Acamptonectes es un género de ictiosaurio oftalmosáurido , un tipo de reptil marino parecido a un delfínque vivió durante el Cretácico temprano hace unos 130 millones de años. El primer espécimen, un esqueleto adulto parcial, fue descubierto en Speeton , Inglaterra, en 1958, pero Valentin Fischer y sus colegasno lo describieron formalmente hasta 2012. También reconocieron unesqueleto de subadulto parcialperteneciente al género de Cremlingen , Alemania, y especímenes de otras localidades de Inglaterra. El género contiene la única especie Acamptonectes densus ; el nombre genérico significa "nadador rígido" y el nombre específico significa "compacto" o "apretado".
Acamptonectes | |
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Espécimen SNHM1284-R en el Museo Estatal de Historia Natural, Braunschweig | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | † Ictiosaurios |
Familia: | † Ophthalmosauridae |
Subfamilia: | † Oftalmosaurinae |
Género: | † Acamptonectes Fischer et al. , 2012 |
Especies: | † A. densus |
Nombre binomial | |
† Acamptonectes densus Fischer y col. , 2012 |
El nombre científico del género se refiere a adaptaciones inusuales en el cuerpo de Acamptonectes que hicieron que su tronco fuera rígido, incluidos huesos ajustados en el occipucio (parte posterior e inferior del cráneo) y centros vertebrales entrelazados ("cuerpos" de las vértebras). , que probablemente fueron adaptaciones que le permitieron nadar a altas velocidades con una forma de locomoción similar a la de un atún . Otras características distintivas incluyen un hocico extremadamente delgado y crestas únicas en el hueso basioccipital del cráneo. Como ictiosaurio, Acamptonectes tenía grandes cuencas para los ojos y una aleta de cola . Acamptonectes fue similar en morfología a los oftalmosaurinos Ophthalmosaurus y Mollesaurus relacionados pero anteriores .
El descubrimiento de Acamptonectes tuvo implicaciones importantes para la historia evolutiva de los ictiosaurios. Durante mucho tiempo se creyó que los oftalmosáuridos platypterygiine generalizados eran el único linaje de ictiosaurios que sobrevivió hasta el Cretácico temprano después de una extinción masiva de ictiosaurios a través del límite Jurásico - Cretácico . Como uno de los primeros oftalmosauridos oftalmosaurinos conocidos del Cretácico Inferior, el descubrimiento de Acamptonectes proporcionó evidencia en contra de tal extinción masiva. Aunque los ojos más grandes de Acamptonectes lo habrían hecho mejor adaptado que los platypterygiines al buceo profundo, probablemente era un depredador generalista. Sus dientes, que eran delgados y texturizados con crestas longitudinales, fueron adaptados para empalar presas, lo que sugiere que probablemente se alimentaron de presas blandas y carnosas como peces y calamares.
Historia del descubrimiento
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/b/b5/Basicranium%2C_quadrate%2C_and_dentition_of_Acamptonectes.png/220px-Basicranium%2C_quadrate%2C_and_dentition_of_Acamptonectes.png)
Durante una serie de fines de semana en 1958 , cuatro estudiantes y un técnico del departamento de geología de la Universidad de Hull recolectaron un espécimen fósil de la Formación Speeton Clay en Speeton en el norte de Inglaterra. El fósil pertenecía a un ictiosaurio o "pez lagarto", un grupo mesozoico de reptiles marinos; [1] Consiste en un esqueleto adulto parcial que incluye un techo de cráneo fragmentario , una mandíbula , vértebras , costillas y la cintura escapular (el área de los hombros). En 1991, fue transferido al Museo Hunterian de la Universidad de Glasgow (GLAHM) cuando se cerró el departamento de geología de la Universidad de Hull. Fue catalogado con el número de muestra GLAHM 132855, [2] y también fue conocido como el "ictiosaurio Speeton Clay". El paleontólogo Robert M. Appleby describió el espécimen y lo asignó al género Platypterygius como la especie " P. speetoni " (que consideró primitiva dentro de ese género), en una monografía que permaneció inédita al momento de su muerte en 2003. Una segunda El espécimen de este ictiosaurio fue encontrado en 1985 , también en Speeton Clay, y está catalogado como NHMUK R11185 en el Museo de Historia Natural de Londres (NHMUK). Este espécimen consta de una tribuna parcial (hocico) y mandíbula, costillas fragmentarias y un húmero derecho completo (hueso de la parte superior del brazo). [3] [4]
El paleontólogo Jeff Liston reconoció la importancia del ictiosaurio Speeton Clay mientras trabajaba en el Museo Hunterian, y la viuda de Appleby, Valerie, le pidió que le ayudara a terminar la monografía inédita de Appleby. Liston se acercó al especialista en ictiosaurios Valentin Fischer para escribir una descripción del animal. Fischer examinó el espécimen en 2011 y se dio cuenta de que representaba el mismo ictiosaurio que un espécimen de Cremlingen, en el norte de Alemania, sobre el que recientemente había escrito un borrador con varios colegas. Este espécimen alemán fue descubierto en 2005 cuando el coleccionista privado de fósiles Hans-Dieter Macht encontró algunas vértebras en un área de construcción. Macht notificó al director del Museo Estatal de Historia Natural de Braunschweig (SNHM), después de lo cual comenzó la excavación; el espécimen se recogió en tres días porque las obras de construcción debían continuar. Fue elaborado y montado en 2005 en el museo, donde está catalogado como SNHM1284-R. Consiste en un esqueleto parcial de un subadulto e incluye un techo de cráneo fragmentario, una mandíbula completa, un esqueleto axial parcial y una cintura escapular parcial. [3] [4] Fue asignado al género Platypterygius en un artículo de 2008. [5]
