La salida de líquidos ácidos y otros contaminantes de las minas a menudo es catalizada por microorganismos amantes de los ácidos ; estos son los acidófilos en el drenaje ácido de las minas .
Los acidófilos no solo están presentes en entornos exóticos como el Parque Nacional Yellowstone [3] o respiraderos hidrotermales de aguas profundas. [4] Géneros como las bacterias Acidithiobacillus y Leptospirillum , y Thermoplasmatales archaea , están presentes en relaciones sintróficas en los entornos más mundanos de las tuberías de alcantarillado de hormigón [5] [6] e implicados en las aguas sulfurosas que contienen metales pesados de ríos como como el Rheidol . [7]
Dichos microorganismos son responsables del fenómeno del drenaje ácido de las minas (DMAE) y, por lo tanto, son importantes tanto desde el punto de vista económico como de la conservación. [8] El control de estos acidófilos y su aprovechamiento para la biotecnología industrial muestra que su efecto no tiene por qué ser del todo negativo. [1]
El uso de organismos acidófilos en la minería es una nueva técnica para la extracción de metales traza mediante biolixiviación y ofrece soluciones para el fenómeno del drenaje ácido de las minas en los escombros mineros.
Introducción
Tras la exposición a oxígeno (O 2 ) y agua (H 2 O), sulfuros de metal se someten a la oxidación a los productos efluente ácida rica en metal. Si el pH es lo suficientemente bajo como para superar la capacidad de amortiguación natural de las rocas circundantes ('equivalente de carbonato de calcio' o ' capacidad de neutralización de ácidos '), el área circundante puede volverse ácida y contaminada con altos niveles de metales pesados . [9] [10] Aunque los acidófilos tienen un lugar importante en los ciclos biogeoquímicos del hierro y el azufre , los ambientes fuertemente ácidos tienen una causa abrumadoramente antropogénica , principalmente creados al cesar las operaciones mineras donde los minerales sulfurados, como la pirita (disulfuro de hierro o FeS 2 ), están presentes. [8]
El drenaje ácido de la mina puede ocurrir en la mina misma, el montón de escombros (particularmente los despojos de la mina de carbón ), o mediante alguna otra actividad que exponga sulfuros metálicos en una alta concentración, como en los principales sitios de construcción. [11] Banks y col. [7] proporcionan un resumen básico de los procesos que ocurren:
- + + ⇌ + +
Influencias bacterianas en el drenaje ácido de minas
La oxidación del sulfuro metálico (por oxígeno) es lenta sin colonización por acidófilos, particularmente Acidithiobacillus ferrooxidans (sinónimo de Thiobacillus ferrooxidans ). [12] Estas bacterias pueden acelerar la oxidación pirítica en 10 6 veces. [13] En ese estudio, una propuesta sobre la velocidad a la que A. ferrooxidans puede oxidar la pirita es la capacidad de utilizar hierro ferroso para generar un catalizador de hierro férrico :
- Fe 2+ + 1 / 4O 2 + H + → Fe 3+ + 1 / 2H 2 O
En las condiciones ácidas anteriores, el hierro férrico (Fe 3+ ) es un oxidante más potente que el oxígeno, lo que resulta en tasas de oxidación de pirita más rápidas.
