| Ictiosaurios | |
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| Diversidad de ictiosaurios | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Clade : | † Eoictiosaurio |
| Pedido: | † Ictiosaurio Blainville , 1835 |
| Subgrupos | |
Los ictiosaurios (en griego, "pez lagarto" - ιχθυς o ichthys que significa "pez" y σαυρος o sauros que significa "lagarto") son grandes reptiles marinos extintos . Los ictiosaurios pertenecen al orden conocido como Ichthyosauria o Ichthyopterygia ('aletas de pez', una designación introducida por Sir Richard Owen en 1840, aunque el término ahora se usa más para el clado padre de Ichthyosauria).
Los ictiosaurios prosperaron durante gran parte de la era mesozoica ; según la evidencia fósil , aparecieron por primera vez hace unos 250 millones de años ( Ma ) y al menos una especie sobrevivió hasta hace unos 90 millones de años, [1] [2] en el Cretácico Superior . Durante la época del Triásico Temprano , los ictiosaurios evolucionaron a partir de un grupo de reptiles terrestres no identificados que regresaron al mar, en un desarrollo similar a cómo los ancestros mamíferos terrestres de los delfines y ballenas de hoy en día regresaron al mar millones de años después, lo que gradualmente llegaron a parecerse a un caso de evolución convergente. Los ictiosaurios fueron particularmente abundantes en los períodos Triásico tardío y Jurásico temprano, hasta que fueron reemplazados como los principales depredadores acuáticos por otro grupo de reptiles marinos, la Plesiosauria , en el Jurásico posterior y Cretácico temprano , aunque es probable que las vistas anteriores de la disminución de los ictiosaurios durante este período sean exagerado. La diversidad de los ictiosaurios disminuyó debido a la volatilidad ambiental causada por los trastornos climáticos en el Cretácico superior temprano, y se extinguió en el límite entre Cenomaniano y Turoniano .
La ciencia se dio cuenta de la existencia de los ictiosaurios a principios del siglo XIX, cuando se encontraron los primeros esqueletos completos en Inglaterra. En 1834, se nombró la orden Ichthyosauria. Más tarde ese siglo, se descubrieron en Alemania muchos fósiles de ictiosaurios excelentemente conservados, incluidos restos de tejidos blandos. Desde finales del siglo XX, ha habido un renovado interés en el grupo, lo que ha llevado a un mayor número de ictiosaurios con nombre de todos los continentes, y ahora se conocen más de cincuenta géneros válidos.
Las especies de ictiosaurios variaban de 1 a 16 metros (3,3 a 52,5 pies) de longitud. Los ictiosaurios se parecían tanto a los peces como a los delfines modernos. Sus extremidades se habían transformado completamente en aletas, que a veces contenían una gran cantidad de dedos y falanges. Al menos algunas especies poseían una aleta dorsal. Sus cabezas eran puntiagudas y las mandíbulas a menudo estaban equipadas con dientes cónicos que podían ayudar a atrapar presas más pequeñas. Algunas especies tenían dientes afilados más grandes con los que podían atacar a animales grandes. Los ojos eran muy grandes, probablemente útiles para bucear a gran profundidad. El cuello era corto y las especies posteriores tenían un tronco bastante rígido. Estos también tenían una aleta de cola más vertical, utilizada para un poderoso golpe de propulsión. La columna vertebral, formada por vértebras en forma de disco simplificadas, continuaba hacia el lóbulo inferior de la aleta caudal. Los ictiosaurios respiraban aire, de sangre caliente,y parió crías vivas. Es posible que hayan tenido una capa degrasa para aislamiento.
Historia de los descubrimientos [ editar ]
Hallazgos tempranos [ editar ]
Las primeras ilustraciones conocidas de huesos, vértebras y elementos de extremidades de ictiosaurios fueron publicadas por el galés Edward Lhuyd en su Lithophylacii Brittannici Ichnographia de 1699. Lhuyd pensó que representaban restos de peces. [3] En 1708, el naturalista suizo Johann Jakob Scheuchzer describió dos vértebras de ictiosaurio asumiendo que pertenecían a un hombre ahogado en el Diluvio Universal . [4] En 1766, se encontró una mandíbula de ictiosaurio con dientes en Weston, cerca de Bath . En 1783, esta pieza fue exhibida por la Sociedad para la Promoción de la Historia Natural.como los de un cocodrilo. En 1779, ictiosaurios huesos se ilustran en John Walcott 's descripciones y figuras de petrificaciones . [5] Hacia finales del siglo XVIII, las colecciones de fósiles británicos aumentaron rápidamente de tamaño. Los de los naturalistas Ashton Lever y John Hunter fueron adquiridos en su totalidad por museos; más tarde, se estableció que contenían docenas de huesos y dientes de ictiosaurios. Los huesos se habían etiquetado típicamente como pertenecientes a peces, delfines o cocodrilos; los dientes se habían visto como los de los leones marinos. [6]
La demanda de los recolectores llevó a actividades de excavación comercial más intensas. A principios del siglo XIX, esto resultó en el descubrimiento de esqueletos más completos. En 1804, Edward Donovan en St Donats descubrió un espécimen de ictiosaurio de cuatro metros de largo que contenía una mandíbula, vértebras, costillas y cintura escapular. Se consideró que era un lagarto gigante. En octubre de 1805, un artículo de un periódico informó del hallazgo de dos esqueletos adicionales, uno descubierto en Weston por Jacob Wilkinson , el otro, en el mismo pueblo, por el reverendo Peter Hawker . En 1807, el último ejemplar fue descrito por el primo de este último, Joseph Hawker . [7]Este espécimen ganó así cierta fama entre los geólogos como 'Cocodrilo de Hawker'. En 1810, cerca de Stratford-upon-Avon , se encontró una mandíbula de ictiosaurio que se combinó con huesos de plesiosaurio para obtener un espécimen más completo, lo que indica que la naturaleza distintiva de los ictiosaurios aún no se entendía, a la espera del descubrimiento de fósiles mucho mejores.
Los primeros esqueletos completos [ editar ]
En 1811, en Lyme Regis , a lo largo de lo que ahora se llama la Costa Jurásica de Dorset , el primer cráneo completo de ictiosaurio fue encontrado por Joseph Anning , el hermano de Mary Anning , quien en 1812, siendo aún una niña, aseguró el torso de la misma. muestra. Su madre, Molly Anning, vendió la pieza combinada al escudero Henry Henley por £ 23. Henley prestó el fósil al Museo de Historia Natural de Londres de William Bullock . Cuando se cerró este museo, el Museo Británico compró el fósil por un precio de 47,5 chelines; todavía pertenece a la colección del ahora independiente Museo de Historia Naturaly tiene el número de inventario BMNH R.1158. Se ha identificado como un espécimen de Temnodontosaurus platyodon .
En 1814, el espécimen de los Annings fue descrito por el profesor Everard Home , en la primera publicación científica dedicada a un ictiosaurio. [8] Intrigado por el extraño animal, Home intentó localizar especímenes adicionales en colecciones existentes. En 1816, describió fósiles de ictiosaurios propiedad de William Buckland y James Johnson . [9] En 1818, Home publicó datos obtenidos por correspondencia con naturalistas de toda Gran Bretaña. [10] En 1819, escribió dos artículos sobre especímenes encontrados por Henry Thomas De la Beche y Thomas James Birch. Una última publicación de 1820 se dedicó a un descubrimiento de Birch en Lyme Regis. [11]La serie de artículos de Home cubrió toda la anatomía de los ictiosaurios, pero solo resaltó los detalles; aún faltaba una descripción sistemática.
Home se sintió muy inseguro de cómo debería clasificarse el animal. Aunque la mayoría de los elementos esqueléticos individuales parecían muy reptilianos, la anatomía en su conjunto se parecía a la de un pez, por lo que inicialmente asignó la criatura a los peces, como parecía confirmarlo la forma plana de las vértebras. Al mismo tiempo, lo consideró una forma de transición entre peces y cocodrilos, no en un sentido evolutivo, sino en cuanto a su lugar en la scala naturae , la "Cadena del Ser" que conecta jerárquicamente a todas las criaturas vivientes. En 1818, Home notó algunas similitudes coincidentes entre el coracoide de los ictiosaurios y el esternón del ornitorrinco.. Esto lo indujo a enfatizar su estatus como una forma de transición, combinando, como el ornitorrinco, rasgos de varios grupos más grandes. En 1819, lo consideró una forma entre tritones , como Olm , y lagartijas; ahora le dio un nombre genérico formal: Proteo-Saurus . [12] [13] Sin embargo, en 1817, Karl Dietrich Eberhard Koenig ya se había referido al animal como Ichthyosaurus , "pez saurio" del griego ἰχθύς, ichthys , "pez". Este nombre en ese momento era un nomen nudum inválido y solo fue publicado por Koenig en 1825, [14] pero fue adoptado por De la Beche en 1819 en una conferencia en la que nombró a tresEspecies de Ichthyosaurus . Este texto solo se publicaría en 1822, justo después de que el amigo de De la Beche, William Conybeare, publicara una descripción de estas especies, junto con una cuarta. [15] La especie tipo era Ichthyosaurus communis , basada en un esqueleto ahora perdido. Conybeare consideró que Ichthyosaurus tenía prioridad en relación con Proteosaurus . Aunque esto es incorrecto según los estándares actuales, este último nombre se convirtió en un nomen oblitum "olvidado" . En 1821, De la Beche y Conybeare proporcionaron la primera descripción sistemática de los ictiosaurios, comparándolos con otro grupo de reptiles marinos recientemente identificado, la Plesiosauria .[16] Gran parte de esta descripción refleja las ideas de su amigo, el anatomista Joseph Pentland .
En 1835, la orden Ichthyosauria fue nombrada por Henri Marie Ducrotay de Blainville . [17] En 1840, Richard Owen nombró una orden Ictiopterygia como concepto alternativo. [18]
Popularización durante el siglo XIX [ editar ]
El descubrimiento de un grupo extinto hasta ahora insospechado de grandes reptiles marinos generó mucha publicidad, capturando la imaginación tanto de los científicos como del público en general. La gente estaba fascinada por la extraña constitución de los animales, especialmente los grandes anillos esclerales en las cuencas de los ojos, [19] de los cuales a veces se asumía erróneamente que serían visibles en el animal vivo. Su forma extraña indujo una sensación de alienación , lo que permitió a las personas darse cuenta del inmenso lapso de tiempo transcurrido desde la era en la que el ictiosaurio nadó los océanos. [20] No todos estaban convencidos de que los ictiosaurios se habían extinguido: el reverendo George Young encontró un esqueleto en 1819 en Whitby.; en su descripción de 1821, expresó la esperanza de que todavía pudieran encontrarse especímenes vivos. [21] El geólogo Charles Lyell, por el contrario, asumió que la Tierra era eterna, de modo que con el transcurso del tiempo el ictiosaurio probablemente podría reaparecer, una posibilidad satirizada en una famosa caricatura de De la Beche.
