Adiantum viridimontanum , comúnmente conocido como helecho de culantrillo de Green Mountain , es un helecho raro que seencuentra solo en afloramientos de rocas serpentinas en Nueva Inglaterra y el este de Canadá . La lámina de la hoja se corta en segmentos en forma de dedos, una vez divididos, que nacen en el lado exterior de un raquis curvo, oscuro y brillante(el tallo central de la hoja). Estos segmentos en forma de dedos no son hojas individuales, sino partes de una sola hoja compuesta . Los "dedos" pueden estar caídos o erectos, dependiendo de si el helecho individual crece a la sombra o al sol. Las esporas nacen bajo falsa indusia.(colgajos enrollados de tejido) en el borde de las subdivisiones de la hoja, una característica única del género Adiantum .
Culantrillo de la Montaña Verde | |
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Adiantum viridimontanum creciendo en un corte de carretera de dunita | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
División: | Polipodiophyta |
Clase: | Polipodiopsida |
Pedido: | Polypodiales |
Familia: | Pteridáceas |
Género: | Adiantum |
Especies: | A. viridimontanum |
Nombre binomial | |
Adiantum viridimontanum CAParis | |
Sinónimos | |
Adiantum pedatum subsp. viridimontanum (CAParis) Fraser-Jenk. |
Hasta 1991, A. viridimontanum se agrupaba con el helecho culantrillo occidental, A. aleuticum , que crece tanto en el oeste de América del Norte como disyunto en afloramientos serpentinos en el este de América del Norte. En un momento, el propio A. aleuticum se clasificó como una variedad ( A. pedatum var. Aleuticum ) del helecho culantrillo del norte, A. pedatum . Sin embargo, después de varios años de estudio, la botánica Cathy Paris reconoció que A. aleuticum era una especie distinta, y que algunos de los especímenes que se habían atribuido a ese taxón (grupo de organismos) eran una tercera especie híbrida intermedia entre A. pedatum y A. aleuticum . Ella nombró a la nueva especie A. viridimontanum por el sitio de su descubrimiento en las Montañas Verdes en Vermont ; desde entonces se ha ubicado en Quebec y en un sitio en serpentina en la costa de Maine .
A. viridimontanum es difícil de distinguir de su especie parental en el campo. Por lo general, se puede separar de A. pedatum por la forma de los segmentos finales (las divisiones más pequeñas de la hoja) y por su hábitat en suelos serpentinos delgados y expuestos en lugar de en bosques ricos. Se parece más a A. aleuticum ; sin embargo, los tallos de los últimos segmentos y la falsa indusia son más largos y las esporas más grandes.
Debido a su distribución limitada y similitud con otras especies de Adiantum dentro de su rango, se sabe poco de su ecología. Prospera en áreas soleadas y perturbadas donde la roca ultramáfica está cubierta con suelo delgado, como cortes de carreteras, pendientes de talud y minas de asbesto . Las plantas individuales parecen longevas y los nuevos individuos solo alcanzan la madurez con poca frecuencia. Es una de las cuatro especies endémicas de la serpentina en el este de América del Norte y se considera amenazada a nivel mundial debido a sus restricciones de hábitat.
Descripción
Adiantum viridimontanum es un helecho terrestre de tamaño mediano, caducifolio , [2] de aproximadamente 2 pies (60 cm) de ancho y 1 a 2 pies (30 a 60 cm) de alto. [3] Sus hojas varían de 30 a 75 cm (12 a 30 pulgadas) de largo desde la base del tallo de la hoja hasta la punta. Como muchos helechos, la fronda de A. viridimontanum se divide en una serie de folíolos, conocidos como pinnas, y las pinnas se dividen en pínnulas . La forma de la fronda en A. pedatum , A. aleuticum y A. viridimontanum es muy similar. Por lo general, se describen con un raquis que se bifurca en dos ramas, que se curvan hacia afuera y hacia atrás. Varias pinnas crecen desde el lado exterior de la curva de cada rama del raquis, con las pinnas más largas ubicadas más cerca de la bifurcación del raquis. Las pinnas, en forma de dedos, se dividen pinnadamente en pínnulas de tallo corto. [4] [5]