A. ferrooxidans es una bacteria quimiolitoautotrófica , debido a la naturaleza oligotrófica (baja concentración de carbono orgánico disuelto) de los ambientes ácidos y su falta de iluminación para fototrofia . [8] Incluso en condiciones vadosas , A. ferrooxidans puede sobrevivir, si la roca retiene humedad y la mina está aireada. De hecho, en esta situación, con microorganismos pioneros, es probable que el factor limitante sea el pH circunneutral ambiental , que inhibe el crecimiento de muchos acidófilos. Sin embargo, se desarrollan rápidamente condiciones geoquímicas favorables con una interfaz ácida entre las bacterias y la superficie mineral, y el pH se reduce a un nivel más cercano al óptimo acidófilo. [13]
El proceso avanza a través de A. ferrooxidans que exhibe un nivel de quórum para el desencadenante del drenaje ácido de la mina (AMD). En la primera colonización de sulfuros metálicos no hay DMAE y, a medida que las bacterias crecen en microcolonias , la DMAE permanece ausente, luego, en un cierto tamaño de colonia, la población comienza a producir un cambio medible en la química del agua y la DMAE aumenta. [13] Esto significa que el pH no es una medida clara de la responsabilidad de una mina frente a AMD; el cultivo de A. ferrooxidans (u otros) da una indicación definitiva de un problema futuro de AMD. [13]
Otras bacterias también implicadas en AMD incluyen Leptospirillum ferrooxidans , Acidithiobacillus thiooxidans y Sulfobacillus thermosulfidooxidans . [7]
Acidófilos arcaicos
Aunque las proteobacterias muestran una impresionante tolerancia a los ácidos, la mayoría retiene un citoplasma circunneutral para evitar la desnaturalización de sus constituyentes celulares lábiles a los ácidos . [1] Las arqueas como Ferroplasma acidiphilum , que oxida el hierro ferroso , tienen una serie de enzimas intracelulares con un óptimo similar al de su entorno ácido externo. [14] Esto puede explicar su capacidad para sobrevivir a un pH tan bajo como 1,3. [15] Las diferentes membranas celulares de las arqueas en comparación con las bacterias pueden contener parte de la explicación; Los éter lípidos que unen el isopreno , en comparación con el enlace diéster de las proteobacterias , son fundamentales para la diferencia. [16] Aunque carecen de pared celular, las membranas celulares de F. acidiphilum contienen caldarchaetidilglicerol tetraéter lípidos, que bloquean eficazmente casi todo el acceso a los protones , [14] Thermoplasma acidophilum también usa estos voluminosos núcleos isoprenoides en su bicapa de fosfolípidos . [17]
Es posible que la familia Ferroplasmaceae sea de hecho más importante en AMD que el paradigma actual, Acidithiobacillaceae. [14] Desde un punto de vista práctico, esto cambia poco, ya que a pesar de las innumerables diferencias fisiológicas entre arqueas y bacterias, los tratamientos seguirían siendo los mismos; si el pH se mantiene alto y la pirita prohíbe el agua y el oxígeno, la reacción será insignificante. [7]
El aislamiento de los suelos solfatarios de dos especies de arqueas Picrophilus P.oshimae y P. torridus son notables por su bajo récord de supervivencia a pH 0, [18] lo que indica que pueden quedar por encontrar más microorganismos AMD que operen a un nivel aún más bajo. pH. Aunque no se sabe que el género Picrophilus esté implicado en la DMAE, [19] su extrema acidofilia es de interés, por ejemplo, sus liposomas resistentes a protones , que podrían estar presentes en los acidófilos de la DMAE. [20]
Interacciones en la comunidad minera
Tentativamente, puede haber ejemplos de sintrofia entre especies acidófilas e incluso cooperación entre dominios entre arqueas y bacterias. Un ejemplo mutista es la rotación del hierro entre especies; Los quimiolitótrofos oxidantes ferrosos usan hierro como donador de electrones , luego los heterótrofos reductores férricos usan hierro como aceptor de electrones. [8]
Otra más sinérgico comportamiento es el más rápido de oxidación del hierro ferroso cuando A.ferrooxidans y thermosulfidooxidans Sulfobacillus se combinan en baja CO 2 cultura. [21] S.thermosulfidooxidans es un oxidante de hierro más eficiente, pero esto generalmente se inhibe por la baja absorción de CO 2 . A. ferrooxidans tiene una mayor afinidad por el gas, pero una menor velocidad de oxidación del hierro, por lo que puede suministrar S.thermosulfidooxidans para beneficio mutuo.
