le permiten nadar a través del suelo hacia fotoasimilados que se acumulan en la rizosfera alrededor de las raíces. Algunas cepas pueden moverse quimiotácticamente hacia exudados químicos de plantas, como acetosiringona y azúcares, que indican la presencia de una herida en la planta a través de la cual pueden entrar las bacterias. Los compuestos fenólicos son reconocidos por la proteína VirA., una proteína transmembrana codificada en el gen virA en el plásmido Ti. Los azúcares son reconocidos por la proteína chvE, una proteína codificada por genes cromosómicos ubicada en el espacio periplásmico. ^[14]

Al menos 25 genes vir en el plásmido Ti son necesarios para la inducción de tumores ^{[ cita requerida ]} . Además de su función de percepción, virA y chvE inducen otros genes vir . La proteína VirA tiene actividad auto quinasa : se fosforila en un residuo de histidina. Luego, la proteína VirA fosforila la proteína VirG en su residuo de aspartato. La proteína virG es una proteína citoplasmática producida a partir del gen del plásmido virG Ti. Es un factor de transcripción que induce la transcripción de los operones vir . La proteína ChvE regula el segundo mecanismo de activación de los genes vir . Aumenta la sensibilidad de la proteína VirA a los compuestos fenólicos. ^[14]

El apego es un proceso de dos pasos. Tras una unión inicial débil y reversible, las bacterias sintetizan fibrillas de celulosa que las anclan a la célula vegetal herida a la que fueron atraídas. En este proceso intervienen cuatro genes principales: chvA , chvB , pscA y att . Los productos de los tres primeros genes aparentemente están involucrados en la síntesis real de las fibrillas de celulosa. Estas fibrillas también anclan las bacterias entre sí, lo que ayuda a formar una microcolonia .

VirC, la proteína virulenta más importante, es un paso necesario en la recombinación de la recolonización ilegítima. Selecciona la sección del ADN en la planta huésped que será reemplazada y corta esta hebra de ADN.

Después de la producción de fibrillas de celulosa, se produce una proteína de la membrana externa dependiente del calcio llamada ricadhesina, que también ayuda a pegar las bacterias a la pared celular. Los homólogos de esta proteína se pueden encontrar en otros rizobios. Actualmente, existen varios informes sobre la estandarización del protocolo para la transformación mediada por Agrobacterium . Se ha estudiado el efecto de diferentes parámetros como tiempo de infección, acetosiringona, DTT, cisteína en soja ( Glycine max ) ^[15]

Posibles compuestos vegetales que inician Agrobacterium para infectar células vegetales: ^[16]

• Acetosiringona y otros compuestos fenólicos
• alfa- hidroxiacetosiringona
• Catecol
• Ácido ferúlico
• Ácido gálico
• ácido p-hidroxibenzoico
• Ácido protocatechico
• Ácido pirogálico
• Ácido resorcílico
• Ácido sinpínico
• Ácido siríngico
• Vanilina

Formación del T-pilus

Para transferir el T-DNA a la célula vegetal , A. tumefaciens utiliza un mecanismo de secreción de tipo IV, que implica la producción de un T- pilus . Cuando se detecta acetosiringona y otras sustancias, un evento de transducción de señales activa la expresión de 11 genes dentro del operón VirB que son responsables de la formación del T-pilus.

Primero se forma la pro-pilina. Este es un polipéptido de 121 aminoácidos que requiere procesamiento mediante la eliminación de 47 residuos para formar una subunidad de T-pilus. La subunidad se circulariza mediante la formación de un enlace peptídico entre los dos extremos del polipéptido.

Los productos de los otros genes VirB se utilizan para transferir las subunidades a través de la membrana plasmática . Los estudios de dos híbridos de levadura proporcionan evidencia de que VirB6, VirB7, VirB8, VirB9 y VirB10 pueden codificar componentes del transportador. También sería necesaria una ATPasa para el transporte activo de las subunidades.