Sin embargo, esta interpretación de la arquitectura de la fronda ( dividida pedantemente en pinnas, luego dividida pinnae en pínnulas) presenta un problema: ninguna otra especie de Adiantum , ni ningún otro miembro de Polypodiaceae sensu lato (la familia en la que Adiantum estuvo una vez incluido) ha un raquis que se bifurca. De hecho, estas especies no son pedadas, sino pseudopedadas . Lo que parece ser una bifurcación en el raquis es de hecho la unión entre el raquis y un pabellón auricular basal. Ese pabellón basal forma una de las dos ramas curvas; el raquis sube directamente por el primer segmento similar a un dedo en la otra rama, mientras que el resto de esa rama curva está formado por el otro pabellón auricular basal. Ambos pabellones auditivos basales se dividen y subdividen aún más para crear los otros segmentos en forma de dedos. Por lo tanto, aunque parecen estructuralmente similares, el segmento más largo y central en forma de dedo representa la punta de la fronda, dividida pinnae en pinnas (el primer nivel de división de la fronda), mientras que los dos segmentos más cortos en forma de dedos inmediatamente a cada lado de la misma. son pinnas, pinnadas divididas en pinnules (el segundo nivel de división). Cada segmento en forma de dedo representa a partir de entonces un nivel de división uno mayor que el que lo precede. Por lo tanto, las subdivisiones pinnadas finales de cada segmento en forma de dedo pueden denominarse "segmentos finales" para evitar la inexactitud técnica de llamarlos pínnulas. [2]
El rizoma muestra poca ramificación, con intervalos de 4.0 a 7.5 mm entre nudos . Mide de 2,0 a 3,5 mm de diámetro. El rizoma y el estipe (el tallo de la hoja, debajo de la hoja) tienen escamas de color bronce . El estipe y el raquis varían de color marrón castaño a púrpura oscuro y son glabras ; el estípite mide entre 2 y 3 mm de diámetro, mientras que el raquis es más pequeño, de 1 a 2 mm. Los pabellones pabellones basales son de tres a siete veces pinnadas (debido a la estructura pseudopedada del limbo), mientras que las partes apicales del limbo (y los segmentos correspondientes del pabellón auricular) son una vez pinnadas. Los penúltimos segmentos de la hoja (las aparentes "pinnas" o segmentos en forma de dedos) son típicamente de forma lanceolada . La disposición general de los penúltimos segmentos varía desde colgados y en forma de abanico en las plantas que crecen a la sombra hasta en forma de embudo en las plantas que crecen a pleno sol; en las últimas condiciones, los segmentos permanecen rígidamente erguidos. [2]
Los últimos segmentos de la hoja dividida (las aparentes "pínnulas") nacen en tallos cortos y oscuros de 0,6 a 1,5 mm, y el color oscuro a menudo se extiende a la base de cada segmento. Son largos y oblicuamente triangulares, el margen basocópico forma la hipotenusa . La punta de los segmentos suele ser aguda, pero completa (no puntiaguda). Miden de 9,5 a 22,5 mm de largo y de 4,2 a 7,5 mm de ancho, siendo el largo medio unas 2,5 veces el ancho. Su tejido es de textura herbácea (firmemente frondosa) a cartácea (similar a un pergamino) y de color verde brillante a verde azulado. Como en otros miembros de Adiantum , las hojas glabras arrojan agua cuando son jóvenes. En condiciones de sombra, los segmentos finales se encuentran dentro del plano de la hoja, pero tienden a salirse del plano cuando crecen al sol. Los márgenes acroscópicos de estos segmentos son lobulados, con incisiones estrechas (menos de 1,0 mm) entre los lóbulos. En los segmentos fértiles, estos lóbulos se curvan para formar una falsa indusia debajo de la hoja. Estos son transversalmente oblongos, de 2 a 5 mm de largo y de 0,6 a 1,4 mm de ancho. [2]
Los esporangios ( estructuras portadoras de esporas del helecho ) se encuentran en la parte inferior de la hoja debajo del indio falso, un rasgo que se encuentra en todos los miembros de Adiantum y no en ninguna especie fuera de él. [6] Los soros son redondos y se encuentran en las venas que terminan en el falso indio, debajo de los extremos de las venas. Las esporas son tetraédricas a globosas , de color amarillo y miden de 41 a 58 micrómetros (μm) de diámetro (con un promedio de 51,4 μm), en promedio más grandes que otras especies del complejo A. pedatum . Las esporas aparecen en verano y otoño. La especie tiene un número de cromosomas de 116 en el esporofito . [2]
Identificación
Adiantum viridimontanum se parece mucho a las otras especies del complejo A. pedatum ( A. pedatum y A. aleuticum ), y es difícil distinguir las tres en el campo. Paris y Windham, en su estudio del complejo, señalaron que si bien cada especie, colectivamente, se puede distinguir de las demás, ningún carácter morfológico es absolutamente distintivo entre las especies. [7] Pueden producirse híbridos triploides estériles entre A. viridimontanum y las otras dos especies, lo que complica aún más la identificación de campo. [2] [8]
Un carácter potencialmente distintivo es la forma de los segmentos finales en la parte media de la lámina de la hoja, que son oblongos en A. pedatum y triangulares largos o reniformes (en forma de riñón) en A. viridimontanum y algunos especímenes de A. aleuticum . Además, A. viridimontanum puede crecer tanto a la sombra como al sol, mientras que A. pedatum crece sólo a la sombra. [2]