Sin embargo, la comunidad posee diversidad más allá de las bacterias y arqueas; el pH aproximadamente constante presente durante el drenaje ácido de la mina crea un ambiente razonablemente estable, con una comunidad que abarca varios niveles tróficos e incluye eucariotas estrictamente acidófilos como hongos , levaduras , algas y protozoos . [8]
Fisiología y bioquímica
Los acidófilos muestran una gran variedad de adaptaciones no solo para tolerar, sino para prosperar en un entorno de pH extremo (la definición de acidófilo es un organismo que tiene un pH óptimo por debajo de 3). Principal en estos es la necesidad de mantener un gran gradiente de pH, para asegurar un citoplasma circunneutral (normalmente, pero no en la especie Picrophilus). Los arqueos ya han sido discutidos anteriormente, y en la Figura hay más información sobre sus adaptaciones y las de las bacterias en forma básica . Para ampliar la figura, las bacterias también utilizan el bloqueo de protones de la membrana para mantener un pH citoplásmico alto, que es un sistema pasivo, ya que incluso A. ferrooxidans que no respiran lo exhiben. [2] Los acidófilos también son capaces de extruir protones contra el gradiente de pH con proteínas de transporte únicas, un proceso más difícil para los termófilos moderados e hiper termófilos; una temperatura más alta hace que las membranas celulares se vuelvan más permeables a los protones, lo que necesariamente conduce a un aumento de la entrada de H + , en ausencia de otras alteraciones de la membrana. [20]
Fuerza motriz del protón
Para crecer a pH bajo, los acidófilos deben mantener un gradiente de pH de varias unidades de pH a través de la membrana celular. [1] Los acidófilos aprovechan la fuerte fuerza motriz del protón (PMF), causada por el gradiente de pH a través de su membrana celular, para la producción de ATP . El acidófilo dispone de una gran cantidad de energía a través del movimiento de los protones a través de la membrana, pero con ella viene la acidez citoplásmica. [1] En su lugar, se pueden utilizar iones como el sodio como un transductor de energía sustituto para evitar este aumento de pH (las ATPasas suelen estar unidas a Na + , en lugar de a H + ). [20]
Expulsión de vesículas que contienen H +
Alternativamente, las bacterias pueden usar vesículas que contienen H + para evitar la acidez citoplásmica (ver Figura ), pero la mayoría requiere que cualquier H + absorbido debe extruirse después de su uso en la cadena de transporte de electrones (ETC). [1] Sobre el tema de la ETC, una adaptación a vivir en el entorno de la mina es el uso de diferentes aceptores de electrones ETC para los neutrófilos; azufre , arsénico , selenio , uranio , hierro y manganeso en forma sólida [22] en lugar de O 2 (más comúnmente Fe en la reducción de hierro disimilatorio, frecuente en AMD).
Adaptaciones genómicas
Las adaptaciones genómicas también están presentes, pero no sin complicaciones en organismos como Thermoplasmatales archaea, que es tanto acidófilo como termófilo . Por ejemplo, esta Orden expresa una mayor concentración de codones que contienen purina para la estabilidad térmica, mientras que aumenta los codones piramidales en marcos de lectura abiertos largos para protección contra el estrés ácido. [1] De manera más general, y presumiblemente para reducir las posibilidades de una mutación por hidrólisis ácida, todos los hiperacidófilos obligados tienen genomas truncados en comparación con los microorganismos neutrófilos. Picrophilus torridus , por ejemplo, tiene la densidad de codificación más alta de todos los microorganismos aeróbicos no parasitarios que viven en sustratos orgánicos. [23]
Reparación mejorada
Los acidófilos también se benefician de sistemas mejorados de reparación de proteínas y ADN, como los acompañantes involucrados en el replegamiento de proteínas . [1] El genoma de P. torridus que acabamos de mencionar contiene una gran cantidad de genes relacionados con las proteínas reparadoras.
Aplicaciones biotecnológicas
La biorremediación es el principal problema biotecnológico creado por los acidófilos de AMD. Existen varios métodos para tratar la DMAE, algunos crudos (como elevar el pH mediante el encalado, eliminar el agua, unir el hierro con desechos orgánicos) y otros menos (aplicación de bactericidas, control biológico con otras bacterias / arqueas, creación de humedales fuera del sitio, etc.). uso de bacterias inmovilizadoras de metales, supresión galvánica). Hay otros agentes neutralizantes disponibles ( lechadas a base de cenizas de combustible pulverizadas , estiércol de ganado, suero , levadura de cerveza ), muchos de los cuales resuelven un problema de eliminación de desechos de otra industria. [7]
A medida que disminuyen los suministros de algunos metales, se están explorando otros métodos de extracción, incluido el uso de acidófilos, en un proceso conocido como biolixiviación . Aunque son más lentos que los métodos convencionales, los microorganismos (que también pueden incluir hongos) permiten la explotación de minerales de ley extremadamente baja con un gasto mínimo. [24] Los proyectos incluyen la extracción de níquel con A. ferrooxidans y Aspergillus sp. hongos [24] y eliminación de azufre del carbón con Acidithiobacillus sp. . [25] La extracción puede ocurrir en el sitio de la mina, de corrientes de aguas residuales (o del curso de agua principal si la contaminación ha llegado tan lejos), en biorreactores o en una central eléctrica (por ejemplo, para eliminar el azufre del carbón antes de la combustión para evitar lluvia de ácido sulfúrico).