La conciencia pública aumentó con las obras del excéntrico coleccionista Thomas Hawkins , un pre-adamita que creía que los ictiosaurios eran creaciones monstruosas del diablo: Memorias de Ictiosaurio y Plesiosaurio de 1834 [22] y El libro de los grandes dragones marinos de 1840. [23] El primer trabajo fue ilustrado por mezzotints de John Samuelson Templeton. Estas publicaciones también contenían descripciones científicas y representaron los primeros libros de texto del tema. En el verano de 1834, Hawkins, después de un impuesto de William Buckland y Gideon Mantell, vendió su extensa colección, entonces la más grande de su tipo en el mundo, al Museo Británico. Sin embargo, el curador Koenig descubrió rápidamente que los fósiles habían sido restaurados en gran medida con yeso, aplicado por un artista italiano de Lucca ; de la pieza más atractiva, un espécimen de Ichthyosaurus , casi toda la cola era falsa. Resultó que el profesor Buckland había sido consciente de esto de antemano, y el museo se vio obligado a llegar a un acuerdo con Hawkins y le dio a las partes falsas un color más claro para diferenciarlas de los elementos esqueléticos auténticos. [24]
Los ictiosaurios se hicieron aún más populares en 1854 con la reconstrucción en Sydenham Hill del Crystal Palace , originalmente erigido en la exposición mundial de 1851 . En el parque circundante , se colocaron estatuas de hormigón de tamaño natural, pintadas, de animales extintos , que fueron diseñadas por Benjamin Waterhouse Hawkins.bajo la dirección de Richard Owen. Entre ellos había tres modelos de un ictiosaurio. Aunque se sabía que los ictiosaurios habían sido animales de mar abierto, se los mostraba tomando el sol en la orilla, una convención seguida de muchas ilustraciones del siglo XIX con el objetivo, como explicó una vez Conybeare, de exponer mejor su constitución. Esto llevó al malentendido de que realmente tenían un estilo de vida anfibio. Las piscinas del parque estaban en ese momento sometidas a cambios de marea , de modo que las fluctuaciones en el nivel del agua a intervalos sumergían las estatuas de ictiosaurios, añadiendo un cierto realismo. Sorprendentemente, las estructuras esqueléticas internas, como los anillos esclerales y las muchas falanges de las aletas, se mostraron en el exterior.
Hallazgos posteriores del siglo XIX [ editar ]
Durante el siglo XIX, el número de géneros de ictiosaurios descritos aumentó gradualmente. Los nuevos hallazgos permitieron una mejor comprensión de su anatomía. Owen había notado que muchos fósiles mostraban una curva hacia abajo en la cola trasera. Al principio, explicó esto como un efecto post mortem , un tendón tirando del extremo de la cola hacia abajo después de la muerte. Sin embargo, después de un artículo sobre el tema de Philip Gray Egerton , [25] Owen consideró la posibilidad de que la sección oblicua pudiera haber soportado el lóbulo inferior de una aleta caudal. [26] Esta hipótesis fue confirmada por nuevos hallazgos de Alemania . En Posidonia Shale en Holzmaden , que data del Jurásico tempranoya a principios del siglo XIX se habían encontrado los primeros esqueletos de ictiosaurios. [27] [28] [29] Durante la segunda mitad del siglo, la tasa de descubrimiento aumentó rápidamente a unos pocos cientos cada año. Al final, se descubrieron más de cuatro mil, formando la mayor parte de los especímenes de ictiosaurios que se muestran en la actualidad. Los sitios también eran un Konservat-Lagerstätte , lo que significa que no solo la cantidad, sino también la calidad era excepcional. Los esqueletos eran muy completos y, a menudo, conservaban los tejidos blandos, incluidas la cola y las aletas dorsales. Además, se descubrieron individuos femeninos con embriones. [30]
Siglo XX [ editar ]
A principios del siglo XX, la investigación de ictiosaurios estuvo dominada por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene , quien escribió una extensa serie de artículos, aprovechando el fácil acceso a los muchos especímenes encontrados en su país. La cantidad de datos anatómicos se incrementó enormemente. [31] Von Huene también viajó mucho al extranjero, describiendo muchos fósiles de lugares fuera de Europa. Durante el siglo XX, América del Norte se convirtió en una fuente importante de nuevos fósiles. En 1905, la expedición sauriana dirigida por John Campbell Merriam y financiada por Annie Montague Alexander , encontró 25 especímenes en el centro de Nevada., que estaban bajo un océano poco profundo durante el Triásico. Varios de estos se encuentran ahora en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de California .
Después de una holgura a mediados de siglo, sin que se nombraran nuevos géneros entre los años treinta y setenta, la tasa de descubrimientos se aceleró hacia el final. Otros especímenes están incrustados en la roca y son visibles en el Parque Estatal Berlin-Ictiosaurio en el condado de Nye . En 1977, el ictiosaurio del Triásico Shonisaurus, de 17 metros de largo (56 pies), se convirtió en el fósil del estado de Nevada. Aproximadamente la mitad de los géneros de ictiosaurios que hoy se consideran válidos se describieron después de 1990. En 1992, la ictióloga canadiense Elizabeth Nicholls descubrió el espécimen más grande conocido, un Shastasaurus de 23 metros de largo (75 pies).. Los nuevos hallazgos han permitido una mejora gradual en el conocimiento sobre la anatomía y fisiología de lo que ya se había visto como "delfines mesozoicos" bastante avanzados. Christopher McGowan publicó una mayor cantidad de artículos y también llamó la atención del público en general sobre el grupo. [32] El nuevo método de cladística proporcionó un medio para calcular exactamente las relaciones entre grupos de animales, y en 1999, Ryosuke Motani publicó el primer estudio extenso sobre filogenia de ictiosaurios . [33] En 2003, McGowan y Motani publicaron el primer libro de texto moderno sobre Ichthyosauria y sus parientes más cercanos. [34]
Se aceptó un artículo de 2020 sobre un nuevo género, Hauffiopteryx de la cuenca del suroeste de Alemania, definido por un conjunto de sinapomorfias tanto del cráneo como del postcráneo. [35]
Historia evolutiva [ editar ]
Origen [ editar ]
El origen de los ictiosaurios es controvertido. Hasta hace poco, aún no se habían encontrado formas claras de transición con grupos de vertebrados terrestres, ya que las primeras especies conocidas del linaje de ictiosaurios ya eran completamente acuáticas. En 2014, se describió un pequeño ictiosauriforme basal del Triásico Inferior superior que había sido descubierto en China con características que sugerían un estilo de vida anfibio. [36] En 1937, Friedrich von Huene incluso planteó la hipótesis de que los ictiosaurios no eran reptiles, sino que representaban un linaje desarrollado por separado de los anfibios. [37] Hoy en día, esta noción ha sido descartada y existe un consenso de que los ictiosaurios son tetrápodos amniotas. , habiendo descendido de amniotas terrestres que ponen huevos durante el Pérmico tardío o el Triásico temprano. [38] Sin embargo, establecer su posición dentro del árbol evolutivo del amniote ha resultado difícil. Se han planteado varias hipótesis contradictorias sobre el tema. En la segunda mitad del siglo XX, se suponía que los ictiosaurios eran de la Anapsida , considerada una rama temprana de los reptiles "primitivos". [39] Esto explicaría la aparición temprana de los ictiosaurios en el registro fósil, y también su falta de afinidades claras con otros grupos de reptiles, ya que se suponía que los anápsidos eran poco especializados. [38]Esta hipótesis se ha vuelto impopular por ser intrínsecamente vaga porque Anapsida es un grupo parafilético antinatural . Los análisis cladísticos cuantitativos exactos modernos indican consistentemente que los ictiosaurios son de Diapsida . Algunos estudios mostraron una posición basal o baja en el árbol diápsido. [40] Más análisis dan como resultado que sean Neodiapsida , un subgrupo derivado de diápsidos. [41] De estos, la mayoría los muestra como lepidosauromorfos basales ; una minoría los muestra como arcosauromorfos basales .
Hasta la década de 1980, se asumió una estrecha relación entre Ichthyosauria y Sauropterygia , otro grupo de reptiles marinos, dentro de una Euryapsida general . Hoy, sin embargo, esto generalmente se rechaza, ya que Euryapsida es visto como un ensamblaje polifilético antinatural de reptiles que comparten algunas adaptaciones a un estilo de vida de natación. Una excepción es un estudio realizado en 1997 por John Merck, que mostró euriápsidos arcosauromorfos monofiléticos . [42]
Afinidad con Hupehsuchia [ editar ]
Desde 1959, se conoce un segundo grupo enigmático de antiguos reptiles marinos, los Hupehsuchia . Al igual que los ictiopterigios, los hupehsuchia tienen hocicos puntiagudos y muestran polidactilia , la posesión de más de cinco dedos de manos o pies. Sus extremidades se parecen más a las de los animales terrestres, lo que los hace aparecer como una forma de transición entre estos y los ictiosaurios. Inicialmente, esta posibilidad se descuidó en gran medida porque las Hupehsuchia tienen una forma de propulsión fundamentalmente diferente, con un tronco extremadamente rígido. Las similitudes se explicaron como un caso de evolución convergente. Además, el origen de los Hupehsuchia no es menos oscuro, lo que significa que una posible relación cercana difícilmente aclararía la posición evolutiva general de los ictiosaurios.