Transferencia de T-DNA a la célula vegetal

A: Agrobacterium tumefaciens
B: Genoma de Agrobacterium
C: Ti Plásmido: a: T-DNA, b: Genes Vir, c: Origen de replicación, d: Opina genes de catabolismo
D: Célula vegetal
E: Mitocondrias
F: Cloroplasto
G: Núcleo

El T-DNA debe cortarse del plásmido circular. Un complejo VirD1 / D2 corta el ADN en las secuencias de los bordes izquierdo y derecho. La proteína VirD2 se une covalentemente al extremo 5 '. VirD2 contiene un motivo que hace que el complejo de nucleoproteínas se dirija al sistema de secreción de tipo IV (T4SS).

En el citoplasma de la célula receptora, el complejo T-ADN se recubre con proteínas VirE2, que se exportan a través de T4SS independientemente del complejo T-ADN. Las señales de localización nuclear , o NLS, ubicadas en VirE2 y VirD2, son reconocidas por la proteína importina alfa, que luego se asocia con la importina beta y el complejo de poros nucleares para transferir el ADN-T al núcleo . VIP1 también parece ser una proteína importante en el proceso, posiblemente actuando como un adaptador para llevar VirE2 a la importina. Una vez dentro del núcleo, VIP2 puede dirigir el T-DNA a áreas de cromatina que se están transcribiendo activamente, de modo que el T-DNA pueda integrarse en el genoma del huésped.

Genes en el T-DNA

Hormonas

Para causar la formación de agallas , el T-DNA codifica genes para la producción de auxina o ácido indol-3-acético a través de la vía IAM. Esta vía biosintética no se usa en muchas plantas para la producción de auxina, por lo que significa que la planta no tiene medios moleculares para regularla y la auxina se producirá de manera constitutiva. También se expresan genes para la producción de citoquininas . Esto estimula la proliferación celular y la formación de agallas.

Opina

El T-DNA contiene genes para codificar enzimas que hacen que la planta cree derivados de aminoácidos especializados que las bacterias pueden metabolizar , llamados opines . ^{[17] Las} opiniones son una clase de sustancias químicas que sirven como fuente de nitrógeno para A. tumefaciens , pero no para la mayoría de los demás organismos. El tipo específico de opina producida por las plantas infectadas con A. tumefaciens C58 es la nopalina (Escobar et al. , 2003).

Se secuenciaron completamente dos plásmidos Ti de tipo nopalina, pTi-SAKURA y pTiC58. " A. fabrum " C58, el primer patovar completamente secuenciado , se aisló por primera vez de la agalla de la corona de un cerezo. El genoma fue secuenciado simultáneamente por Goodner et al. ^[18] y Wood et al. ^[19] en 2001. El genoma de A. tumefaciens C58 consta de un cromosoma circular, dos plásmidos y un cromosoma lineal.. La presencia de un cromosoma circular unido covalentemente es común a las bacterias, con pocas excepciones. Sin embargo, la presencia de un solo cromosoma circular y de un solo cromosoma lineal es exclusiva de un grupo de este género. Los dos plásmidos son pTiC58, responsable de los procesos implicados en la virulencia , y pAtC58, denominado plásmido "críptico" . ^{[18] [19]}

Se ha demostrado que el plásmido pAtC58 participa en el metabolismo de las opiniones y se conjuga con otras bacterias en ausencia del plásmido pTiC58. ^[20] Si se elimina el plásmido pTi, no se produce el crecimiento tumoral que es el medio para clasificar esta especie de bacteria.

