Los gusanos de bellota o Enteropneusta son una clase de invertebrados hemicordados que consta de un orden del mismo nombre. [1] Los parientes no hemicordados más cercanos de la Enteropneusta son los equinodermos . [2] Hay 111 especies conocidas de gusanos de bellota en el mundo, [3] la principal especie para la investigación es Saccoglossus kowalevskii . Dos familias, Harrimaniidae y Ptychoderidae, se separaron hace al menos 370 millones de años. [4]
| Gusanos de bellota | |
|---|---|
 | |
| Por Johann Wilhelm Spengel , 1893 | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Hemicordata |
| Clase: | Enteropneusta Gegenbaur 1870 |
| Pedido: | Enteropneusta |
| Familias | |
Hasta hace poco tiempo se pensaba que todas las especies vivían en los sedimentos del fondo marino , subsistiendo como alimentadores de depósitos o alimentadores en suspensión . Sin embargo, a principios del siglo XXI se ha visto la descripción de una nueva familia, los Torquaratoridae, evidentemente limitada a las profundidades marinas, en la que la mayoría de las especies se arrastran por la superficie del fondo del océano y alternativamente se elevan a la columna de agua, evidentemente a la deriva a nuevos sitios de forrajeo. [5] [6] [7] [8] [9] Se supone que los antepasados de los gusanos bellota solían vivir en tubos como sus parientes Pterobranchia , pero que eventualmente comenzaron a vivir una existencia más segura y protegida en madrigueras de sedimentos. en lugar de. [10] Algunos de estos gusanos pueden llegar a ser muy largos; una especie en particular puede alcanzar una longitud de 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas), aunque la mayoría de los gusanos bellota son mucho más pequeños. Debido a las secreciones que contienen elementos como el yodo, los animales tienen un olor parecido al yodoformo . [11]
Anatomía
La mayoría de los gusanos de bellota miden de 9 a 45 centímetros (3,5 a 17,7 pulgadas) de largo, y la especie más grande, Balanoglossus gigas , alcanza 1,5 metros (5 pies) o más. El cuerpo se compone de tres partes principales: una probóscide en forma de bellota, un collar corto y carnoso que se encuentra detrás de él y un tronco largo con forma de gusano. La boca de la criatura se encuentra en el collar detrás de la probóscide. [13]
La piel está cubierta de cilios y de glándulas que secretan moco . Algunos producen un compuesto de bromuro que les da un olor medicinal y podría protegerlos de bacterias y depredadores. Los gusanos de bellota se mueven lentamente, utilizando la acción ciliar y la peristalsis de la probóscide. [13]
Sistema digestivo
Muchos gusanos de bellota se alimentan de detritos, comen arena o barro y extraen detritos orgánicos. Otros se alimentan de material orgánico suspendido en el agua, que pueden introducir en la boca utilizando los cilios de las branquias. [14] Las investigaciones indican que la tasa de alimentación de los gusanos de bellota que se alimentan de detritos depende de la disponibilidad de alimentos y la tasa de flujo. [15] Un surco revestido de cilios se encuentra justo en frente de la boca y dirige la comida suspendida hacia la boca y puede permitir que el animal pruebe. [13]
La cavidad bucal es tubular, con un divertículo estrecho o estomocordio que se extiende hacia la probóscide. Alguna vez se pensó que este divertículo era homólogo con la notocorda de los cordados, de ahí el nombre "hemicordato" para el filo. La boca se abre posteriormente en una faringe con una fila de hendiduras branquiales a cada lado. El resto del sistema digestivo consta de un esófago y un intestino ; no hay estómago. [13]
En algunas familias hay aberturas en la superficie dorsal del esófago que conectan con la superficie externa, a través de las cuales se puede exprimir el agua de los alimentos, lo que ayuda a concentrarlos. La digestión ocurre en el intestino, y el material alimenticio es atravesado por los cilios, en lugar de por la acción muscular. [13]
Los gusanos de bellota respiran aspirando agua oxigenada por la boca. El agua luego sale por las branquias del animal que se encuentran en su tronco. Por lo tanto, el gusano de la bellota respira de la misma manera que los peces.