En 2014, se anunció Cartorhynchus , una especie pequeña con hocico corto, aletas grandes y tronco rígido. Su estilo de vida podría haber sido anfibio. Motani encontró que era más basal que el Ichthyopterygia y nombró un clado abarcador Ichthyosauriformes . El último grupo se combinó con Hupesuchia en Ichthyosauromorpha . Se descubrió que los ictiosauromorfos eran diápsidos. [43]
Las relaciones propuestas se muestran en este cladograma:
| Ichthyosauromorpha |
| ||||||||||||
Ictiopterigia temprana [ editar ]
Los primeros ictiosaurios se conocen de los estratos del Triásico Temprano y Medio Temprano ( Olenekiano y Anisiano ) de Canadá , China , Japón y Spitsbergen en Noruega , con una antigüedad de hasta 246 millones de años. Estas primeras formas incluyeron los géneros Chaohusaurus , Grippia y Utatsusaurus . Esta diversidad sugiere un origen aún más temprano. Se parecían más a las lagartijas con aletas que a los peces o delfines a los que se asemejaban las especies posteriores más familiares. Sus cuerpos estaban alargados y probablemente usaban un anguilliformelocomoción, nadando por ondulaciones de todo el tronco. Al igual que los animales terrestres, sus cinturas pectorales y pelvis eran de construcción robusta, y sus vértebras aún poseían los procesos habituales entrelazados para sostener el cuerpo contra la fuerza de la gravedad. Sin embargo, ya estaban bastante avanzados en tener extremidades que se habían transformado por completo en aletas. Probablemente también eran de sangre caliente y vivíparos .
Estos primeros "proto-ictiosaurios" tenían una estructura tan distintiva en comparación con los "ictiosaurios propiamente dichos" que Motani los excluyó del Ictiosaurio y los colocó en una posición basal en un clado más grande , el Ictiopterigio . [41] Sin embargo, esta solución no fue adoptada por todos los investigadores.
Formas posteriores del Triásico [ editar ]
Las formas basales dieron lugar rápidamente a los ictiosaurios en sentido estricto en algún momento alrededor del límite entre el Triásico Temprano y el Triásico Medio ; los primeros Ictiosaurios en el sentido que Motani le dio al concepto, aparecen hace unos 245 millones de años. Estos luego diversificado en una variedad de formas, incluyendo la todavía serpiente de mar -como cymbospondylus , una forma problemática que alcanzó diez metros de longitud, y más pequeñas, formas más típicas como Mixosaurus . Los Mixosauria ya eran muy parecidos a los peces con un cráneo puntiagudo, un tronco más corto, una aleta caudal más vertical, una aleta dorsal y aletas cortas que contienen muchas falanges. El grupo hermano de Mixosauria eran los más avanzados.Merriamosauria . En el Triásico Tardío , los merriamosaurios estaban formados tanto por la gran Shastasauria clásica como por la más avanzada Euichthyosauria "parecida a un delfín" . Los expertos no están de acuerdo sobre si estos representan un continuo evolutivo, con los shastosaurios menos especializados un grado parafilético que estaba evolucionando hacia las formas más avanzadas, [44] o si los dos eran clados separados que evolucionaron a partir de un ancestro común antes. [45] Euichthyosauria poseía aletas delanteras más estrechas, con un número reducido de dedos. Los euictiosaurios basales fueron Californosaurus y Toretocnemus . Una rama más derivada fue la Parvipelvia, con una pelvis reducida, cuyas formas basales son Hudsonelpidia y Macgowania .
Durante el Carniano y el Noriano , Shastosauria alcanzó tamaños enormes. Shonisaurus popularis , conocido por varios especímenes del Carnian de Nevada, medía 15 m (49 pies) de largo. Norian Shonisauridae son conocidos de ambos lados del Pacífico. En el Tíbet se han encontrado Himalayasaurus tibetensis y Tibetosaurus (probablemente un sinónimo ) . Algunos ictiosaurios grandes (de 10 a 15 m de largo) han sido incluidos en el género Shonisaurus . [46] El gigantesco Shastasaurus sikanniensis (a veces considerado un Shonisaurus sikanniensis) cuyos restos fueron encontrados en la Formación Pardonet de la Columbia Británica por Elizabeth Nicholls , se ha estimado que mide hasta 21 m (69 pies) de largo, si es correcto, el reptil marino más grande conocido hasta la fecha.
En el Triásico Tardío, los ictiosaurios alcanzaron la cima de su diversidad. Ocuparon muchos nichos ecológicos . Algunos eran depredadores ápice ; otros eran cazadores de pequeñas presas. Varias especies quizás se especializaron en la alimentación por succión o se alimentaban de carnero ; también, se conocen formas durophagous . Hacia el final del Triásico tardío, parece haberse producido una disminución de la variabilidad. La especie gigante parecía haber desaparecido al final del Noriano. Los ictiosaurios réticos (último Triásico) se conocen en Inglaterra, y estos son muy similares a los del Jurásico Temprano . Una posible explicación es una mayor competencia por parte de los tiburones ,Teleostei y la primera Plesiosauria . Como los dinosaurios, los ictiosaurios y sus contemporáneos, los plesiosaurios, sobrevivieron al evento de extinción Triásico-Jurásico y rápidamente se diversificaron nuevamente para llenar los nichos ecológicos vacíos del Jurásico temprano.
Jurásico [ editar ]
Durante el Jurásico Temprano, los ictiosaurios todavía mostraban una gran variedad de especies, que iban de 1 a 10 metros (3,3 a 32,8 pies) de longitud. A partir de esta época , se hicieron los descubrimientos británicos originales, de modo que entre los ictiosaurios, sus nombres son los más familiares para el público en general. Los géneros incluyen Eurhinosaurus , Ichthyosaurus , Leptonectes , Stenopterygius y el gran depredador Temnodontosaurus , junto con el suevoleviathan parvipelvian basal , que apenas cambió de sus antepasados norianos. Sin embargo, la variabilidad morfológica general se ha reducido considerablemente. [47]Estuvieron ausentes formas gigantes, alimentadores por succión y especies durophagous. [48] Todos estos animales eran aerodinámicos, con formas parecidas a los delfines, aunque los animales más básicos eran quizás más alargados que los avanzados y compactos Stenopterygius e Ichthyosaurus . Este último pertenecía a un subgrupo parvipelviano, el Thunnosauria . Estos estaban completamente adaptados a una locomoción thuniform eficiente , impulsándose solo con el extremo de la cola, equipados con una aleta caudal vertical. Sus aletas delanteras tenían más de cinco dedos. Otra rama parvipelviana fue la Eurhinosauria como Leptonectes y Eurhinosaurus, que eran formas especializadas con hocicos muy alargados y puntiagudos.
Se conocen pocos fósiles de ictiosaurios del Jurásico Medio. Esto podría ser el resultado del pobre registro fósil en general de esta época. Los estratos del Jurásico tardío parecen indicar que se había producido una mayor disminución de la diversidad. Desde el Jurásico Medio en adelante, casi todos los ictiosaurios pertenecieron al clado thunnosaurian Ophthalmosauridae . Representados por el Ophthalmosaurus de 4 metros de largo (13 pies) y géneros relacionados, eran muy similares en general a Ichthyosaurus . Los ojos de Ophthalmosaurus eran enormes y estos animales probablemente cazaban en aguas oscuras y profundas. [49] Sin embargo, nuevos hallazgos del Cretácico indican que la diversidad de ictiosaurios en el Jurásico tardío debe haber sido subestimada.
Cretácico [ editar ]
Tradicionalmente, se consideraba que la diversidad de los ictiosaurios disminuía aún más con el Cretácico , aunque tenían una distribución mundial. Todos los fósiles de este período fueron referidos a un solo género: Platypterygius . Se pensaba que este último género de ictiosaurios se había extinguido a principios del Cretácico tardío, durante el Cenomaniano hace unos 95 millones de años. [50] Por tanto, los ictiosaurios habrían desaparecido mucho antes que otros grandes grupos de reptiles mesozoicos que generalmente sobrevivieron hasta el final del Cretácico. Se dieron dos explicaciones importantes para esto. En primer lugar, podría haber sido una cuestión de suerte. La segunda explicación tenía la extinción como causada por la competencia. Animales menos eficientes hidrodinámicamente, como elFlorecieron los mosasauridos y los plesiosaurios de cuello largo . La sobreespecialización de los ictiosaurios podría ser un factor que contribuya a su extinción, posiblemente incapaz de 'mantenerse al día' con los nuevos peces teleósteos , que nadan rápidamente y son altamente evasivos , que se habían vuelto dominantes en este momento, contra los cuales las estrategias de emboscada de sentarse y esperar. de los mosasauridos resultó superior. [51] Este modelo enfatizó así el estancamiento evolutivo, siendo la única innovación mostrada por Platypterygius sus diez dedos. [52]
Sin embargo, estudios recientes muestran que los ictiosaurios eran en realidad mucho más diversos en el Cretácico de lo que se pensaba anteriormente. Los fragmentos referidos a Platypterygius representan de hecho diversas especies. En 2012, al menos ocho linajes abarcaron el límite Jurásico-Cretácico, entre ellos Acamptonectes , Sveltonectes , Caypullisaurus y Maiaspondylus . [53] En 2013, se reveló un thunnosaurian basal del Cretácico: Malawania . [54] De hecho, probablemente se produjo una radiación durante el Cretácico Inferior debido a un aumento de las costas cuando los continentes se dividieron aún más. [55]
La desaparición de los ictiosaurios se ha descrito recientemente como un proceso de dos pasos. [56] Un primer evento de extinción al comienzo del Cenomaniano eliminó dos de los tres gremios de alimentación de ictiosaurios entonces presentes, los 'especialistas en presas blandas' y los 'generalistas', dejando solo un grupo de depredadores ápice, que probablemente no estaba particularmente especializado. . [56] La segunda gran extinción de ictiosaurios tuvo lugar durante el evento límite entre Cenomaniano-Turoniano , un ' evento anóxico ', que eliminó a los depredadores ápice, [56] después de lo cual solo sobrevivió un linaje, Platypterygius hercynicus , que desapareció poco después, alrededor del 93 hace millones de años. [57]La extinción de los ictiosaurios fue, por lo tanto, un par de eventos abruptos en lugar de un largo declive, probablemente relacionado con los trastornos ambientales y los cambios climáticos en el Cenomaniano y Turoniano . [56] [58] Si es así, no fue causado por la competencia de mosasauridos; los grandes mosasaurios no aparecieron hasta 3 millones de años después de la extinción del ictiosaurio, lo que probablemente llenará el vacío ecológico resultante. [56] Policoltilidos de plesiosaurioquizás también llenó algunos de los nichos que antes ocupaban los ictiosaurios, aunque habían coexistido durante 19 millones de años. Lo más probable es que la extinción sea el resultado del cambio ecológico y la volatilidad que causaron cambios en la migración, la disponibilidad de alimentos y los lugares de nacimiento. En esta parte del Cretácico se produjeron muchas otras extinciones marinas, incluidas las de algunos tipos de microplancton, amonitas, belemnitas y bivalvos formadores de arrecifes . [56]
Taxonomía [ editar ]
Tradicionalmente, los grupos de animales se clasifican dentro de un sistema basado en rangos de Linneo . Tal taxonomía fue presentada por Michael Werner Maisch en su revisión de 2010 de la clasificación de ictiosaurios. [59]
- Clade Ictiopterigia ( sensu Motani (1999) )
- Género Chaohusaurus
- Familia Grippiidae
- Familia Parvinatatoridae
- Familia Thaisauridae
- Familia Utatsusauridae
- ? Familia Omphalosauridae
- ? Género Isfjordosaurus
- Orden Ichthyosauria ( sensu Motani (1999) )
- Familia Quasianosteosauridae
- Parvorder Hueneosauria
- Nanorden Mixosauria
- Familia Wimaniidae
- Familia Mixosauridae
- Nanorder Longipinnati
- Familia Toretocnemidae
- Familia Cymbospondylidae
- Hyporder Merriamosauria
- Familia Merriamosauridae
- Familia Besanosauridae
- Familia Shastasauridae
- Familia Shonisauridae
- Familia Californosauridae
- Parvipelvia menor
- Familia Hudsonelpidiidae
- Familia Macgowaniidae
- Suborden Neoichthyosauria
- Familia Temnodontosauridae
- Familia Leptonectidae
- Familia Suevoleviathanidae
- Infraorden Thunnosauria
- Familia Ichthyosauridae
- Familia Stenopterygiidae
- Familia Ophthalmosauridae
- Nanorden Mixosauria
Filogenia [ editar ]
En la filogenia moderna , se definen clados que contienen todas las especies que forman una determinada rama del árbol evolutivo. Esto también permite indicar claramente todas las relaciones entre los varios subgrupos en un cladograma . En 1999, un clado de nodos Ichthyopterygia fue definido por Motani como el grupo formado por el último ancestro común de Ichthyosaurus communis , Utatsusaurus hataii y Parvinatator wapitiensis ; y toda su descendencia. Dentro de la filogenia de Motani, los Ichthyopterygia eran el clado padre más grande de un clado de tallo más pequeño Ichthyosauria que se definió como el grupo formado por Ichthyosaurus communis y todas las especies más estrechamente relacionadas conIchthyosaurus que a Grippia longirostris . [33] El concepto de Motani del Ichthyosauria era más limitado que el tradicional que también contenía formas basales, como Grippia , Utatsusaurus y Parvinatator .