Adiantum viridimontanum se puede separar de los individuos morfológicamente similares de A. aleuticum por la mayor longitud de los tallos en los segmentos finales mediales y de la falsa indusia, que miden más de 0,9 mm y más de 3,5 mm, respectivamente, en A. viridimontanum . El tamaño de las esporas también es un carácter útil (aunque no se mide fácilmente en el campo); la espora promedio de A. viridimontanum mide 51,4 μm de diámetro. Mientras que las esporas de A. aleuticum pueden alcanzar hasta 53 μm, su promedio es de 43 μm. En A. aleuticum que crece como una disyunción en la serpentina oriental (los especímenes más probablemente confundidos con A. viridimontanum ), el rizoma es mucho más frecuentemente ramificado, con intervalos de 1.0 a 2.0 mm entre los nudos. [2]
Taxonomía
El trabajo que condujo al reconocimiento de Adiantum viridimontanum como un taxón distinto comenzó a principios del siglo XX. Tras el descubrimiento de especímenes separados de helecho culantrillo occidental , luego clasificado como A. pedatum var. aleuticum , en la serpenteante meseta del monte Alberto por Merritt Lyndon Fernald en 1905, [9] los botánicos comenzaron a buscar culantrillo occidental en afloramientos ultramáficos en otras partes de Quebec y Vermont. Fue identificado por primera vez en Vermont por L. Frances Jolley en 1922 en Belvidere Mountain en Eden . [10] En 1983, William J. Cody transfirió A. pedatum que crece en serpentina, tanto en el este como en el oeste de América del Norte, a A. pedatum subsp. calderi en su lugar. [11] Muchas de las estaciones para el helecho en Vermont fueron descritas en 1985, en un estudio de afloramientos ultramáficos en ese estado. [12]
De 1983 a 1985, Cathy A. Paris, entonces estudiante de posgrado, recolectó especímenes de A. pedatum de suelos no serpentinos en el Medio Oeste y Vermont, y de suelos serpentinos en Nueva Inglaterra y Canadá, para análisis biosistemático . [13] En 1988, Paris y Michael D. Windham publicaron los resultados de este análisis, revelando que A. pedatum en América del Norte es un complejo de especies crípticas . Mostraron que A. pedatum sensu lato incluía dos taxones diploides bien distinguidos , uno que se encuentra en los bosques orientales y el otro se encuentra tanto en las montañas occidentales como en forma disyuntiva en serpentina en el este. Sin embargo, no todas las disyunciones serpentinas resultaron pertenecer al taxón occidental. Se encontró que varios de ellos, incluida la mayoría de los especímenes en Vermont, eran tetraploides , formando un taxón distinguible de los dos diploides. Los patrones de bandas de isoenzimas sugirieron que el tetraploide había surgido por hibridación entre la subespecie oriental de bosques no serpentinos y el taxón occidental y serpentino, seguido de una duplicación del genoma híbrido a través de la poliploidía (permitiendo que los cromosomas se emparejen y restaurando la fertilidad sexual). Este alotetraploide también era morfológicamente intermedio entre los dos taxones, aunque se parecía más al taxón serpentino (de ahí su referencia a la variedad aleuticum antes de la obra de Paris). [7] París describió formalmente al tetraploide como una nueva especie, A. viridimontanum , en 1991, y también separó el taxón occidental y serpentino de A. pedatum como la especie A. aleuticum . El espécimen tipo de A. viridimontanum fue recolectado de una pendiente de talud en la antigua mina de asbesto en la montaña Belvidere el 28 de agosto de 1985. [2] La secuenciación de varios loci de ADN del cloroplasto ha revelado que el genoma del cloroplasto de A. viridimontanum se parece más a ese de A. aleuticum , lo que sugiere que A. aleuticum fue el progenitor materno de A. viridimontanum . [14]
En 2015, Christopher Fraser-Jenkins lo trató como una subespecie de A. pedatum ampliamente definido como A. pedatum subsp. viridimontanum , argumentando que la similitud morfológica entre los miembros del complejo debería pesar más que el concepto de especie biológica al definir los límites de la especie. [15]
Distribución y hábitat
Adiantum viridimontanum tiene una distribución limitada en Nueva Inglaterra y Quebec. Al menos siete estaciones en Vermont se encuentran en el valle de Missisquoi , en el norte de las Montañas Verdes , lo que le da al helecho su nombre común. Las rocas ultramáficas de esta área se extienden hacia el norte hasta Quebec, donde en 2001 se conocían ocho estaciones en el sur de Quebec y seis en el área de Thetford Mines . [16] También se conoce de una estación en serpentina en Deer Isle, Maine . [17] [18]