Futuro de la técnica
AMD sigue siendo importante en el río Rheidol y, en un futuro próximo, se necesitará un tratamiento adicional en el área alrededor de Aberystwyth , que contiene 38 de las 50 minas de metales más contaminantes de Gales. [26] [27]
En 2007, el gobierno del Reino Unido respaldó la vuelta al carbón como fuente de energía [28] y la minería en el Reino Unido está aumentando (por ejemplo, el pozo de carbón a cielo abierto en Ffos-y-fran , Merthyr Tydfil ). Se requerirá mucho trabajo preventivo para evitar la AMD asociada con la última generación de minas de carbón.
Los rápidos y eficientes sistemas de reparación de proteínas y ADN son prometedores para usos médicos humanos, en particular con respecto al cáncer y el envejecimiento. Sin embargo, se requiere más investigación para determinar si estos sistemas realmente son cualitativamente diferentes y cómo se puede aplicar eso de los microorganismos a los humanos.
Como se discutió anteriormente, los acidófilos pueden tener la opción de usar aceptores de electrones distintos del oxígeno. Johnson (1998) [8] señala que el anaerobio facultativo de los acidófilos, previamente descartado, podría tener importantes implicaciones para el control de la DMAE. Se necesita más investigación para determinar hasta qué punto funcionarán los métodos actuales para bloquear el oxígeno, a la luz del hecho de que la reacción puede continuar anaeróbicamente.
Ver también
- Metabolismo microbiano
- Extremófilos
- Drenaje de ácido minero
Referencias
- ^ a b c d e f g h Baker-Austin, Craig; Dopson, Mark (2007). "Vida en ácido: homeostasis del pH en acidófilos". Tendencias en microbiología . 15 (4): 165–71. doi : 10.1016 / j.tim.2007.02.005 . PMID 17331729 .
- ^ a b Apel, WA; Dugan, PR; Tuttle, JH (1980). "Formación de adenosina 5'-trifosfato en vesículas de Thiobacillus ferrooxidans por gradientes de iones H + comparables a los de las condiciones ambientales" . Revista de bacteriología . 142 (1): 295-301. doi : 10.1128 / JB.142.1.295-301.1980 . PMC 293951 . PMID 7372573 .
- ^ Johnson, D. Barrie; Okibe, Naoko; Roberto, Francisco F. (2003). "Nuevas bacterias termoacidófilas aisladas de sitios geotérmicos en el Parque Nacional de Yellowstone: características fisiológicas y filogenéticas". Archivos de Microbiología . 180 (1): 60–8. doi : 10.1007 / s00203-003-0562-3 . PMID 12802481 .
- ^ Page, A .; Juniper, SK; Olagnon, M .; Alain, K .; Desrosiers, G .; Querellou, J .; Cambon-Bonavita, M.-A. (2004). "Diversidad microbiana asociada con un tubo de Paralvinella sulfincola y el sustrato adyacente en una chimenea de ventilación de aguas profundas activa". Geobiología . 2 (4): 225–38. doi : 10.1111 / j.1472-4677.2004.00034.x .
- ^ Vincke, E .; Boon, N .; Verstraete, W. (2001). "¿Análisis de las comunidades microbianas en tuberías de alcantarillado de hormigón corroídas? Un estudio de caso". Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 57 (5–6): 776–85. doi : 10.1007 / s002530100826 . PMID 11778893 .