Históricamente, el género Platypterygius ha sido tratado como un taxón de basura para los ictiosaurios del Cretácico que contenían múltiples especies relacionadas lejanamente. [6] [7] Liston y Fischer reconocieron que los especímenes eran distintos de otras especies referidas a Platypterygius y pertenecían a una nueva especie y género. Después de determinar que el espécimen de Speeton Clay es mucho más grande que el espécimen de Cremlingen y, por lo tanto, probablemente más maduro, Liston y Fischer decidieron convertirlo en el holotipo de la nueva especie porque los especímenes juveniles a menudo tienen características ausentes en los adultos. El espécimen de Cremlingen y el otro espécimen de Speeton Clay se convirtieron en paratipos (especímenes adicionales en la serie de especímenes tipo). En 2012, un equipo de paleontólogos dirigido por Fischer nombró formalmente al nuevo género y especie Acamptonectes densus . El nombre genérico se deriva de las palabras griegas akamptos y nektes , que juntas significan "nadador rígido"; el nombre específico significa "compacto" o "compacto". En su totalidad, el nombre científico se refiere a los huesos robustos y ajustados del occipucio (espalda y parte inferior del cráneo) y los centros ("cuerpos") estrechamente entrelazados de las vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda). [3] [4] [8] El holotipo, GLAHM 132855, se incluyó con el número de muestra incorrecto GLAHM 132588 en la versión original de la descripción. [2]
Múltiples basioccipitals (un hueso en la parte inferior de la protuberancia occipital), del estribo (uno de los huesos del oído), y un basisphenoid (un hueso dentro de la parte inferior de la caja craneal ) de la Formación Cambridge Greensand de Cambridge , Inglaterra, también fueron asignados a Acamptonectes sp. (es decir, una especie incierta dentro del género Acamptonectes ) por Fischer y colegas en 2012. Esto se basó en la suposición de que Acamptonectes era el único ictiosaurio del Cretácico de la subfamilia Ophthalmosaurinae de Eurasia . Algunos de los especímenes se encuentran en el Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra , Universidad de Cambridge (CAMSM), y varios otros se encuentran en el Museo Hunterian y el Museo de Historia Natural. Varios de los huesos son esencialmente idénticos a los de A. densus , mientras que otros difieren en algunos detalles. Los huesos son generalmente pequeños, por lo que se consideró que sus diferencias con A. densus estaban relacionadas con las edades de los animales o con los cambios evolutivos. [3] En 2014, Fischer y sus colegas identificaron un basoccipital y el húmero perteneciente a Ophthalmosaurus (o un ictiosaurio estrechamente relacionada) de Berriasiano -aged rocas (que data de entre 145 y 139,8 millones de años) cerca de Nettleton, Lincolnshire . Por lo tanto, dado que su suposición anterior ya no se cumple, Fischer y sus colegas volvieron a enumerar las muestras de Cambridge Greensand como pertenecientes a oftalmosaurinas indeterminadas que no son identificables por debajo del nivel de subfamilia. [9]
Otros restos conocidos de Acamptonectes también pueden incluir un espécimen de ictiosaurio de Hannover , Alemania. En 1909, el paleontólogo alemán Ferdinand Broili lo nombró como una nueva especie del género Ichthyosaurus , Ichthyosaurus brunsvicensis , pero consideró provisional su asignación al género. El espécimen de Broili consistió en un basicranium incompleto (base del cráneo) y una interclavícula incompleta (un hueso entre las clavículas o clavículas); sin embargo, el espécimen fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial . El paleontólogo Christopher McGowan lo consideró miembro de Platypterygius en 1972 y 2003, pero Fischer y sus colegas lo asignaron a cf. Acamptonectes (es decir, posiblemente Acamptonectes o un animal relacionado). Lo encontraron similar en varias características a Acamptonectes pero también diferente en otras; sugirieron que el espécimen era un juvenil debido al tamaño y la forma de su cráneo básico. Debido a su naturaleza fragmentaria e inaccesible, consideraron a I. brunsvicensis un nomen dubium (nombre dudoso). [3] [10] [11]
Descripción