Usos biotecnológicos

Plantas que han sufrido transformación con Agrobacterium

Las capacidades de transmisión de ADN de Agrobacterium se han explorado ampliamente en biotecnología como un medio para insertar genes extraños en plantas. Marc Van Montagu y Jeff Schell , ( Universidad de Gante y Plant Genetic Systems , Bélgica ) descubrieron el mecanismo de transferencia de genes entre Agrobacterium y las plantas, lo que resultó en el desarrollo de métodos para alterar la bacteria en un sistema de entrega eficiente para la ingeniería genética en plantas. ^[21] El plásmido T-DNA que se transfiere a la planta es un vehículo ideal para la ingeniería genética. ^[22] Esto se hace clonando una secuencia de genes deseada en vectores binarios de ADN-T que se usarán para entregar una secuencia de interés en células eucariotas. Este proceso se ha realizado utilizando el gen de luciferasa de luciérnaga para producir plantas brillantes ^{[ cita requerida ]} . Esta luminiscencia ha sido un dispositivo útil en el estudio de la función del cloroplasto vegetal y como gen indicador . ^[23] También es posible transformar Arabidopsis thaliana sumergiendo flores en un caldo de Agrobacterium : la semilla producida será transgénica. En condiciones de laboratorio, el T-DNA también se ha transferido a células humanas, lo que demuestra la diversidad de aplicaciones de inserción. ^[24]

El mecanismo por el cual Agrobacterium inserta materiales en la célula huésped es mediante un sistema de secreción de tipo IV que es muy similar a los mecanismos utilizados por los patógenos para insertar materiales (generalmente proteínas ) en las células humanas mediante la secreción de tipo III. También emplea un tipo de señalización conservada en muchas bacterias Gram-negativas llamada detección de quórum ^{[ cita requerida ]} . Esto también convierte a Agrobacterium en un tema importante de investigación médica ^{[ cita requerida ]} .

Transformación genética natural

La transformación genética natural en bacterias es un proceso sexual que implica la transferencia de ADN de una célula a otra a través del medio intermedio y la integración de la secuencia del donante en el genoma del receptor mediante recombinación homóloga . A. tumefaciens puede sufrir una transformación natural en el suelo sin ningún tratamiento físico o químico específico. ^[25]

Ciclo de la enfermedad

Ciclo de enfermedad de Agrobacterium tumefaciens

Agrobacterium tumefaciens pasa el invierno en suelos infestados. Las especies de Agrobacterium viven predominantemente estilos de vida saprofitos, por lo que es común que incluso las especies de plantas parásitas de este género sobrevivan en el suelo durante largos períodos de tiempo, incluso sin la presencia de plantas hospedadoras. ^[26] Sin embargo, cuando hay una planta huésped presente, las bacterias ingresan al tejido de la planta a través de heridas recientes o aberturas naturales de raíces o tallos cerca del suelo. Estas heridas pueden ser causadas por prácticas de cultivo, injertos, insectos, etc. Una vez que las bacterias han entrado en la planta, ocurren intercelularmente y estimulan la proliferación del tejido circundante debido a la transformación celular. Agrobacteriumrealiza este control insertando el plásmido T-DNA en el genoma de la planta. Consulte más arriba para obtener más detalles sobre el proceso de inserción de ADN plasmídico en el genoma del hospedador. El crecimiento excesivo del tejido vegetal conduce a la formación de agallas en el tallo y las raíces. Estos tumores ejercen una presión significativa sobre el tejido vegetal circundante, lo que hace que este tejido se aplaste y / o distorsione. Los vasos triturados reducen el flujo de agua en el xilema. Los tumores jóvenes son blandos y, por tanto, vulnerables a la invasión secundaria de insectos y microorganismos saprofitos. Esta invasión secundaria provoca la ruptura de las capas de células periféricas, así como la decoloración del tumor debido a la descomposición. La ruptura de los tejidos blandos conduce a la liberación de Agrobacterium tumefaciensen el suelo, lo que le permite reiniciar el proceso de la enfermedad con una nueva planta huésped. ^[27]