El siguiente cladograma se basa en Motani (1999): [33]
| Ictiopterigia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Maisch & Matzke propuso una terminología alternativa en 2000, tratando de preservar el contenido tradicional y más abarcador del concepto Ichthyosauria. Definieron un clado de nodos Ichthyosauria como el grupo formado por el último ancestro común de Thaisaurus chonglakmanii , Utatsusaurus hataii y Ophthalmosaurus icenicus , y todos sus descendientes. [60] Ichthyosauria sensu Motani podría ser materialmente idéntico a un clado que Maisch & Matzke en 2000 llamaron Hueneosauria , dependiendo de las relaciones reales.
Cladograma basado en Maisch y Matzke (2000) [60] y Maisch y Matzke (2003) [61] con nombres de clados siguiendo a Maisch (2010): [38]
| Ictiosaurio |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| → Merriamosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Descripción [ editar ]
Tamaño [ editar ]
Los ictiosaurios tenían un promedio de 2 a 4 m (6,6 a 13,1 pies) de longitud. Algunos ejemplares individuales medían tan solo 0,3 m (1 pie); algunas especies eran mucho más grandes: el Triassic Shonisaurus popularis tenía unos 15 m (49 pies) de largo y en 2004 se estimó que Shastasaurus sikanniensis (a veces clasificado como Shonisaurus sikanniensis ) tenía 21 m (69 pies) de largo. [62] Los hallazgos fragmentarios sugieren la presencia de una forma de 15 metros de largo (49 pies) en el Jurásico temprano. [63] En 2018, se informó que los fragmentos de la mandíbula inferior de Inglaterra indicaban una longitud de entre 20 y 25 m (66 a 82 pies). [64] Según estimaciones de peso de Ryosuke Motani, un Stenopterygius de 2,4 m (8 pies)pesaba alrededor de 163-168 kg (359-370 lb), mientras que un Ophthalmosaurus icenicus de 4 m (13 pies) pesaba 930-950 kg (2.050-2.090 lb). [sesenta y cinco]
Construcción general [ editar ]
Si bien los primeros miembros conocidos del linaje de ictiosaurios tenían una estructura más parecida a una anguila, los ictiosaurios posteriores se parecían más a los peces o delfines típicos, con una cabeza parecida a una marsopa con un cuello corto y un hocico largo. Las extremidades anteriores y posteriores del ictiosaurio se habían transformado completamente en aletas. Algunas especies tenían una aleta en la espalda y una aleta más o menos vertical en la parte posterior de una cola bastante corta. Aunque los ictiosaurios parecían peces, no lo eran.
El biólogo evolutivo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente, donde las similitudes de estructura son análogas , no homólogas , por lo tanto, no son causadas por una descendencia común, sino por una adaptación similar a un entorno idéntico:
"Este reptil marino con antepasados terrestres convergió tan fuertemente en los peces que en realidad desarrolló una aleta dorsal y una cola en el lugar correcto y con el diseño hidrológico correcto. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada: el El reptil terrestre ancestral no tenía joroba en la espalda ni hoja en la cola para servir como precursor ". [66]
Rasgos de diagnóstico [ editar ]
Los ictiosaurios derivados en sentido estricto, como los definió Motani en 1999, difieren de sus parientes ictiopterigios basales más cercanos en ciertos rasgos. Motani enumeró varios de ellos. La fosa nasal externa se encuentra en el costado del cráneo y apenas es visible desde arriba. El borde superior de la cuenca del ojo consta de una barra ósea formada por los huesos prefrontal y posfrontal. El postorbital en vista lateral está excluido de la fenestra supratemporal. La abertura del ojo parietal se encuentra en el borde del hueso parietal y frontal. El ala lateral del pterigoideo está osificado de forma incompleta y variable. El cúbito carece de la parte detrás del eje del cuerpo original. Las vértebras dorsales posteriores tienen forma de disco. [33]
Esqueleto [ editar ]
Cráneo [ editar ]
La ictiopterigia basal ya tenía cráneos triangulares alargados. Con los ictiosaurios en sentido estricto, sus hocicos se volvieron muy puntiagudos. El hocico está formado por la premaxila . El maxilar posterior suele ser más corto y, a veces, está excluido de la fosa nasal externa por la rama posterior del premaxilar. En consecuencia, el número de dientes premaxilares es alto, mientras que los dientes maxilares son menos numerosos o incluso están completamente ausentes. La parte superior trasera del hocico está formada por los huesos nasales.. Las especies derivadas tienen un foramen internoale, una abertura en la línea media que separa la parte posterior de los huesos nasales. El hueso nasal generalmente forma el borde superior y frontal de la fosa nasal ósea, que a menudo se coloca justo en frente de la cuenca del ojo. Sin embargo, con algunas especies del Triásico, la premaxila está tan extendida en su parte posterior que incluso excluye la nariz de la fosa nasal. [67]
La parte posterior del cráneo está dominada por una gran cuenca ocular , que a menudo cubre la mayor parte de la superficie lateral posterior. En la cavidad hay un gran anillo escleral ; se trata de una estructura circular de pequeños segmentos óseos superpuestos que protegen el ojo contra la presión del agua. Tanto en el sentido relativo como absoluto, los ictiosaurios tienen las cuencas oculares más grandes de todos los vertebrados conocidos. Los otros elementos del cráneo posterior suelen estar tan comprimidos y fusionados que son difíciles de identificar. Por lo general, se suponía que el elemento superior posterior del cráneo era el hueso supratemporal , mientras que el escamoso y el cuadratoyugal a veces se fusionaban. Sin embargo, en 1968, Alfred Sherwood Romerafirmó que el presunto supratemporal era en realidad el escamoso, [68] que fue confirmado en 1973 por McGowan. [69] En 1990, sin embargo, John Steve Massare convenció a la mayoría de los investigadores de que la identificación original había sido la correcta después de todo. [70] El supratemporal forma el borde posterior de la abertura supratemporal; falta una abertura temporal inferior en el lateral. El borde frontal de la abertura supratemporal está típicamente formado por el postfrontal ; sólo con el Utatsusaurus muy basal el postorbitaly los escamosos todavía llegan al borde. Entre las aberturas supratemporales emparejadas, el techo del cráneo es estrecho; algunas especies tienen una cresta longitudinal como unión de los músculos de la mandíbula. La ictiopterigia basal tiene una abertura del ojo parietal entre los huesos parietales emparejados . Con los ictiosaurios propiamente dichos, esta apertura se desplaza hacia el frente, primero al borde entre los parietales y los frontales y finalmente entre los frontales, una condición que muestran las especies derivadas. Faltan huesos posparietales y tabulares . A menudo, los huesos de la parte posterior del cráneo y el paladar están osificados de forma incompleta, aparentemente habiendo quedado en parte cartílago . El cóndilo occipitales típicamente muy convexo. El estribo , el hueso que transmite ondas sonoras desde el tímpano al oído medio , está alargado y no está perforado por un foramen. Por lo general, faltan dientes pterigoideos. [67]
Mandíbulas inferiores [ editar ]
Al igual que el hocico, las mandíbulas inferiores son alargadas. Sin embargo, en algunas especies, como Eurhinosaurus y Excalibosaurus , la parte frontal del hocico sobresale mucho más allá de la mandíbula inferior. Si bien la parte delantera de la mandíbula inferior suele ser baja, su profundidad trasera es muy variable. La mayor parte de la mandíbula inferior está formada por el dentario frontal , el hueso portador del diente. En su lado interno, el dentario está cubierto por un esplenio que se extiende hacia adelante hasta la sínfisis, la superficie de contacto común donde ambas mandíbulas inferiores crecen juntas. [67] Las articulaciones de la mandíbula no permiten un movimiento de masticación horizontal: funcionan como simples bisagras para abrir o cerrar verticalmente las mandíbulas. [71]
Dientes [ editar ]
Los dientes de los ictiosaurios son típicamente cónicos. Las especies que se alimentan de peces tienen coronas dentales largas y delgadas que están ligeramente curvadas. Las formas especializadas en capturar presas más grandes tienen dientes más cortos, más anchos y rectos; a veces, hay bordes cortantes. Thalattoarchon , un depredador ápice, tenía dientes más grandes formados como hojas aplanadas. Las especies de Durófagos que se alimentan de mariscos tienen dientes bajos y convexos muy compactos. Muchas denticiones de ictiosaurio son heterodontas y combinan varias formas de dientes, por ejemplo, dientes pequeños en la parte delantera y dientes más grandes en la parte posterior. Los dientes generalmente se colocan en las cavidades de los dientes.; las especies derivadas poseen un surco dental común. En el último caso, las personas adultas a veces se quedan sin dientes. Los dientes en las cavidades de los dientes a veces se fusionan con la mandíbula. Con dientes de ictiosaurio, la dentina muestra arrugas verticales prominentes. Las formas eurófagas tienen dientes con surcos verticales profundos y arrugas en el esmalte . [67]
Postcrania [ editar ]
Columna vertebral [ editar ]