Los acamptonectes , al igual que otros ictiosaurios, tenían un hocico largo y delgado, cuencas oculares grandes y una aleta de cola que estaba sostenida por vértebras en la mitad inferior. Los ictiosaurios eran superficialmente similares a los delfines y tenían aletas en lugar de patas, y la mayoría (excepto las primeras especies) tenían aletas dorsales . [1] [12] Aunque el color de acamptonectes es desconocida, al menos algunos ichthyosaurs pueden haber sido uniformemente en la vida de color oscuro, que se evidencia por el descubrimiento de altas concentraciones de eumelanina pigmentos en la piel conservado de un fósil ichthyosaur temprano. [13] Acamptonectes era similar en morfología a los oftalmosaurinos relacionados pero anteriores Ophthalmosaurus y Mollesaurus . Las características del húmero en la muestra SNHM1284-R son indicativas de su inmadurez; sin embargo, el húmero carece de la textura similar al papel de lija de las diáfisis humerales (diáfisis de los huesos de la parte superior del brazo) de los ictiosaurios juveniles y, por lo tanto, se cree que representa a un subadulto. El holotipo y el espécimen NHMUK R11185 son grandes en comparación con otros miembros de la familia más amplia Ophthalmosauridae ; se cree que el holotipo era un adulto debido a la extensa fusión de sus huesos, incluso dentro del occipucio, y la textura suave del húmero. [3]
Cráneo
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El hocico de Acamptonectes era alargado y extremadamente delgado; en el holotipo, tiene sólo 45 mm (1,8 pulgadas) de ancho delante de las fosas nasales óseas. El hocico también era solo 0.044 veces más profundo que largo, una de las proporciones más bajas entre los oftalmosáuridos. Gran parte del hocico estaba formado por los premaxilares , que formaban la parte frontal de la mandíbula superior. La fosa praemaxillaris , una ranura que discurría paralela a la fila de dientes del maxilar superior, era profunda y continua, y terminaba en una serie de agujeros alineados (depresiones). Detrás y encima de los premaxilares estaban los nasales , que el holotipo conserva en tres dimensiones, documentando la forma de la parte superior del hocico. La parte posterior de la nariz tenía una protuberancia que se extendía hacia abajo y que era similar a la de géneros relacionados como Ophthalmosaurus . Esta protuberancia dio lugar a una extensión corta, robusta, en forma de ala que formaba un saliente sobre la parte posterior de la fosa nasal ósea; esta característica también estuvo presente en Ophthalmosaurus y Platypterygius australis . El borde de este saliente estaba rugoso, lo que indica que probablemente este era el sitio de unión de una estructura de tejido blando . La parte posterior del techo del cráneo se conoce de manera incompleta a partir de la parte posterior del hueso lagrimal (en frente de la abertura del ojo), el postfrontal (arriba y detrás de la abertura del ojo), el parietal (en la parte posterior del techo del cráneo), y partes de un supratemporal que formaban las esquinas traseras del techo del cráneo. Una extensión dirigida hacia adelante del supratemporal formó el borde posterior interno de la fenestra supratemporal , una abertura en el techo del cráneo situada detrás de los ojos. El parietal, que habría formado el margen interno de la fenestra supratemporal, tenía un margen frontal convexo que se habría interdigitado (entrelazado) con los huesos frontales o posfrontales, que no se conservan en los especímenes conocidos. [3] [14] : 20–22
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Cuando se ve de lado, el hueso cuadrado , que se conecta a la mandíbula inferior para formar la articulación de la mandíbula, tiene forma de C. En la muestra SNHM1284-R se conservan dos probables huesos hioides ( huesos de la lengua); estos huesos tenían forma de varilla con un extremo en forma de espátula. El estribo tenía un eje que era más delgado que en cualquier otro ictiosaurio, y su cabeza era grande y cuadrada; estos rasgos se consideran una autapomorfia, una característica que distingue al género de los géneros relacionados. La basefenoide tenía una cresta bien desarrollada en su superficie superior; esto se considera otra autapomorfia porque esta superficie era una meseta ancha y plana en otras especies de ictiosaurios. En su extremo frontal, el basisphenoid se fusionó a la parasphenoid (otro hueso dentro de la parte inferior de la caja craneal) y no de sutura (la frontera entre los dos huesos) puede ser visto. [3] [14]
El supraoccipital en la parte superior trasera de la caja del cerebro (parte del cráneo que encierra el cerebro) sólo estaba ligeramente arqueado; por tanto, difería de los de Platypterygius y Baptanodon , que tenían forma de U. Debajo del supraoccipital estaban los dos exoccipitales , que formaban los lados del foramen magnum (el canal de la médula espinal ). Más abajo se encontraba el basioccipital, que formaba el piso del foramen magnum. El canal de la línea media que formaba este piso estaba bordeado por crestas, lo que le daba una apariencia bilobulada cuando se veía desde arriba; esto también se considera una autapomorfia del género. Debajo del foramen magnum, el basioccipital formaba el cóndilo occipital , que se conectaba con la primera vértebra del cuello para formar la articulación de la cabeza. El cóndilo occipital estaba bien delimitado del resto del hueso por una banda estrecha, a diferencia de la mayoría de los otros oftalmosáuridos. El cóndilo era redondeado y tenía anillos de crecimiento visibles, como en géneros relacionados. Los opistóticos , que se encuentran a ambos lados del basioccipital, poseían extensiones llamadas procesos paroccipitales que apuntaban hacia atrás y hacia arriba. Estos procesos fueron alargados y delgados en Acamptonectes y Ophthalmosaurus , pero cortos y robustos en otros oftalmosáuridos. [3] [14]