Sistema circulatorio
Los gusanos de bellota tienen un sistema circulatorio abierto , en el que la sangre fluye a través de los tejidos de los senos nasales . Un vaso sanguíneo dorsal en el mesenterio por encima del intestino lleva sangre a un seno en la probóscide que contiene un saco muscular que actúa como corazón . Sin embargo, a diferencia de los corazones de la mayoría de los otros animales, esta estructura es una vesícula cerrada llena de líquido cuyo interior no se conecta directamente al sistema sanguíneo. No obstante, pulsa con regularidad, lo que ayuda a impulsar la sangre a través de los senos nasales circundantes. [13]
Desde el seno central en el collar, la sangre fluye a una serie compleja de senos nasales y pliegues peritoneales en la probóscide. Este conjunto de estructuras se conoce como glomérulo y puede tener una función excretora, ya que los gusanos de bellota no tienen un sistema excretor definido. Desde la probóscide, la sangre fluye hacia un único vaso sanguíneo que corre por debajo del tracto digestivo, desde el cual los senos más pequeños suministran sangre al tronco y de regreso al vaso dorsal. [13]
La sangre de los gusanos de bellota es incolora y acelular. [13]
Sistema respiratorio
Los gusanos de bellota forman continuamente nuevas hendiduras branquiales a medida que aumentan de tamaño, y algunos individuos mayores tienen más de cien en cada lado. Cada hendidura consta de una cámara branquial que se abre a la faringe a través de una hendidura en forma de U y al exterior a través de un poro dorsolateral (ver diagrama a continuación). Los cilios empujan el agua a través de las hendiduras, manteniendo un flujo constante. Los tejidos que rodean las hendiduras están bien provistos de sangre para los senos nasales. [13]
Sistema nervioso
Un plexo de nervios se encuentra debajo de la piel y se concentra en los cordones nerviosos dorsal y ventral. Mientras que el cordón ventral se extiende solo hasta el collar, el cordón dorsal llega hasta la probóscide y está parcialmente separado de la epidermis en esa región. Esta parte del cordón del nervio dorsal suele ser hueca y bien puede ser homóloga con el cerebro de los vertebrados. En los gusanos de bellota, parece estar involucrado principalmente en la coordinación de la acción muscular del cuerpo durante la excavación y el rastreo. [13]
Los gusanos de bellota no tienen ojos, oídos u otros órganos sensoriales especiales, excepto el órgano ciliar frente a la boca, que parece estar involucrado en la alimentación por filtración y quizás en el gusto (3). Sin embargo, existen numerosas terminaciones nerviosas en toda la piel. [13]
Sistema esquelético
Los gusanos bellota tienen un esqueleto nucal en forma de Y que comienza su probóscide y collar en su lado ventral. La longitud de los cuernos del esqueleto nucal varía entre especies. [dieciséis]
Similitudes con los cordados
Los gusanos de bellota se consideran más altamente especializados y avanzados que otras criaturas parecidas a gusanos de forma similar. Tienen un sistema circulatorio con un corazón que también funciona como riñón. [ cita requerida ] Los gusanos bellota tienen estructuras similares a branquias que utilizan para respirar, similares a las branquias de los peces primitivos. Por lo tanto, a veces se dice que los gusanos de bellota son un vínculo entre los invertebrados clásicos y los vertebrados . Algunos también tienen una cola postanal que puede ser homóloga a la cola postanal de los vertebrados. Un rasgo interesante es que su plan corporal de tres secciones ya no está presente en los vertebrados, a excepción de la anatomía del tubo neural frontal, que luego se desarrolló en un cerebro que se divide en tres partes principales. Esto significa que parte de la anatomía original de los primeros antepasados cordados todavía está presente, incluso si no siempre es visible.
Una teoría es que el cuerpo de tres partes se origina a partir de un ancestro común temprano de todos los deuterostomas , y tal vez incluso de un ancestro bilateral común de los deuterostomas y protostomas . [ cita requerida ] Los estudios han demostrado que la expresión génica en el embrión comparte tres de los mismos centros de señalización que dan forma al cerebro de todos los vertebrados, pero en lugar de participar en la formación de su sistema neural, [17] controlan el desarrollo de las diferentes regiones del cuerpo. [18]
Filogenia
Las relaciones internas dentro de la Enteropneusta se muestran a continuación. El árbol se basa en datos de secuencia de ARNr 16S + 18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes. [19] [20]
| Hemicordata |
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Estilo de vida
Los seres humanos raramente ven los gusanos bellota debido a su estilo de vida. Viven en madrigueras en forma de U en el lecho marino, desde la costa hasta una profundidad de 10,000 pies (3,050 m). Los gusanos yacen allí con la probóscide sobresaliendo de una abertura en la madriguera. Los gusanos de bellota son generalmente madrigueras lentas.
Para obtener alimento , muchos gusanos de bellota tragan arena o barro que contiene materia orgánica y microorganismos a la manera de las lombrices de tierra (esto se conoce como alimentación por depósito). Durante la marea baja, sobresalen sus extremos traseros en la superficie y excretan espirales de sedimentos procesados (moldes).
Otro método que utilizan algunos gusanos de bellota para obtener alimento es recolectar partículas suspendidas de materia orgánica y microbios del agua. Esto se conoce como alimentación en suspensión. [14]
Reproducción
Los gusanos de bellota son dioicos y tienen sexos biológicos separados, aunque al menos algunas especies también son capaces de reproducirse asexualmente . Tienen gónadas emparejadas , que se encuentran cerca de la faringe y liberan los gametos a través de un pequeño poro cerca de las hendiduras branquiales. La hembra pone una gran cantidad de huevos incrustados en una masa gelatinosa de moco, que luego son fertilizados externamente por el macho antes de que las corrientes de agua rompan la masa y dispersen los huevos individuales. [13]
En la mayoría de las especies, los huevos se convierten en larvas planctónicas con cuerpos alargados cubiertos de cilios. En algunas especies, estos se desarrollan directamente en adultos, pero en otras, existe una etapa intermedia de natación libre conocida como larva de tornaria . Estos son muy similares en apariencia a las larvas de bipinnaria de las estrellas de mar , con bandas de cilios enrevesadas que recorren el cuerpo. Dado que el desarrollo embrionario de la blástula dentro del huevo también es muy similar al de los equinodermos , esto sugiere un estrecho vínculo filogenético entre los dos grupos. [13]
Después de varios días o semanas, comienza a formarse un surco alrededor de la sección media de las larvas, con la parte anterior destinada eventualmente a convertirse en la probóscide, mientras que el resto forma el cuello y el tronco. Las larvas eventualmente se establecen y se transforman en pequeños adultos para adoptar el estilo de vida de las madrigueras. Algunas especies, como Saccoglossus kowalevskii , carecen incluso de la etapa larvaria planctónica, y eclosionan directamente como adultos en miniatura. [13]
Referencias
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