Manejo de enfermedad

La enfermedad de la agalla de la corona causada por Agrobacterium tumefaciens se puede controlar mediante el uso de varios métodos diferentes. La mejor forma de controlar esta enfermedad es tomar medidas preventivas, como esterilizar las herramientas de poda para evitar infectar nuevas plantas. También son prácticas valiosas realizar inspecciones obligatorias del material de vivero y rechazar las plantas infectadas, así como no plantar plantas susceptibles en los campos infectados. Evitar herir las coronas / raíces de las plantas durante el cultivo es importante para prevenir enfermedades. En técnicas hortícolas en las que se unen varias plantas para crecer como una sola, como la brotación y el injerto ^[28]estas técnicas conducen a heridas en las plantas. Las heridas son la ubicación principal de entrada de bacterias en la planta huésped. Por ello, es recomendable realizar estas técnicas durante las épocas del año en las que las Agrobacterias no están activas. El control de los insectos masticadores de raíces también es útil para reducir los niveles de infección, ya que estos insectos causan heridas (también conocidas como entradas de bacterias) en las raíces de las plantas. ^[27] Se recomienda que el material vegetal infectado se queme en lugar de colocarlo en una pila de abono debido a la capacidad de las bacterias para vivir en el suelo durante muchos años. ^[29]

También se utilizan métodos de control biológico para controlar esta enfermedad. Durante las décadas de 1970 y 1980, una práctica común para el tratamiento de semillas, plántulas y portainjertos germinados era remojarlos en una suspensión de K84. K84 está compuesto por A. radiobacter, que es una especie relacionada con A. tumefaciens pero no es patógena. K84 produce una bacteriocina (agrocina 84) que es un antibiótico específico contra bacterias relacionadas, incluida A. tumefaciens . Este método, que tuvo éxito en el control de la enfermedad a escala comercial, tenía el riesgo de que K84 transfiriera su gen de resistencia a las Agrobacterias patógenas .Así, en la década de 1990, se creó el uso de una cepa de ingeniería genética de K84, conocida como K-1026. Esta cepa es tan exitosa en el control de la agalla de la corona como la K84 sin la advertencia de la transferencia de genes de resistencia. ^[30]

Medio ambiente

Agalla de la corona de girasol causada por A. tumefaciens

El huésped, el medio ambiente y el patógeno son conceptos extremadamente importantes en lo que respecta a la fitopatología. Las agrobacterias tienen el rango de hospedadores más amplio de todos los patógenos vegetales, ^[31] por lo que el factor principal a tener en cuenta en el caso de la agalla de la corona es el medio ambiente. Hay varias condiciones y factores que crean un entorno propicio para A. tumefaciensal infectar sus diversos hosts. La bacteria no puede penetrar en la planta huésped sin un punto de entrada como una herida. Los factores que conducen a heridas en las plantas incluyen prácticas culturales, injertos, lesiones por congelación, grietas de crecimiento, insectos del suelo y otros animales en el medio ambiente que causan daños a la planta. En consecuencia, en inviernos excepcionalmente duros, es común tener una mayor incidencia de agallas de la corona debido al daño relacionado con el clima. ^[32] Junto con esto, existen métodos para mediar la infección de la planta huésped. Por ejemplo, los nematodos pueden actuar como un vector para introducir Agrobacterium en las raíces de las plantas. Más específicamente, los nematodos parásitos de la raíz dañan la célula vegetal, creando una herida por la que entran las bacterias. ^[33]Finalmente, la temperatura es un factor al considerar la infección por A. tumefaciens . La temperatura óptima para la formación de agallas en la corona debido a esta bacteria es de 22 ° C debido a la termosensibilidad de la transferencia de T-ADN. La formación de tumores se reduce significativamente en condiciones de temperatura más alta. ^[34]

Ver también

• suhB

Referencias

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Otras lecturas

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enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Agrobacterium tumefaciens .

• Página del genoma " Agrobacterium fabrum " C58  - secuenciada por Cereon Genomics / Universidad de Richmond