El dentario (el hueso portador de dientes en la parte frontal de la mandíbula inferior) era alargado, recto y tenía una punta frontal roma; esto contrasta con las puntas hacia abajo y en forma de pico de algunos ictiosaurios de la subfamilia Platypterygiinae . Los huesos esplénicos se expandieron en profundidad en su parte posterior, formando el margen inferior de la mandíbula y gran parte de su superficie de la línea media. Un surco similar en morfología a la fosa premaxilar del maxilar superior, denominado fosa dental, corría paralelo al dentario. Dos especímenes de Acamptonectes carecen de la superficie superior en forma de "3" de los huesos angulares que son típicos de los oftalmosáuridos; en cambio, la superficie en estas muestras consiste en una ranura plana simple bordeada por dos paredes. Sin embargo, debido a que la forma de "3" está presente en la muestra de holotipo, esta característica puede haber variado entre individuos o etapas de crecimiento. El hueso articular de una muestra era más robusto que el de otros oftalmosáuridos, que eran casi tan gruesos como largos. Los dientes de Acamptonectes tenían bases estriadas y raíces cuadrangulares, como en numerosos oftalmosáuridos, pero no eran cuadrados como los de Platypterygius . Algunas de las raíces de SNHM1284-R tenían hoyos de reabsorción, lo que indica que sus dientes aún estaban creciendo. La única corona dental completa conocida era pequeña en comparación con las de otros oftalmosáuridos; también era delgado y puntiagudo, y similar a los dientes de la parte posterior de la mandíbula en Baptanodon . Los dos tercios inferiores de la corona tenían crestas longitudinales sutiles y estaban cubiertos de una textura gruesa que, sin embargo, era más fina que la de Aegirosaurus y algunos especímenes de Platypterygius . La base de la corona era ligeramente bulbosa y casi lisa, a diferencia de las de otros oftalmosáuridos. [3]
Esqueleto poscraneal
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Como era típico de los ictiosaurios, los centros vertebrales de Acamptonectes tenían forma de disco y eran profundamente cóncavos en ambos extremos. Los procesos (proyecciones óseas que sirven como uniones de músculos y costillas) que se proyectan desde el centro se redujeron en gran medida como una adaptación para su estilo de vida totalmente acuático. [15] En Acamptonectes , los centros cervicales más frontales (cuello) eran altos y cortos, y los siguientes centros cervicales y dorsales (tronco) se alargan progresivamente. En la columna vertebral dorsal posterior, el centro se hizo más corto y más alto; esta tendencia alcanzó su punto máximo en la primera vértebra caudal (cola), que era 3,12 veces más alta que larga. Los caudales restantes se volvieron más largos y más bajos de nuevo; los caudales, que comprendían la aleta, eran tan largos como altos, una característica que antes solo se identificaba en P. platydactylus . Las dos primeras cervicales, el atlas y el eje, se fusionaron en un solo complejo que era ancho cuando se veía desde atrás. Las vértebras dorsales anteriores tienen diapófisis (procesos que sobresalen hacia los lados a los que se unen las costillas) fusionados al centro; esta característica se compartió con varios otros oftalmosáuridos. El centro de las vértebras dorsales era autapomórfico, estaba estrechamente entrelazado y tenía extensas laminillas posterolaterales (crestas que recubren las superficies posteriores del centro). Este enclavamiento endureció la sección frontal de la columna vertebral junto con el fuerte occipucio del cráneo. Este endurecimiento se puede observar en otros ictiosaurios pertenecientes al grupo más amplio de Thunnosauria , aunque no en el grado que se observa en Acamptonectes . [3]
Los arcos neurales de las vértebras tenían estrechos pre y poscigapofisis ( procesos articulares que se proyectan hacia adelante y hacia atrás desde el centro) que no estaban apareados (fusionados en un solo elemento) en todas las vértebras. Por el contrario, en P. hercynicus y Sveltonectes , estos procesos se emparejaron en la parte frontal de la columna vertebral. Las espinas neurales (grandes procesos que se proyectan hacia arriba) eran de altura variable dentro de cada espécimen; eran marcadamente más largos en algunos dorsales que en otros, alcanzando 1,25 veces la altura del centro más grande. Estas largas espinas pueden ser extensiones óseas que son análogas a los procesos extraneurales, una fila de huesos ubicada sobre la parte superior de las espinas neurales que se conservan en dos especímenes juveniles de Stenopterygius . [16] Las superficies superiores de las espinas neurales fueron a menudo enfrentados, lo que indica que tenían un cartílago de cubierta. Las nervaduras se distinguían por ser robustas con una sección transversal redonda; esto contrasta con la sección transversal en forma de "8" que se ve en otros ictiosaurios thunnosaurian. [3]