- ^ Brazelton, WJ; Schrenk, MO; Kelley, DS; Baross, JA (2006). "Comunidades microbianas metabolizantes de metano y azufre dominan el ecosistema de campo hidrotermal de la ciudad perdida" . Microbiología aplicada y ambiental . 72 (9): 6257–70. doi : 10.1128 / AEM.00574-06 . PMC 1563643 . PMID 16957253 .
- ^ a b c d e Banks, David; Más joven, Paul L .; Arnesen, Rolf-Tore; Iversen, Egil R .; Banks, SB (1997). "Química del agua de mina: lo bueno, lo malo y lo feo". Geología ambiental . 32 (3): 157–74. doi : 10.1007 / s002540050204 .
- ^ a b c d e f Johnson, D. Barrie (1998). "Biodiversidad y ecología de microorganismos acidófilos". Ecología Microbiología FEMS . 27 (4): 307-17. doi : 10.1111 / j.1574-6941.1998.tb00547.x .
- ^ Mills, Chris. "El papel de los microorganismos en el drenaje ácido de minas" . TechnoMine . Consultado el 11 de marzo de 2013 .
- ^ Costigan, PA; Bradshaw, AD; Gemmell, RP (1981). "La recuperación de los desechos ácidos de la mina. I. Potencial de producción de ácido". Revista de Ecología Aplicada . 18 (3): 865–78. doi : 10.2307 / 2402377 . JSTOR 2402377 .
- ^ Akcil, Ata; Koldas, Soner (2006). "Drenaje ácido de minas (DMAE): causas, tratamiento y estudios de casos". Revista de producción más limpia . 14 (12-13): 1139–45. doi : 10.1016 / j.jclepro.2004.09.006 .
- ^ Kelly, DP; Wood, AP (2000). "Reclasificación de algunas especies de Thiobacillus a los géneros recientemente designados Acidithiobacillus gen. Nov., Halothiobacillus gen. Nov. Y Thermithiobacillus gen. Nov" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 50 (2): 511–6. doi : 10.1099 / 00207713-50-2-511 . PMID 10758854 .
- ^ a b c d Mielke, Randall E .; Pace, Danielle L .; Porter, Tim; Southam, Gordon (2003). "Una etapa crítica en la formación de drenaje ácido de mina: Colonización de pirita por Acidithiobacillus ferrooxidans en condiciones de pH neutro". Geobiología . 1 : 81–90. doi : 10.1046 / j.1472-4669.2003.00005.x .
- ^ a b c Golyshina, Olga V .; Timmis, Kenneth N. (2005). "Ferroplasma y parientes, arqueas sin pared celular descubiertas recientemente que se ganan la vida en ambientes extremadamente ácidos y ricos en metales pesados" . Microbiología ambiental . 7 (9): 1277–88. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2005.00861.x . PMID 16104851 .
- ^ Golyshina, OV; Pivovarova, TA; Karavaiko, GI; Kondrat'Eva, TF; Moore, E .; Abraham, WR; Lunsdorf, H .; Timmis, KN; Yakimov, MM; Golyshin, PN (2000). " Ferroplasma acidiphilum gen. Nov., Sp. Nov., Un miembro mesófilo, acidófilo, autótrofo, ferroso-oxidante, sin pared celular, de la familia Ferroplasmaceae. Nov., que comprende un linaje distinto de Archaea" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 50 (3): 997–1006. doi : 10.1099 / 00207713-50-3-997 . PMID 10843038 .
- ^ Albers, Sonja-Verena; van de Vossenberg, Jack LCM; Driessen, Arnold JM; Konings, Wil N. (2000). "Adaptaciones de la membrana celular de las arqueas al estrés por calor" . Fronteras en biociencias . 5 : D813-20. doi : 10.2741 / albers . PMID 10966867 .
- ^ Nemoto, Naoki; Shida, Yasuo; Shimada, Haruo; Oshima, Tairo; Yamagishi, Akihiko (2003). "Caracterización del precursor de la biosíntesis de tetraéter lipídico en el arqueo termoacidófilo Thermoplasma acidophilum ". Extremófilos . 7 (3): 235–43. doi : 10.1007 / s00792-003-0315-x . PMID 12768455 .