La ictiopterigia basal, al igual que sus antepasados terrestres, todavía tenía vértebras que poseían un conjunto completo de procesos que les permitían entrelazarse y articularse, formando una columna vertebral que soportaba el peso del cuerpo. Como los ictiosaurios eran completamente acuáticos, sus cuerpos estaban sostenidos por la fuerza de Arquímedes ejercida por el agua; en otras palabras, eran optimistas. Por tanto, los procesos vertebrales habían perdido gran parte de su función. Los primeros ictiosaurios propiamente dichos tenían vértebras dorsales posteriores que habían adquirido forma de disco, como las de los peces típicos. Con especies más derivadas, las dorsales anteriores también se convirtieron en discos. Gradualmente, la mayoría de los procesos se perdieron, incluidos los de unión de costillas. Los cuerpos vertebrales se hicieron mucho más cortos. Los lados delantero y trasero de los discos se ahuecaron, lo que resultó en una condición llamada anfícola . Una sección transversal de dicha vértebra tiene forma de reloj de arena. Esta morfología es única dentro de la Amniota.y facilita el discernimiento de las vértebras de ictiosaurio de las de otros reptiles marinos. El único proceso que mantuvo su función fue la espina dorsal en la parte superior, que servía como unión para los músculos dorsales. Sin embargo, incluso la columna vertebral se convirtió en una estructura simple. El arco neural, del cual era una consecuencia, por lo general ya no se fusiona con el centro vertebral. [67]
El cuello es corto y las especies derivadas muestran una reducción en el número de vértebras cervicales . El cuello corto coloca el cráneo cerca del tronco, generalmente en una ligera elevación oblicua. Las especies derivadas también suelen tener un número reducido de dorsales, totalizando el total de vértebras presacra de cuarenta a cincuenta. La columna vertebral está poco diferenciada. La ictiopterigia basal todavía tiene dos vértebras sacras, pero estas no están fusionadas. Las formas del Triásico temprano tienen una base de la cola aplanada transversalmente con espinas altas para un movimiento ondulante de la cola. Las formas derivadas tienen una cola más corta con el característico retorcimiento al final; una sección de vértebras en forma de cuña, que sostiene el lóbulo carnoso de la aleta caudal superior, forzó el extremo de la cola hacia el lóbulo inferior de la aleta. [67]
Como las especies derivadas ya no tienen procesos transversales en sus vértebras — nuevamente una condición única en Amniota — las articulaciones de las costillas parapofisarias y diapofisarias se han reducido a facetas planas, al menos una de las cuales se encuentra en el cuerpo vertebral. El número de facetas puede ser una o dos; su perfil puede ser circular u ovalado. Su forma a menudo difiere según la posición de la vértebra dentro de la columna. La presencia de dos facetas por lado no implica que la costilla en sí sea de dos cabezas: a menudo, incluso en ese caso, tiene una sola cabeza. Las nervaduras suelen ser muy delgadas y poseen una ranura longitudinal tanto en el lado interior como en el exterior. La parte inferior del pecho está formada por gastralia.. Estas costillas del vientre tienen un solo segmento central y uno o dos segmentos externos por lado. No están fusionados en un plastrón real . Por lo general, hay dos gastralia por costilla dorsal. [67]
Esqueleto apendicular [ editar ]
La cintura escapular de los ictiosaurios no está muy modificada de su condición original. Algunas formas basales muestran una hatchet- o forma de media luna omóplato o escápula ; las formas derivadas tienen una hoja alargada colocada sobre una base más ancha. La escápula no está fusionada con la coracoides en un escapulocoracoides , lo que indica que las fuerzas ejercidas sobre la cintura escapular fueron moderadas. La articulación del hombro se coloca en el borde entre la escápula y la coracoides. Ambos coracoides están fusionados en su línea media común. La forma de la coracoides es muy variable, pero suele ser bastante baja. La parte superior de la cintura escapular está formada por dos clavículas largas y delgadas., coronado por un hueso interclavicular central de gran tamaño y triangular con formas basales, pequeño y en forma de T en las especies jurásicas. Faltan los huesos del pecho o los esternones . [67]
Las formas basales tienen un miembro anterior que todavía está funcionalmente diferenciado, en algunos detalles se asemeja al brazo de sus antepasados terrestres; el cúbito y el radio están alargados y algo separados; los carpos son redondeados, lo que permite que la muñeca gire; el número de falanges está dentro del rango mostrado por los animales terrestres. Los ictiosaurios propiamente dichos, por el contrario, tienen una extremidad delantera totalmente adaptada a su función como aleta. Sin embargo, las adaptaciones son muy variables. Las especies del Triásico suelen tener un húmero muy derivado., convertido en un disco. Las especies jurásicas tienden a tener una forma humeral más alargada con una cabeza redondeada, un eje estrecho y un extremo inferior expandido. El radio y el cúbito siempre están muy aplanados, pero pueden ser circulares, con o sin muesca, o tener cintura. Las muescas pueden ser homólogas a los ejes originales, pero también pueden ser de nueva formación. [72] Las formas jurásicas ya no tienen un espacio, el Spatium interosseum , entre el radio y el cúbito. A menudo, los últimos huesos se fusionan gradualmente en elementos inferiores en forma de disco: los hasta cuatro carpianos, que nuevamente difieren poco en forma de los hasta cinco metacarpianos . [67]
Una condición fuertemente derivada muestra las falanges , pequeños elementos en forma de disco colocados en largas filas. A veces, el número de dedos se reduce a dos. Este es un fenómeno bastante común dentro del Tetrapoda . Sin embargo, único para los tetrápodos derivados es el hecho de que algunas especies presentan polidactilia no patológica , siendo el número de dedos superior a cinco. Algunas especies tienen 10 dedos por mano. Estos dedos, nuevamente, pueden tener un mayor número de falanges, hasta 30, un fenómeno llamado hiperfalangia , también conocido de Plesiosauria, mosasaurios y Cetacea . La gran cantidad de elementos permite que la aleta tenga la forma de un hidroala. Cuando hay un gran número de dedos, su identidad es difícil de determinar. Por lo general, se asume que los dedos se agregaron tanto en la parte delantera como en la trasera, tal vez a un núcleo de cuatro dedos originales. Si se agregan los dedos, a menudo también aumenta el número de metacarpianos y carpianos; a veces incluso hay un elemento extra para el antebrazo. Anteriormente, los ictiosaurios se dividían comúnmente en formas "longipinnadas" y "latipinnadas", de acuerdo con la forma larga o ancha de las aletas frontales, pero investigaciones recientes han demostrado que estos no son grupos naturales; Los clados de ictiosaurios a menudo contienen especies con y sin extremidades anteriores alargadas. [67]
La pelvis del ictiosaurio suele estar bastante reducida. Los tres huesos pélvicos: el ilion , el isquion y el hueso púbico , no están fusionados y, a menudo, ni siquiera se tocan entre sí. Además, los lados pélvicos izquierdo y derecho ya no se tocan; solo las formas basales todavía tienen costillas sacras que conectan el hueso ilíaco con la columna vertebral. La articulación de la cadera no está cerrada por dentro. Por lo general, el hueso púbico no se conecta al isquion detrás de él; el espacio intermedio es identificado por algunos trabajadores como la fenestra thyreoidea ; [67] otros investigadores niegan que el término sea aplicable dada la estructura suelta general de la pelvis. [38]Algunas especies posteriores tienen un hueso púbico e isquion conectados, pero en este caso, la cabeza femoral ya no se articula con la articulación de la cadera. Las especies del Triásico tienen huesos púbicos e isquios en forma de placa; en especies posteriores, estos elementos se alargan con un eje estrecho y pueden formar una sola varilla. [67]
Por lo general, las extremidades posteriores son más cortas que las anteriores y poseen un número menor de elementos. A menudo, la aleta trasera tiene solo la mitad de la longitud de la aleta delantera. El fémur es corto y ancho, a menudo con una cintura estrecha y un extremo inferior expandido. La tibia, el peroné y los metatarsianos se fusionan en un mosaico de discos óseos que sostienen el hidroplano. Hay de tres a seis dedos de los pies. Las falanges de los dedos de los pies también muestran hiperfalangia; excepcionalmente, Ophthalmosaurus muestra un número reducido de falanges. [67]
Tejido blando [ editar ]
Las primeras reconstrucciones de los ictiosaurios omitían todas las aletas dorsales y las aletas caudales (cola), que no estaban sostenidas por ninguna estructura esquelética dura, por lo que no se conservaron en muchos fósiles. Solo el lóbulo inferior de la cola está sostenido por la columna vertebral. A principios de la década de 1880, se descubrieron los primeros contornos corporales de ictiosaurios. En 1881, Richard Owen informó que los contornos del cuerpo de un ictiosaurio mostraban aletas de la cola de las rocas del Jurásico Inferior en Barrow-upon-Soar, Inglaterra. [73] Otros especímenes bien conservados han demostrado desde entonces que en algunos ictiosaurios más primitivos, como un espécimen de Chaohusaurus geishanensis , el trematodo de la cola estaba débilmente desarrollado y solo tenía un lóbulo dorsal de la cola, haciendo que la cola pareciera más una paleta. [74]Con los años, la visibilidad del lóbulo de la cola se ha desvanecido en este espécimen. [75]