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El coracoides (un hueso emparejado en la cintura escapular) era aproximadamente hexagonal, contrastando con la forma redondeada en Platypterygius , y tenía bordes externos y de la línea media que eran rectos y paralelos. Las superficies superior e inferior tenían forma de paleta leve, y la superficie de la línea media tenía forma de ojo como en Ophthalmosaurus , aunque no era tan gruesa como las de Sveltonectes y P. australis . La superficie de la línea media estaba sin terminar y tenía hoyos profundos, lo que indica la presencia de una capa gruesa de cartílago. En el frente, el margen de la línea media se desvió fuertemente hacia afuera, formando el borde rugoso (rugoso y arrugado) de un proceso ancho similar a una lámina similar al de Ophthalmosaurus . El proceso se separó de la faceta escapular (articulación con la escápula ) por una muesca ancha y profunda, como en muchos especímenes de Ophthalmosaurus . La faceta escapular de la coracoides era pequeña, con hoyos profundos y triangular, mientras que la faceta glenoidea (articulación con el húmero) era grande y tenía forma de ojo. Estas facetas no estaban marcadamente separadas, a diferencia de las de Sveltonectes , donde estaban colocadas en un ángulo de 100 °. El margen trasero de la coracoides tenía forma de hoja y carecía de una muesca. [3]
Al igual que con su coracoides, la escápula (omóplato) de Acamptonectes era similar a la de Ophthalmosaurus . Estaba fuertemente comprimido de lado a lado, a diferencia de P. hercynicus , en el que el eje era grueso y en forma de varilla. La parte inferior de la escápula se expandió de adelante hacia atrás, formando una superficie ancha, rugosa, articular, en forma de lágrima que se articulaba con las facetas coracoides y glenoidea. Tenía un proceso acromial grande, plano, en forma de abanico en la parte delantera (que conectaba con la clavícula), como los de Ophthalmosaurus y P. americanus . La faceta coracoides de la escápula era triangular y continua con la faceta glenoidea más grande, como en Ophthalmosaurus pero a diferencia de P. australis . Las superficies laterales y de la línea media del proceso acromial eran ligeramente cóncavas. [3]
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La cresta deltopectoral (donde se inserta el músculo deltoides ) en la parte frontal superior del húmero era más prominente en Acamptonectes que en Ophthalmosaurus y Arthropterygius , pero menos que en Sveltonectes y Platypterygius . En el lado opuesto del húmero superior, el trocánter dorsal (un tubérculo o protuberancia donde se unen los músculos) era alto y estrecho, como en Sveltonectes y muchas especies de Platypterygius . El húmero tenía tres facetas en su lado inferior, incluida una faceta para un hueso en la parte delantera y una faceta desviada hacia atrás para el cúbito , que también era similar a la de Ophthalmosaurus , y tenía cinco procesos articulares. La superficie superior expandida que se articulaba con el húmero era ligeramente cóncava y con hoyos, a diferencia de la de Arthropterygius , en la que la faceta del húmero del cúbito formaba una apófisis piramidal. La faceta del radio era recta y trapezoidal, y se fusionaba con las facetas de dos huesos de la muñeca, el intermedio y el cúbito. La faceta del pisiforme, otro hueso de la muñeca, era pequeña y triangular, y estaba ubicada en la parte posterior del lado inferior del cúbito. El cúbito tenía un margen trasero cóncavo y en forma de borde. Los huesos de la falange ( huesos de los dedos dentro de la aleta) eran ovalados como en Ophthalmosaurus , Arthropterygius y algunas especies de Brachypterygius ; se alejaban del cuerpo y los bordes de los huesos de la falange periférica eran irregulares y ligeramente cóncavos. [3]
Clasificación
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En 2012, un análisis filogenético realizado por Fischer y sus colegas encontró que Acamptonectes era un miembro de la familia Ophthalmosauridae basándose en varias características. Estos incluyen: el área extracondilar reducida (una banda de hueso que rodea el cóndilo occipital), el trocánter dorsal en forma de placa del húmero, la presencia de una faceta en la parte frontal del extremo inferior del húmero para un hueso de paleta y la falta de muescas en los huesos de la paleta que se consideró homoplástico (adquirido de forma independiente). También se encontró que estaba más estrechamente relacionado con otros oftalmosáuridos que Arthropterygius debido a los grandes procesos de los basipterigoideos (huesos en la base de la caja del cerebro), la falta de una clavija en el basioccipital y los grandes trocánteres del fémur. [3]