- ^ Schleper, C; Puehler, G; Holz, yo; Gambacorta, A; Janekovic, D; Santarius, U; Klenk, HP; Zillig, W. (1995). "Picrophilus gen. Nov., fam. Nov .: Un nuevo género y familia aeróbicos, heterótrofos, termoacidófilos que comprenden arqueas capaces de crecer alrededor de pH 0" . Revista de bacteriología . 177 (24): 7050–9. doi : 10.1128 / jb.177.24.7050-7059.1995 . PMC 177581 . PMID 8522509 .
- ^ Edwards, KJ; Bond, PL; Gihring, TM; Banfield, JF (2000). "Un acidófilo extremo oxidante de hierro de Archaeal importante en el drenaje ácido de la mina". Ciencia . 287 (5459): 1796–9. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 287.1796E . doi : 10.1126 / science.287.5459.1796 . PMID 10710303 . S2CID 42049238 .
- ^ a b c Driessen, A (1996). "Composición de membranas y permeabilidad iónica en extremófilos" . Reseñas de Microbiología FEMS . 18 (2–3): 139–48. doi : 10.1016 / 0168-6445 (96) 00007-1 .
- ^ Clark, DA; Norris, PR (1996). " Acidimicrobium ferrooxidans gen. Nov., Sp. Nov .: oxidación de hierro ferroso en cultivos mixtos con especies de Sulfobacillus" . Microbiología . 142 (4): 785–790. doi : 10.1099 / 00221287-142-4-785 . PMID 33725781 .
- ^ Ruebush, Shane S .; Icopini, Gary A .; Brantley, Susan L .; Tien, Ming (2006). "Cinética de reducción enzimática in vitro de óxidos minerales por fracciones de membrana de Shewanella oneidensis MR-1". Geochimica et Cosmochimica Acta . 70 (1): 56–70. Código Bibliográfico : 2006GeCoA..70 ... 56R . doi : 10.1016 / j.gca.2005.08.020 .
- ^ Fütterer, O; Angelov, A; Liesegang, H; Gottschalk, G; Schleper, C; Schepers, B; Muelle, C; Antranikian, G; Liebl, W. (2004). "Secuencia del genoma de Picrophilus torridus y sus implicaciones para la vida alrededor de pH 0" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (24): 9091–6. Código bibliográfico : 2004PNAS..101.9091F . doi : 10.1073 / pnas.0401356101 . JSTOR 3372395 . PMC 428478 . PMID 15184674 .
- ^ a b Mohapatra, S .; Bohidar, S .; Pradhan, N .; Kar, RN; Sukla, LB (2007). "Extracción microbiana de níquel de la sobrecarga de cromita de Sukinda por cepas de Acidithiobacillus ferrooxidans y Aspergillus ". Hidrometalurgia . 85 : 1–8. doi : 10.1016 / j.hydromet.2006.07.001 .
- ^ Rai, Charanjit; Reyniers, Jon P. (1988). "Desulfuración microbiana de carbones por organismos del género Pseudomonas". Progreso de la biotecnología . 4 (4): 225–30. doi : 10.1002 / btpr.5420040406 .
- ^ Agencia de Medio Ambiente , 2002, en Pearce, NJG, Hartley, S., Perkins, WT, Dinelli, E., Edyvean, RGJ, Priestman, G., Bachmann, R. & Sandlands, L. (2007) Algas tratadas para el biorremediación de aguas de minas en mid-wales: resultados de las pruebas de campo del proyecto de medio ambiente de vida "BIOMAN" de la UE. Simposio IMWA 2007: Agua en entornos mineros, Cagliari, Italia, 27-31 de mayo.
- ^ Fuge, Ronald; Laidlaw, Ian MS; Perkins, William T .; Rogers, Kerry P. (1991). "La influencia de la mina ácida y el drenaje de escombros en la calidad del agua en el área central de Gales". Geoquímica ambiental y salud . 13 (2): 70–5. doi : 10.1007 / BF01734297 . PMID 24202839 .
- ^ Departamento de Comercio e Industria (2007) Respondiendo al desafío energético: un libro blanco sobre energía. pp.111-112. Consultado el 27/02/08. Archivado el 11 de marzo de 2009 en Wayback Machine.