La presencia de aletas dorsales en los ictiosaurios ha sido controvertida. Los especímenes finamente conservados de Holzmaden Lagerstätten en Alemania encontrados a fines del siglo XIX revelaron rastros adicionales, generalmente conservados en negro, del contorno de todo el cuerpo, incluida la primera evidencia de aletas dorsales en ictiosaurios. Las condiciones únicas permitieron la preservación de estos contornos, que probablemente consisten en esteras bacterianas , no los restos de los propios tejidos originales. [76] En 1987, David Martillargumentó que, dado el método indirecto de conservación por bacterias, es poco probable que estos esquemas se hayan conservado de manera confiable con detalles finos. Concluyó que no se habían descubierto aletas dorsales auténticas. Después de que los colgajos de piel desplazados del cuerpo se hubieran malinterpretado inicialmente como aletas, los preparadores de fósiles más tarde llegaron a esperar que tales aletas estuvieran presentes y habrían identificado cualquier decoloración en la posición adecuada como una aleta dorsal o incluso habrían falsificado tales estructuras. La falta de una aleta dorsal también explicaría por qué los ictiosaurios, a diferencia de las marsopas, retuvieron las aletas traseras, ya que eran necesarias para la estabilidad. [77]Otros investigadores notaron que, si bien los preparadores podrían haber afinado y suavizado los contornos porque las esteras bacterianas fósiles generalmente tienen bordes indistintos, muchas de las aletas dorsales conservadas probablemente eran auténticas y al menos algo cercanas al contorno real del cuerpo. Al menos un espécimen, R158 (en las colecciones del Paleontologiska Museet, Uppsala University ), muestra los bordes descoloridos esperados de una estera bacteriana, por lo que no ha sido alterado por los preparadores, pero aún conserva un contorno corporal generalmente parecido al atún que incluye un aleta dorsal. [75] En 1993, Martill admitió que al menos algunos especímenes de aleta dorsal son auténticos. [76]
Los especímenes fósiles que conservaban las aletas dorsales también mostraron que las aletas eran puntiagudas y, a menudo, mucho más anchas de lo que sugerirían los huesos subyacentes. Las aletas estaban sostenidas por tejido fibroso. En algunas muestras, cuatro capas de colágeno son visibles, las fibras de las capas de cobertura se cruzan con las del colágeno de abajo. [78]
En 2017, desde el Posidonia Shale alemán se informó el descubrimiento de vértebras de Stenopterygius de 182,7 millones de años en un nódulo de carbonato, que todavía contiene fibras de colágeno, colesterol , plaquetas y glóbulos rojos y blancos. Las estructuras no se habrían petrificado, sino que representan los tejidos orgánicos originales de los que se podrían identificar las biomoléculas. La conservación excepcional se explica por el entorno protector que ofrece el nódulo. Los glóbulos rojosencontrados, eran de un cuarto a un quinto del tamaño de los de los mamíferos modernos. Esto habría sido una adaptación para una mejor absorción de oxígeno, también en vista de los bajos niveles de oxígeno durante el Toarcian. El colesterol tenía un componente isotópico con alto contenido de carbono 13 que podría indicar una posición más alta en la cadena alimentaria y una dieta de pescado y cefalópodos . [79]
En 2018, se descubrió evidencia de grasa con Stenopterygius . [80]
Piel y coloración [ editar ]
Por lo general, los fósiles que lo conservan sugieren que la piel de los ictiosaurios era lisa y elástica, sin escamas. [81] Sin embargo, estos restos no son impresiones per se , sino contornos formados a partir del crecimiento bacteriano. En un caso, se informó de una verdadera impresión de la piel de un espécimen de Aegirosaurus encontrado en Solnhofen Plattenkalk , rocas que eran capaces de preservar hasta el más mínimo detalle. En este espécimen parecían visibles minúsculas escamas. [82]
La coloración de los ictiosaurios es difícil de determinar. En 1956, Mary Whitear informó haber encontrado melanocitos , células pigmentarias en las que todavía estarían presentes gránulos de pigmento marrón rojizo, en una muestra de piel de un fósil británico, R 509. [83] Tradicionalmente se supone que los ictiosaurios han empleado sombreado (oscuro en la parte superior). , luz en la parte inferior) como tiburones, pingüinos y otros animales modernos, que sirven como camuflaje durante la caza. [71] Esto fue contradicho en 2014 por el descubrimiento de melanosomas , estructuras negras que contienen melanina , en la piel del espécimen de ictiosaurio YORYM 1993.338 por Johan Lindgren de la Universidad de Lund.. Se concluyó que los ictiosaurios probablemente tenían un color oscuro uniforme para la termorregulación y para camuflarlos en aguas profundas mientras cazaban. Esto contrasta con los mosasauridos y las tortugas laúd prehistóricas, que se encontró que tenían contrasombreado. [84] [85] Sin embargo, un estudio de 2015 puso en duda la interpretación de Lindgren. Este estudio señaló que una capa basal de melanosomas en la piel es ubicua en la coloración de los reptiles, pero no necesariamente corresponde a una apariencia oscura. Otro cromatóforoLas estructuras (como los iridióforos, xantóforos y eritróforos) afectan la coloración de los reptiles existentes, pero rara vez se conservan o identifican en los fósiles. Por lo tanto, debido a la presencia desconocida de estos cromatóforos, YORYM 1993.338, podría haber sido sombreado, verde o varios otros colores o patrones. [86]
Gastrolitos [ editar ]
Los gastrolitos , piedras del estómago que podrían haber ayudado a la digestión o regulado la flotabilidad, solo se han encontrado en algunas ocasiones asociados con esqueletos de ictiosaurios, una vez con un espécimen de Nannopterygius y una segunda vez con un fósil de Panjiangsaurus . [87] Sin embargo, los coprolitos de ictiosaurios , heces petrificadas , son muy comunes y ya están siendo vendidos por Mary Anning .
Paleobiología [ editar ]
Ecología [ editar ]
Aparte de las obvias similitudes con los peces, los ictiosaurios también compartían características de desarrollo paralelas con los delfines, tiburones lamnidos y atunes. Esto les dio una apariencia muy similar, posiblemente implicaba niveles de actividad similares (incluida la termorregulación), y presumiblemente los colocó en un nicho ecológico similar . Los ictiosaurios no eran principalmente animales costeros; también habitaban el océano abierto, lo que imposibilitaba la identificación de una determinada zona como su lugar de origen. [88]
Alimentando [ editar ]
Los ictiosaurios eran carnívoros; variaban tanto en tamaño y sobrevivieron durante tanto tiempo, que es probable que tuvieran una amplia gama de presas. Las especies con hocicos puntiagudos se adaptaron para agarrar animales más pequeños. McGowan especuló que las formas con mandíbulas superiores sobresalientes, en el Eurhinosauria, habrían usado sus hocicos puntiagudos para cortar presas, como se ha asumido para el pez espada . El contenido intestinal más comúnmente conservado en los ictiosaurios son los restos de cefalópodos . [89] [90] Con menos frecuencia, se alimentaban de peces [91] y otros vertebrados, incluidos los ictiosaurios más pequeños. [92] [93] La gran forma del Triásico Thalattoarchon tenía grandes dientes afilados y probablemente era unmacropredator , capaz de matar presas de su propio tamaño, [94] y el Himalayasaurus y varias especies de Temnodontosaurus también compartieron adaptaciones para matar presas muy grandes. [95] Estas preferencias alimentarias han sido confirmadas por coprolitos que de hecho contienen restos de peces y cefalópodos. Otra confirmación la proporciona el contenido del estómago fosilizado. Buckland en 1835 describió la presencia en un espécimen de una gran masa de peces parcialmente digeridos, reconocibles por sus escamas. [96] Investigaciones posteriores en 1968 determinaron que estos pertenecían al género de peces Pholidophorus., pero también que estaban presentes picos de cefalópodos y ganchos de ventosa. Aparentemente, estas partículas de comida dura fueron retenidas por el estómago y regurgitadas regularmente. [97] También se comieron cadáveres de animales ahogados: en 2003 se informó que un espécimen de Platypterygius longmani tenía, además de peces y una tortuga, huesos de un ave terrestre en el estómago. [98]
Algunos de los primeros ictiosaurios eran duroófagos y tenían dientes convexos planos adaptados para triturar mariscos . Por lo tanto, comieron bentos del fondo de mares poco profundos. Otras especies quizás se alimentaban por succión , chupando animales en sus bocas abriendo rápidamente sus mandíbulas relativamente cortas. Esto se supuso por primera vez para Shonisaurus , cuyo gigante por este medio podría haber asegurado un suministro constante de alimentos para su enorme cuerpo, y en 2011 para el liangae Guanlingsaurus de hocico corto . [99] Sin embargo, en 2013 un estudio concluyó que el hueso hioidesde los ictiosaurios, en la base de la lengua, no estaba lo suficientemente osificado para soportar un movimiento de alimentación por succión y sugirió la alternativa de que tales especies fueran alimentadores de carnero , recolectando comida nadando constantemente hacia adelante con la boca bien abierta. [100]
Los ictiosaurios típicos tenían ojos muy grandes, protegidos dentro de un anillo óseo , lo que sugiere que pueden haber cazado de noche o a grandes profundidades; los únicos animales que existen con ojos igualmente grandes son los calamares gigantes y colosales . [101] Por tanto, la vista parece haber sido uno de los principales sentidos empleados durante la caza. La audición podría haber sido mala, dada la forma muy robusta del estribo . Sin embargo, surcos en el paladar sugieren que el olfato podría haber sido agudo o incluso que podrían haber estado presentes órganos electrosensoriales . [102]
Los propios ictiosaurios servían de alimento a otros animales. Durante el Triásico, sus depredadores naturales consistieron principalmente en tiburones y otros ictiosaurios; [103] en el Jurásico se unieron a estos grandes Plesiosauria y Crocodylomorpha marino . Esto se confirma nuevamente por el contenido del estómago: en 2009, por ejemplo, se informó de un espécimen de plesiosaurio con un embrión de ictiosaurio en su intestino. [104]
Locomoción [ editar ]
En los ictiosaurios, la propulsión principal fue proporcionada por un movimiento lateral del cuerpo. Las formas tempranas empleaban un movimiento anguilliforme o similar a una anguila, con ondulaciones de todo el tronco y la cola. [74] Esto generalmente se considera bastante ineficaz. Las formas posteriores, como la Parvipelvia , tienen un tronco y una cola más cortos y probablemente utilizaron un movimiento carangiforme o incluso thuniforme más eficiente , en el que el último tercio del cuerpo, respectivamente, el extremo de la cola, solo se flexiona. El tronco de estas especies es bastante rígido.