Las relaciones dentro de Ophthalmosauridae históricamente han sido inestables en los análisis debido a la naturaleza fragmentaria de muchos especímenes de oftalmosáuridos; además, se conocen muchos géneros de oftalmosáuridos a partir de una sola muestra. Sin embargo, la eliminación de estos géneros fragmentarios ha degradado aún más la resolución de los análisis. [17] [18] [19] El análisis filogenético realizado por Fischer y sus colegas en 2012 recuperó dos nuevos clados (grupos) dentro de Ophthalmosauridae; Ophthalmosaurinae y Platypterygiinae, cuya existencia había sido sospechada durante mucho tiempo por los investigadores de ictiosaurios —Maxim Arkhangelsky había nombrado a los clados como subfamilias desde 2001 [20] - pero aún no había sido respaldada sólidamente por los resultados de los análisis filogenéticos. [8] Fischer y sus colegas colocaron a Acamptonectes en el primer clado, aunque su ubicación allí representó una inversión secundaria de la única característica unificadora del grupo; una muesca en la parte inferior del basioccipital. [3]
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Dentro de Ophthalmosaurinae, se han recuperado varios puestos para Acamptonectes debido a los mismos problemas. En 2012, Fischer y sus colegas encontraron que se agrupaba más estrechamente con los natanes de "Ophthalmosaurus" , con Ophthalmosaurus icenicus y Mollesaurus que se relacionan sucesivamente de manera menos cercana. La relación con "O". natans se formó debido a la presencia reducida de estrías en los dientes, aunque Fischer y sus colegas indicaron que esta característica era homoplástica, por lo que no lo consideraron suficiente para resucitar el nombre del género Baptanodon utilizado anteriormente para "O". natans . [3] En 2013, recuperaron la misma disposición en un análisis derivado para la descripción de Malawania , [21] al igual que Nikolay Zverkov y sus colegas en un análisis de 2015 centrado en Grendelius, aunque con un clado formado por Cryopterygius , Undorosaurus y Paraophthalmosaurus. estando más cerca de Acamptonectes que de Mollesaurus . [22] Arkhangelsky y Zverkov recuperaron previamente todas estas especies con la excepción de Mollesaurus en una politomía (clado no resuelto) en 2014. [23] Un análisis de 2019 de Zverkov y Vladimir Efimov encontró una disposición por lo demás idéntica, en la que las posiciones de Mollesaurus y Acamptonectes , [24] que también se encontró en otro análisis de 2019 de Zverkov y Natalya Prilepskaya, [25] y en la descripción de 2020 de un nuevo espécimen de Muiscasaurus por María Páramo-Fonseca y colegas, en la que Muiscasaurus fue el siguiente -pariente más cercano de estas especies. [26] En su descripción de Acuetzpalin , un análisis de 2020 de Jair Barrientos-Laraa y Jesús Alvarado-Ortega encontró "O". natans y O. icenicus para formar un clado con la exclusión de Mollesaurus y luego Acamptonectes , [27] que también fue recuperado por Megan Jacobs y David Martill en su descripción de Thalassodraco de 2020 . [28]
Un análisis de 2014 de la descripción de Janusaurus realizado por Aubrey Roberts y sus colegas encontró que Acamptonectes era el grupo hermano de un clado formado por O. icenicus y Leninia , que colectivamente constituían una rama de Ophthalmosaurinae. [29] El mismo arreglo se recuperó mediante un análisis de 2017 de la descripción de Keilhauia realizado por Lene Delsett y sus colegas. [30] En 2019, otro análisis de los mismos autores encontró Acamptonectes más cerca de Janusaurus , Keilhauia y Palvennia que de Paraophthalmosaurus , "O". natans (como Baptanodon ), O. icenicus o Gengasaurus en orden sucesivo de cercanía a la base de Ophthalmosaurinae. [31] En cada caso, sin embargo, el apoyo de Bremer —una medida de la probabilidad de la disposición de un árbol filogenético sobre alternativas— de las agrupaciones fue bajo. [29] [30] [31]
Otros análisis también encontraron Acamptonectes dentro de politomías no resueltas. Para la descripción de 2016 de Muiscasaurus , Erin Maxwell y sus colegas encontraron O. icenicus , "O." natans , Undorosaurus y Acamptonectes en una politomía en la base de Ophthalmosauridae. Contrariamente a la mayoría de los análisis, no recuperaron una Ophthalmosaurinae distinta. [32] También en 2016, Fischer y sus colegas encontraron que Ophthalmosaurinae consistía en Mollesaurus como el grupo hermano de una politomía que incluía O. icenicus , "O". natans , Leninia , Acamptonectes y un grupo que contiene Cryopterygius , Janusaurus y Palvennia . [33] En 2019, Maxwell, Dirley Cortés, Pedro Patarroyo y Parra Ruge recuperaron un Ophthalmosauridae mal resuelto que contenía Acamptonectes en una politomía grande. [34] En su descripción de 2020 de Arthropterygius thalassonotus , Lisandro Campos y sus colegas colocaron Acamptonectes en una politomía con O. icenicus , Leninia y Athabascasaurus , que formaban el grupo hermano de un clado de Keilhauia y Undorosaurus ; la base de la ophthalmosaurinae fue formada por un polytomy de esas especies, y Baptanodon y Gengasaurus . [19]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/7/7f/Right_opisthotics_of_Acamptonectes.png/220px-Right_opisthotics_of_Acamptonectes.png)
El árbol filogenético del análisis de Páramo-Fonseca y colegas en 2020 se reproduce a continuación. [26]
Ophthalmosauridae |
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Paleobiogeografía