El helecho prospera en suelos delgados serpentinos en hábitats soleados y perturbados, como cortes de carreteras y taludes de talud, en dunitas y otras rocas ultramáficas. La perturbación antropogénica ha eliminado suelos más gruesos y ha aumentado la exposición al sol en muchos de estos sitios; por ejemplo, muchas de las estaciones de Quebec se encuentran en minas de amianto, tanto abandonadas como activas. En hábitats más naturales, la erosión y las heladas pueden promover la caída de rocas y mantener un hábitat adecuado. [19] Un análisis cuantitativo detallado de las preferencias de hábitat ha demostrado que, si bien A. viridimontanum ocupa un hábitat similar al A. aleuticum en el noreste de América del Norte (repisas ultramáficas, vertederos de minas, etc.), también ocupa bosques de frondosas del norte con influencia de serpentinas , donde los hábitats forestales ricos en calcio preferidos por A. pedatum han sido alterados por el drenaje rico en magnesio de sitios ultramáficos. Este nicho generalmente no está ocupado por ninguna de las dos especies parentales. [20]
Los afloramientos serpentinos del este donde prospera A. viridimontanum tienen relativamente pocas especies endémicas , en comparación con las exposiciones a serpentinas en todo el mundo. A. viridimontanum es uno de los cinco taxones (cuatro especies y una variedad) que son estrictamente endémicos de serpentina en el este de América del Norte, y dos de ellos, A. aleuticum y Aspidotis densa , crecen en sustratos no serpentinos en otras partes de América del Norte. [17]
Ecología
Adiantum viridimontanum se reproduce en gran medida asexualmente ramificándose más que sexualmente a través de esporas. Si bien las esporas transportadas por el viento pueden resultar en la reproducción sexual de la especie, la mayoría de las esporas probablemente caigan dentro de un radio relativamente corto de la planta. Además, la reproducción a través de la dispersión de esporas requiere que la espora aterrice en condiciones adecuadas para generar un gametofito , típicamente bajo la luz del sol brillante en suelos delgados serpentinos. Estos requisitos permiten que A. viridimontanum colonice sitios recientemente alterados en afloramientos ultramáficos, donde el lecho rocoso ha sido expuesto y las plantas competidoras han sido removidas. Las poblaciones parecen estables, y la larga vida de los individuos compensa las bajas tasas de reclutamiento . [8]
Se sabe poco sobre el papel de A. viridimontanum en el ecosistema. En general, los helechos son menos susceptibles a la herbivoría que las plantas con flores debido a los niveles más altos de compuestos tóxicos y desagradables en su follaje. No se sabe que A. viridimontanum esté amenazado por un depredador o una enfermedad en particular. [8]
Conservación
Según el sistema de estado de conservación NatureServe , A. viridimontanum se considera globalmente vulnerable (G3). Se considera en peligro (S2) en Vermont y vulnerable (S3) en Quebec; [1] aún no ha sido clasificado en Maine. [21]
La conservación de A. viridimontanum está principalmente limitada por su hábitat restringido en acantilados serpenteantes y pendientes de talud. Sin embargo, estos sitios también tienen poco valor para los humanos. La amenaza más probable para la especie es la expansión de la extracción de asbesto, que a menudo ocurre cerca de las poblaciones de helechos, u otra reutilización de minas de asbesto abandonadas. La construcción de carreteras también podría amenazar algunos sitios, aunque esto se ve mitigado por la capacidad del helecho para florecer en serpentinas perturbadas. Hasta el momento no se sabe que ninguno de los sitios haya sido invadido por plantas no autóctonas. [22] La especie se considera más difícil de cultivar que cualquiera de sus especies parentales. [23]
notas y referencias
Referencias
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- ^ a b c d e f g h i París 1991 .
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- ^ París 1993 .
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- ↑ a b c Ruesink , 2001 , p. 3.
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- ^ Lu y col. 2011 .
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- ^ Southgate, Patel y Barrington 2019 .
- ^ MaineRarePlant 2013 .
- ^ Ruesink 2001 , págs. 4-5.
- ^ Cullina 2008 , p. 33.
Trabajos citados
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enlaces externos
- Imagen del espécimen tipo en el herbario de Harvard
- Centro de Conservación de Plantas Perfil de la planta: Adiantum viridimontanum