La cola era bilobulada, con el lóbulo inferior sostenido por la columna vertebral caudal, que estaba "torcida" ventralmente para seguir los contornos del lóbulo ventral. Las especies basales tenían una aleta caudal bastante asimétrica o "heterocercal". La asimetría se diferenciaba de la de los tiburones en que el lóbulo inferior era el más grande, en lugar del lóbulo superior. Las formas más derivadas tenían una aleta caudal simétrica casi vertical. Los tiburones usan su aleta caudal asimétrica para compensar el hecho de que flotan negativamente, son más pesados que el agua, haciendo que la presión hacia abajo ejercida por la cola fuerce al cuerpo en su conjunto en un ángulo ascendente. De esta manera, nadar hacia adelante generará suficiente sustentación para igualar la fuerza de hundimiento causada por su peso. En 1973, McGowan concluyó que, debido a que los ictiosaurios tienen una asimetría de aleta caudal invertida en comparación con los tiburones,aparentemente flotaban positivamente, más livianos que el agua, lo que sería confirmado por su falta de gastrolitos y depaquiosis o hueso denso. La cola habría servido para mantener el cuerpo en ángulo descendente. Las aletas delanteras se usarían para empujar la parte delantera del cuerpo más hacia abajo y controlar el tono . [105] En 1987, sin embargo, Michael A. Taylor sugirió una hipótesis alternativa: como los ictiosaurios podían variar su contenido pulmonar, a diferencia de los tiburones (que carecen de vejiga natatoria ), también podían regular su flotabilidad. Por tanto, la cola servía principalmente para una propulsión neutra, mientras que las pequeñas variaciones en la flotabilidad se estabilizaban mediante ligeros cambios en los ángulos de las aletas. [106]En 1992, McGowan aceptó este punto de vista, señalando que las colas de tiburón no son una buena analogía de las colas de ictiosaurio derivadas que tienen lóbulos más estrechos y son más verticales y simétricas. Las aletas de la cola de los ictiosaurios derivados son más parecidas a las del atún e indican una capacidad comparable para sostener una alta velocidad de crucero. [107] Un estudio comparativo realizado por Motani en 2002 concluyó que, en los animales existentes, los pequeños lóbulos de la aleta caudal se correlacionan positivamente con una alta frecuencia de latidos. [108] Los investigadores modernos en general coinciden en que los ictiosaurios flotaban negativamente. [109]
En 1994, Judy Massare concluyó que los ictiosaurios habían sido los reptiles marinos más rápidos. Su relación longitud / profundidad estaba entre tres y cinco, el número óptimo para minimizar la resistencia al agua o el arrastre. Su piel suave y cuerpos aerodinámicos evitaron turbulencias excesivas. Su eficiencia hidrodinámica , el grado en que la energía se convierte en un movimiento hacia adelante, se acercaría a la de los delfines y mediría alrededor de 0,8. Los ictiosaurios serían una quinta parte más rápidos que los plesiosaurios, aunque la mitad de la diferencia se explica al asumir un metabolismo 30% más alto para los ictiosaurios. Juntos, dentro del modelo de Massare, estos efectos dieron como resultado una velocidad de crucero de poco menos de cinco kilómetros por hora. [110]Sin embargo, en 2002, Motani corrigió ciertos errores en las fórmulas de Massare y revisó la velocidad de crucero estimada a menos de dos kilómetros por hora, algo por debajo de la del Cetacea moderno . [111] Sin embargo, como las velocidades estimadas para plesiosaurios y mosasauridos también se revisaron a la baja, los ictiosaurios mantuvieron su posición relativa.
Los ictiosaurios tenían extremidades en forma de aletas de longitud relativa variable. La interpretación estándar es que estos, junto con la aleta dorsal y la aleta caudal, se utilizaron como superficies de control para la estabilidad direccional , el control de la guiñada y para estabilizar el cabeceo y balanceo, en lugar de propulsión. Sin embargo, durante la década de 1980, el paleontólogo alemán Jürgen Riess propuso un modelo alternativo. [112]Después de haber estudiado el movimiento de vuelo realizado por las extremidades anteriores de los plesiosaurios, sugirió que al menos aquellos ictiosaurios que tenían aletas largas las usaban para un poderoso golpe de propulsión, moviéndolas hacia arriba y hacia abajo. Esto explicaría la cintura escapular no degenerada y la evolución de los huesos de la mano, cuyo perfecto perfil de hidroala habría sido inútil si no se hubiera empleado funcionalmente. Pensó haber descubierto análogos modernos en el pez pulmonado de Queensland y el delfín del río Amazonas , que supuso que también usaban sus largas aletas para la propulsión. Riess expuso esta hipótesis en una serie de artículos. [113] [114] [115] Esta interpretación alternativa generalmente no fue adoptada por otros trabajadores. En 1998,Darren Naish señaló que el pez pulmonado y el delfín de río en realidad no usan sus aletas de esta manera y que, por ejemplo, la ballena jorobada moderna tiene aletas delanteras muy largas, sostenidas por un mosaico de huesos, pero que, sin embargo, sirven principalmente como timones. [116] En 2013, un estudio concluyó que las aletas de ictiosaurio anchas, como las de Platyptergygius , no se usaban para propulsión sino como superficie de control. [117]
Buceo [ editar ]
Muchos vertebrados marinos que respiran pulmones son capaces de bucear profundamente. Hay algunos indicios sobre la capacidad de buceo de los ictiosaurios. Ascender rápidamente desde una profundidad mayor puede causar enfermedad por descompresión . La necrosis ósea resultante ha sido bien documentada con ictiosaurios del Jurásico y Cretácico, donde está presente en el 15% y el 18% de los especímenes, respectivamente, pero es poco común en las especies del Triásico. Esto podría ser una señal de que las formas basales no se sumergieron tan profundamente, pero también podría explicarse por una mayor presión de depredación durante las últimas épocas, lo que a menudo requiere un vuelo rápido a la superficie. [118]Sin embargo, esta última posibilidad se contradice por el hecho de que, con los animales modernos, el daño no es causado por un número limitado de incidentes de ascenso rápido, sino por una acumulación gradual de degeneración no invalidante durante el comportamiento normal de buceo. [119]
Los ojos de los ictiosaurios proporcionan evidencia adicional de que entre los vertebrados son relativa y absolutamente los más grandes conocidos. Las focas leopardo modernas pueden sumergirse hasta 1 km (0,62 millas) cazando a la vista. Motani sugirió que los ictiosaurios, con sus cuencas oculares relativamente mucho más grandes, deberían haber podido alcanzar profundidades aún mayores. [120] Temnodontosaurus , con ojos que tenían un diámetro de veinticinco centímetros, probablemente todavía podría ver a una profundidad de 1.600 metros. [121] A estas profundidades, esos ojos habrían sido especialmente útiles para ver objetos grandes. [101] Especies posteriores, como Ophthalmosaurus, tenía ojos relativamente más grandes, de nuevo una indicación de que la capacidad de buceo era mejor en las formas del Jurásico y Cretácico tardío.
Metabolismo [ editar ]
Al igual que los cetáceos modernos , como las ballenas y los delfines, los ictiosaurios respiraban aire. Las ballenas y los delfines son mamíferos y de sangre caliente. De los ictiosaurios se suponía tradicionalmente que eran de sangre fría, siendo reptiles . Sin embargo, desde la década de 1970, muchos grupos de reptiles dominantes del Mesozoico , como los dinosaurios terópodos , los pterosaurios y los plesiosaurios, se han considerado de sangre caliente, ya que esto ofrece una elegante explicación de su dominio. Existe alguna evidencia directa de que los ictiosaurios también podrían haber sido endotérmicos . En 1990, Vivian de Buffrénil publicó un estudio histológicoestudio, que indica que los ictiosaurios poseían una estructura ósea fibrolaminar, como ocurre con los animales de sangre caliente en general, caracterizada por un rápido crecimiento y una fuerte vascularización . [122] Las especies del Triásico temprano ya muestran estos rasgos. [123] [124] En 2012, se informó que incluso la forma muy basal Utatsusaurus tenía este tipo de hueso, lo que indica que los antepasados de los ictiosaurios ya eran de sangre caliente. [125] Una prueba directa adicional de un metabolismo alto es la proporción de isótopos de oxígeno en los dientes, que indica una temperatura corporal de entre 35 y 39 ° C, aproximadamente 20 ° más alta que el agua de mar circundante. [126] [127]La grasa es consistente con la sangre caliente ya que las cualidades aislantes requieren que el animal genere su propio calor. [80]
La forma del cuerpo de los ictiosaurios derivados proporciona evidencia indirecta de la endotermia, que con su cola corta y su aleta caudal vertical parece optimizada para una alta velocidad de crucero que solo puede ser sostenida por un metabolismo alto: todos los animales existentes que nadan de esta manera están completamente calientes de sangre o, como los tiburones y el atún, mantienen una temperatura alta en el núcleo de su cuerpo. [128] Este argumento no cubre las formas basales con un cuerpo más parecido a una anguila y un movimiento de natación ondulante. En 1996, Richard Cowen , mientras aceptaba la endotermia para el grupo, supuso que los ictiosaurios habrían estado sujetos a la restricción de Carrier , una limitación a la respiración reptil señalada en 1987 por David Carrier.: su locomoción ondulada expulsa el aire de los pulmones y, por lo tanto, les impide respirar mientras se mueven. [129] Cowen planteó la hipótesis de que los ictiosaurios habrían superado este problema haciendo marsopas: saltar constantemente fuera del agua les habría permitido tomar una bocanada de aire fresco durante cada salto. [130]Otros investigadores han tendido a suponer que, al menos para los ictiosaurios derivados, la restricción de Carrier no se aplicó, debido a sus cuerpos rígidos, lo que parece confirmarse por su buena capacidad de buceo, lo que implica una respiración efectiva y un sistema de almacenamiento de oxígeno. Para estas especies, la marsopa no era una necesidad. Sin embargo, los ictiosaurios a menudo habrían salido a la superficie para respirar, probablemente inclinando ligeramente la cabeza para tomar aire, debido a la posición más baja de las fosas nasales en comparación con la de los delfines. [131]
Reproducción [ editar ]