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/1/14/Survival%2C_extinction%2C_and_cladogenesis_rates_of_ophthalmosaurids.png/220px-Survival%2C_extinction%2C_and_cladogenesis_rates_of_ophthalmosaurids.png)
Se pensaba tradicionalmente que los ictiosaurios habían sido afectados por tres eventos de extinción; uno en el límite entre el Triásico y el Jurásico , uno en el límite entre el Jurásico y el Cretácico , y una extinción final en el Cretácico en el límite de las edades Cenomaniana y Turoniana que no dejó supervivientes. Algunos investigadores sugirieron que su diversidad de especies disminuyó después del Jurásico medio, y que los ictiosaurios continuaron hasta que desaparecieron al final del Cenomaniano. [8] [35] Se pensaba que este declive estaba asociado con una transición en el linaje dominante de ictiosaurios; las oftalmosaurinas thunniformes ( parecidas a un atún) de ojos grandes , que tuvieron éxito y se generalizaron a pesar de su hiperespecialización, habrían sido reemplazadas por las ornitoriginas más generalizadas, que tenían ojos más pequeños y cuerpos más largos. [8] [36]
Acamptonectes es un hallazgo significativo porque es una oftalmosaurina del Cretácico Inferior, lo que demuestra que las oftalmosaurinas no fueron aniquiladas por completo en el límite Jurásico-Cretácico. Fischer y sus colegas también encontraron evidencia de otras oftalmosaurinas en el Cretácico Inferior al volver a analizar material conocido, incluidos los especímenes de Nettleton Ophthalmosaurus . También citaron informes de los ornitoriginos Brachypterygius , Aegirosaurus , Caypullisaurus y Yasykovia del Jurásico tardío , que ha sido sinonimizado con Nannopterygius [37], del Cretácico Inferior. [3] [8] [38] [39] [40]
Al tabular el número de géneros que desaparecieron en cada edad, Fischer y sus colegas no encontraron un límite claro entre las edades individuales desde el Jurásico tardío ( Oxfordiano ) hasta el Cretácico temprano ( Aptiano ) que pudiera considerarse un evento de extinción para los oftalmosáuridos. El límite Jurásico-Cretácico tuvo una tasa de extinción neta de 0 e incluso las tasas de supervivencia más altas. Sin embargo, al contar el número de nuevos clados que surgieron, calcularon que la tasa de cladogénesis (formación de clados) había sido menor en el Cretácico. Concluyeron, contrariamente al pensamiento tradicional, que el evento de extinción Jurásico-Cretácico tuvo un impacto insignificante en los ictiosaurios en comparación con su impacto en otros reptiles marinos, y que los oftalmosáuridos permanecieron diversos hasta su extinción final. [3]
Paleobiología
Con sus cuerpos parecidos a los de los delfines, los ictiosaurios se adaptaron mejor a su entorno acuático que cualquier otro grupo de reptiles marinos. [15] Eran vivíparos que dieron a luz a crías vivas y probablemente eran incapaces de salir del agua. Como homeotermos ("de sangre caliente") con altas tasas metabólicas, los ictiosaurios habrían sido nadadores activos. [41] Los ictiosaurios del Jurásico y Cretácico, incluido Acamptonectes , habían desarrollado un método thuniforme de natación en lugar de los métodos anguilliformes (ondulados o similares a las anguilas) de especies anteriores. [15] Los ictiosaurios thuniformes pudieron nadar más rápido y de manera más eficiente que otros reptiles marinos de tamaños similares, [42] y se adaptaron mejor a un estilo de vida pelágico (océano abierto). [21] Su natación fue ayudada por sus cuerpos compactos y aletas de la cola en forma de media luna . [15]
La mayor parte del esqueleto de Acamptonectes parece haber sido inusualmente rígido, lo que habría limitado severamente la extensión del movimiento de lado a lado en la parte frontal del esqueleto. Su hocico también era menos profundo que el de las especies relacionadas, y sus costillas eran más redondeadas en sección transversal. Según el paleontólogo Darren Naish , uno de los descriptores del género, estas pueden haber sido adaptaciones adicionales para aumentar la rigidez del cuerpo del animal al hacer que estas partes del cuerpo sean más resistentes a la flexión. [8] Los huesos occipitales apretados y las vértebras cervicales habrían permitido un movimiento limitado en el cuello, lo que sugiere que Acamptonectes debe haber "atravesado el agua como un dardo", según su colega descriptor Ulrich Joger . [12]
Dieta y alimentación
Como oftalmosaurina, Acamptonectes probablemente habría sido un depredador generalista oportunista [9] que se alimentaba de peces y calamares. [3] [12] Las adaptaciones para la velocidad sugieren que los Acamptonectes y otros oftalmosaurinos probablemente también perseguían depredadores . [42] En 1987, la paleontóloga Judy A. Massare propuso " gremios de alimentación " como una forma de agrupar a los reptiles marinos; Se pensaba que algunas especies de ictiosaurios habían "perforado" presas pequeñas con dientes en forma de aguja, y otras habían "aplastado" presas de caparazón duro con dientes robustos. [1] [44] En 2012, la paleontóloga Maria Zammit sugirió que las coronas dentales delgadas con crestas longitudinales que se ven en Acamptonectes (que lo ubicaron en el gremio "pierce II / generalista") probablemente se usaban para empalar en lugar de agarrar presas, y Por tanto, la dieta pudo haber consistido en presas carnosas que no tenían un exterior duro. Sin embargo, señaló que su hocico poco profundo y su morfología dental única pueden indicar una dieta y un estilo de vida diferentes de otros ictiosaurios conocidos del Cretácico. [45]
Los ictiosaurios tenían los ojos más grandes de cualquier grupo de vertebrados conocido, lo que puede inferirse de los huesos de las cuencas oculares conocidos como anillos escleróticos , [43] y, por lo tanto, habrían poseído una visión sensible con poca luz [46] que habría ayudado a capturar presas a grandes distancias. lo más hondo. [47] En el género relacionado Ophthalmosaurus , el diámetro máximo del globo ocular habría sido de 23 centímetros (9,1 pulgadas), lo que permitiría detectar el movimiento a profundidades de 300 metros (980 pies) en la zona mesopelágica . Ophthalmosaurus probablemente podría bucear durante unos 20 minutos y alcanzar profundidades de al menos 600 metros (2000 pies). [48] Además de una buena vista, la región olfativa agrandada del cerebro indica que los ictiosaurios tenían un sentido del olfato sensible. [49]
Paleoecología
Arcilla Speeton
Acamptonectes se conoce a partir de rocas que datan de la etapa Hauteriviana del Cretácico Inferior (aproximadamente de 133 a 129 millones de años [50] ) en la Formación Speeton Clay de Inglaterra, que está compuesta de arcillas y mudrock , y generalmente mide entre 100 y 130 metros. (330–430 pies) de espesor. [51] [52] El holotipo de Acamptonectes provino de los lechos D2D y el espécimen NHUMK R11185 provino de los lechos D2C un poco más antiguos. El material conservado en estos sedimentos a veces se reelabora a partir de las rocas valanginianas más antiguas subyacentes en lugar de originarse realmente en el Hauteriviano. El holotipo de Acamptonectes está parcialmente articulado, al igual que algunos fósiles de crinoideos cercanos , lo que indica que el espécimen no fue reelaborado y que proviene genuinamente del Hauteriviano. [3] Concentración de carbono 13 (los niveles de δ 13 C en la Formación Arcilla Speeton aumentaron durante el Valanginiano y el Hauteriviano temprano. Esto puede haber ocurrido cuando la tierra sumergida por el aumento del nivel del mar liberó carbono 13 en los océanos. Concentraciones de oxígeno 18 ( δ 18 O ), sin embargo, aumentó durante este tiempo, lo que indica un episodio de enfriamiento; [53] específicamente, los niveles de δ 18 O en los fósiles de belemnita indican que la temperatura de la arcilla Speeton era de aproximadamente 11 ° C (52 ° F) al principio. del Hauteriviano, subió a 15 ° C (59 ° F) durante la parte media de esta etapa, y volvió a 11 ° C (52 ° F) al final. [51] La evidencia de organismos fotosintéticos indica que el ambiente de Speeton Clay era ubicado al menos parcialmente en la zona fótica (la capa en el océano a la que llega la luz). [54]
Se han recuperado muchos otros organismos de la Formación Speeton Clay; muchos de estos eran barrenadores , incluidos foraminíferos , hongos , algas clorofitas y varios animales como esponjas , poliquetos , braquiópodos , percebes , bivalvos y equinoides . [54] Además de los crinoideos, [3] otros invertebrados de la Formación Arcilla Speeton están representados por una amplia variedad de amonitas y belemnitas. [55] [51] Si bien tanto los peces óseos como los cartilaginosos —el último grupo representado por tiburones y rayas de varios tipos [52] —se conocen de Speeton Clay, están mal conservados y no son muy abundantes. Los reptiles marinos son poco comunes en esta formación; además de Acamptonectes , están representados por algunos restos fragmentarios de plesiosaurio . [3]
Cuenca de Baja Sajonia
SNHM1284-R, el espécimen alemán de Acamptonectes , proviene de rocas hauterivianas tardías de la cuenca de Baja Sajonia cerca de Cremlingen en el este de Baja Sajonia . [3] Los sedimentos del Cretácico Inferior de esta cuenca son ricos en rocas siliclásticas que se depositaron en la región sur del proto- Mar del Norte , un mar epicontinental que cubría gran parte del noroeste de Alemania durante el Cretácico Inferior. Dado que esta región unía el mar de Tetis más cálido y el mar Boreal más frío , su entorno era muy susceptible a cambios. [56] Las rocas del Hauteriviano tardío de la región se depositaron en la zona nerítica (mares poco profundos) durante una época de transgresión y regresión marinas alternas (aumento y descenso del nivel del mar). [57] Las aguas superficiales eran en general frías, aunque a veces se calentaban cuando entraban en la región aguas más cálidas del mar de Tetis. [57] [5] Las tasas de sedimentación eran altas y las aguas del fondo eran algo anóxicas (privadas de oxígeno). [56] Los organismos que habitaban este mar incluyen dinoflagelados , ammonites y belemnites. [57] [5]
Ver también
- Lista de géneros de ictiosaurios
- Lista de especímenes de tipo ictiosaurio
- Cronología de la investigación de ictiosaurios
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