Los ictiosaurios eran vivíparos , es decir, tenían crías vivas en lugar de poner huevos. Aunque eran reptiles y descendían de antepasados ovíparos , ovíparos , la viviparidad no es tan inesperada como parece. Las criaturas marinas que respiran aire deben bajar a tierra para poner huevos , como tortugas y algunas serpientes marinas , o dar a luz crías vivas en aguas superficiales, como ballenas y delfines. Dados sus cuerpos aerodinámicos y transversalmente aplanados, muy adaptados para nadar rápido, habría sido difícil, si no imposible, para los ictiosaurios moverse lo suficiente en tierra como para poner huevos. Esto se confirmó ya el 9 de diciembre de 1845 cuando el naturalista Joseph Chaning Pearceinformó un pequeño embrión en un fósil de Ichthyosaurus communis . El embrión, de once centímetros de largo, fue colocado en el canal de parto de su madre de dos metros y medio de largo, con la cabeza apuntando hacia atrás. Pearce concluyó del fósil que los ictiosaurios tenían que haber sido vivíparos. [132]
Más tarde, en los depósitos de Holzmaden se encontraron numerosos fósiles adultos que contenían fetos . En 1880, Harry Govier Seeley , al frente de un comité paleontológico británico especial que estudia el problema de la reproducción de ictiosaurios, concluyó que el nacimiento se dio en el agua y que los fósiles que contenían fetos en el canal de parto probablemente representaban casos de muerte prematura del juvenil, causando la desaparición de la madre animal también. [133] Se ha realizado una comparación con delfines y ballenas, cuyas crías necesitan nacer con la cola primero para evitar ahogamientos; si el menor nace con la cabeza primero, muere y la madre con él si el cadáver se atasca en el canal de parto. [134]Sin embargo, una explicación alternativa es que tales fósiles en realidad representan hembras que murieron por otras razones durante el embarazo, después de lo cual los gases de descomposición expulsaron a los fetos de cabeza. En 2014, un estudio informó el hallazgo de una hembra Chaohusaurus fosilizada que había muerto al dar a luz a tres recién nacidos. Dos ya habían sido expulsados mientras que un tercero estaba presente en el canal de parto. El fósil también documentó que los primeros ictiosaurios también nacieron de la cabeza, tal vez a diferencia de los géneros posteriores. Como Chaohusaurus es un ictipterigio muy basal, anteriormente, el género más básico de los que se conocían los fetos era Mixosaurus.Este descubrimiento sugiere que los primeros ancestros terrestres de los ictiosaurios ya habían sido vivíparos. [135] [136]
En comparación con los mamíferos placentarios o los plesiosaurios, los fetos de ictiosaurios tienden a ser muy pequeños y su número por camada suele ser alto. En una hembra de Stenopterygius se han identificado siete, en otra once. Los fetos tienen como máximo una cuarta parte de la longitud de la madre animal. [137] Los juveniles tienen aproximadamente las mismas proporciones corporales que los individuos adultos. Los principales cambios ontogenéticos durante el crecimiento consisten en la fusión y mayor robustez de los elementos esqueléticos. [138]
Los cocodrilos , la mayoría de las tortugas marinas y algunas lagartijas controlan el género de las crías manipulando la temperatura del entorno de los huevos en desarrollo; es decir, no tienen cromosomas sexuales distintos . Los reptiles con vida no regulan el sexo a través de la temperatura de incubación. Un estudio en 2009, que examinó 94 especies vivas de reptiles , aves y mamíferos , encontró que el control genético del sexo parece ser crucial para los nacidos vivos. Se concluyó que con los reptiles marinos dicho control es anterior a la viviparidad y era una adaptación al clima marino estable en las regiones costeras. [139] La genética probablemente controló el sexo en ictiosaurios, mosasauriosy plesiosaurios. [140]
Comportamiento social e inteligencia [ editar ]
A menudo se supone que los ictiosaurios vivían en manadas o grupos de caza. [67] Hay poca evidencia disponible sobre la naturaleza del comportamiento social de los ictiosaurios . Existen algunos indicios de que hubo un nivel de dimorfismo sexual . Los esqueletos de Eurhinosaurus y Shastasaurus muestran dos morfotipos . Los individuos con un hocico más largo, ojos más grandes, un tronco más largo, una cola más corta y aletas más largas con falanges adicionales, podrían haber representado a las hembras; el tronco más largo pudo haber proporcionado espacio para los embriones. [141]
Generalmente, el cerebro muestra el tamaño limitado y la forma alargada del de los reptiles modernos de sangre fría. Sin embargo, en 1973, McGowan, mientras estudiaba el endocast natural de un espécimen bien conservado, señaló que el telencéfalo no era muy pequeño. Los lóbulos visuales eran grandes, como era de esperar por el tamaño del ojo. Los lóbulos olfatorios eran, aunque no especialmente grandes, bien diferenciados; lo mismo ocurre con el cerebelo . [69]
Patologías [ editar ]
Aunque los fósiles que revelan el comportamiento del ictiosaurio siguen siendo raros, se sabe que un fósil de ictiosaurio ha sufrido mordeduras en la región del hocico. Descubierto en Australia, y analizado por Benjamin Kear et alii en 2011, las mediciones de las heridas revelan que las marcas de mordedura fueron infligidas por otro ictiosaurio, probablemente de la misma especie, un caso probable de mordedura de cara durante un conflicto. Las heridas muestran signos de curación en forma de crecimiento óseo, lo que significa que la víctima sobrevivió al ataque. [142] [143] Otro ictiosaurio muy grande de cerca de nueve metros de largo fue encontrado en Svalbard.; estaba casi completo salvo por la cola. El escrutinio del hallazgo reveló que mientras cazaba amonites (como lo demuestra un caparazón de amonites en la región de la garganta), el ictiosaurio fue emboscado y atacado, probablemente por un pliosaurido (conocido en el mismo hábitat), que le cortó la cola. El ictiosaurio luego se hundió a las profundidades, ahogándose y eventualmente fosilizándose en las aguas profundas. El hallazgo fue revelado al público en el especial Death of a Sea Monster de National Geographic . [144]
Formaciones geológicas [ editar ]
La siguiente es una lista de formaciones geológicas en las que se han encontrado fósiles de ictiosaurios:
| Nombre | Edad | Localización | Notas |
|---|---|---|---|
Formación Agardhfjellet | Tithonian tardío |
| Cryopterygius , Janusaurus , Palvennia |
Formación Antimonio | finales de Carnian |
| Shastasaurus pacificus , Toretocnemus californicus |
Formación Besano | Triásico medio |
| Besanosaurus , cymbospondylus buchseri , Mikadocephalus , Mixosaurus cornalianus , Mixosaurus kuhnschnyderi , phalarodon fraasi , phalarodon importante , tholodus , Wimanius |
Blue Lias | Sinemurian |
| Ichthyosaurus communis , Leptonectes tenuirostris , Temnodontosaurus platyodon |
Formación Clearwater | Albian temprano |
| Athabascasaurus |
Formación Favret ( miembro de Fossil Hill ) | Anisiano |
| Cymbospondylus nichollsi , phalarodon callawayi , phalarodon fraasi , thalattoarchon |
Formación Franciscana |
| ||
Formación Guanling | Anisiano |
| Barracudasauroides , Contectopalatus , Xinminosaurus |
Piedra caliza Hosselkus | finales de Carnian |
| Californosaurus , Shastasaurus pacificus , Toretocnemus californicus , Toretocnemus zitteli |
Formación Jialingjiang | Olenekian |
| Chaohusaurus zhangjiawanensis |
| Formación Katrol [145] [146] | Kimmeridgian |
| "Ictiosaurios" indeterminados [147] |
Colina Khao Thong | Triásico temprano |
| Thaisaurus |
Arcilla de Kimmeridge | Kimmeridgian |
| Brachypterygius extremus , Nannopterygius |
Formación del río Loon | Albian temprano |
| Maiaspondylus |
Formación Los Molles | bajociano temprano |
| Chacaicosaurus , Mollesaurus |
Baja arena verde |
| ||
Formación Luning | finales de Carnian |
| Shonisaurus popularis |
Muschelkalk | Triásico medio |
| Contectopalatus , Cymbospondylus germanicus , Cymbospondylus parvus , Omphalosaurus peyeri , Omphalosaurus wolfi , Phalarodon mayor , Phantomosaurus , Tholodus |
Formación Nanlinghu | difunto Olenekian |
| Chaohusaurus geishanensis |
Nyalam | Norian |
| Himalayasaurus |
Formación Opalinuston | Aalenian temprano |
| Stenopterygius aaleniensis |
Formación Osawa (superior) | Olenekian |
| Utatsusaurus |
Arcilla Oxford | Calloviano |
| Ophthalmosaurus icenicus |
Formación de Paja | Aptian |
| Muiscasaurus , Platypterygius sachicarum |
Formación Pardonet | Norian medio |
| Callawayia , Hudsonelpidia , Macgowania , Shonisaurus / Shastasaurus sikkanniensis |
Posidonia Shale | toarciano temprano |
| Eurhinosaurus longirostris , Hauffiopteryx , Stenopterygius quadriscissus , Stenopterygius triscissus , Stenopterygius uniter , Suevoleviathan disinteger , Suevoleviathan integer |
Formación Prida ( Miembro de Fossil Hill ) | Anisiano |
| Cymbospondylus Petrinus , omphalosaurus nettarhynchus , omphalosaurus nevadanus , phalarodon fraasi |
Formación Ringnes | Oxfordiano - Kimmeridgiano |
| Artropterygius |
Caliza de Solnhofen | Tithonian |
| Aegirosaurus |
Arcilla Speeton | Hauteriviano |
| Acamptonectes |
Formación Sticky Keep | difunto Olenekian |
| Grippia , Isfjordosaurus , Omphalosaurus merriami , Pessopteryx , Quasianosteosaurus |
Banco de fresas, Ilminster | toarciano temprano |
| Hauffiopteryx , Stenopterygius triscissus |
Formación de la montaña de azufre | difunto Olenekian - Anisian |
| Gulosaurus , Parvinatator , Phalarodon fraasi , Utatsusaurus |
Formación Sundance |
| ||
Formación Tschermakfjellet | Ladino - Carniano |
| Cymbospondylus sp. , Mikadocephalus , phalarodon callawayi , phalarodon fraasi |
Vaca Muerta | Tithonian |
| Caypullisaurus |
Formación Xiaowa | Carnian |
| Guanlingsaurus , Guizhouichthyosaurus tangae , Guizhouichthyosaurus wolonggangense , Qianichthyosaurus También conocido como Miembro Wayao de la Formación Falang . |
Ver también [ editar ]
- Lista de ictiosaurios
- Cronología de la investigación de ictiosaurios
Referencias [ editar ]
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Fuentes [ editar ]
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Enlaces externos [ editar ]
 | Wikispecies tiene información relacionada con Ichthyosauria . |
 | Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Ichthyosauria . |
- Introducción al ictiosaurio de USMP Berkeley
- Página de inicio detallada de Ictiosaurio de Ryosuke Motani, con gráficos vívidos
- Eureptilia: Ichthyosauria - Palaeos
- Museo Hauff, Alemania - exhibiendo los hallazgos de Holzmaden
