Aenigmaspina (del latín aenigma y spina , que significa "espina enigmática") es un género extinto de enigmático arcosaurio pseudosuquio (= crurotarsan )del Triásico Tardío del Reino Unido . Sus fósiles se conocen de la cantera Pant-y-ffynnon en el sur de Gales , de la cual su tipo y única especie conocida lleva el nombre de A. pantyffynnonensis . Aenigmaspina se caracteriza por las espinas inusualesen sus vértebras., que son anchos y planos en la parte superior con una forma única de 'Y'. Aunque partes de su esqueleto son relativamente conocidas, las afinidades de Aenigmaspina con otros pseudosuquios no están claras, aunque posiblemente esté relacionado con las familias Ornithosuchidae , Erpetosuchidae o Gracilisuchidae . [1]
Aenigmaspina | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Pseudosuchia |
Familia: | † Ornithosuchidae (?) |
Género: | † Aenigmaspina Patrick et al. 2019 |
Especies: | † A. pantyffynnonensis |
Nombre binomial | |
† Aenigmaspina pantyffynnonensis Patrick y col. 2019 |
Descripción
Aenigmaspina era un arcosaurio pequeño (<1 m de largo) con un esqueleto y una estructura esbelta. Se conoce principalmente por la mitad frontal de su cuerpo, incluida la columna vertebral , las costillas , el hombro y partes de la extremidad anterior , así como posiblemente las piezas de cráneo y pelvis que puedan pertenecer a él. [1]
Las vértebras de Aenigmaspina son su rasgo más distintivo. Estos se caracterizan por sus tablas de columna, donde la parte superior de las espinas neurales se divide en una amplia forma de 'V' con un surco profundo entre ellas. En las cervicales del cuello, cada hoja de la mesa tiene un ángulo de 45 ° y forma una forma aproximadamente rectangular desde arriba, mientras que las de las dorsales son más planas y la mesa tiene más forma de escudo, con un borde frontal recto y puntiagudo. en la parte trasera. Estas espinas neurales en forma de 'Y' solo se encuentran en las cervicales y las primeras cuatro dorsales, detrás de ellas las espinas neurales solo se expanden ligeramente en sus puntas y se vuelven más delgadas a lo largo de la columna.
Se conocen nueve osteodermos , que forman una sola fila que recorre la columna vertebral que se divide en dos espinas largas y puntiagudas en la parte posterior con superficies lisas y delgadas. Los osteodermos de otros arcosaurios generalmente se encuentran en una fila pareada, y la forma simétrica con dos espinas puntiagudas (así como surcos y muescas en la línea media de algunos) sugiere que en realidad son pares fusionados de osteodermos. Los osteodermos también tienen quillas en la parte inferior que se bloquean perfectamente en el surco de sus vértebras, lo que podría sugerir que los osteodermos estaban restringidos al cuello y la sección más frontal de la espalda, ya que las tablas de la columna en forma de 'Y' no se encuentran más allá de la Cuarta vértebra dorsal. Esto sería inusual, pero no completamente sin precedentes, ya que se sabe que algunos pseudosuquios (particularmente los ornitosúquidos) solo tienen osteodermos en la parte delantera de las caderas, aunque no en la medida en Aenigmaspina . [1]
La escápula es muy larga y delgada con una pequeña curva a lo largo de su longitud, lo que sugiere una forma de cuerpo alta y estrecha. La glenoides (articulación del hombro) mira hacia abajo y ligeramente hacia atrás, lo que sugiere extremidades anteriores erguidas. El húmero y el cúbito son muy largos y delgados, y el cúbito es notablemente más largo que el húmero. Tienen proporciones similares a las del actual crocodilomorfo de patas largas Terrestrisuchus, pero difieren en tener una cresta deltopectoral redondeada en la parte superior del húmero. Una pelvis que puede pertenecer a Aenigmaspina es de constitución ligera, con pubis e isquios delgados y un ilion con un proceso largo y puntiagudo hacia atrás y una cavidad profunda de la cadera ( acetábulo ). [1]
Si los pocos elementos conocidos del cráneo se refieren correctamente a Aenigmaspina , el hueso parietal sugiere que el techo de su cráneo puede haber sido plano y de textura rugosa. [1]
Historia del descubrimiento
Aenigmaspina se extrajo de Pant-y-ffynnon en Gales del Sur, una cantera de piedra caliza carbonífera que contiene fisuras llenas de sedimentos del Triásico - Jurásico Temprano , del que se conocen Aenigmaspina y otros reptiles de edad Triásico. La edad exacta de las fisuras es incierta, pero se ha sugerido una última edad triásica rética basada en la bioestratigrafía entre las fisuras de Pant-y-ffynnon y otros sitios similares. [2] Los especímenes fueron recolectados por los paleontólogos Kenneth Kermack y Pamela Robinson del University College London entre 1951-1952, junto con otras cuatro especies de reptiles, y fueron presentados por primera vez en una charla en 1953 y luego escritos brevemente en 1956 donde el espécimen fue apodado informalmente 'Edgar'. [3] El espécimen eventualmente se describiría completamente y se nombraría formalmente como parte de una tesis de Erin Patrick y se publicaría en 2019. [1]
Se conoce definitivamente al menos un individuo de Aenigmaspina . Este individuo, 'Edgar', consta de un par de bloques divididos (el holotipo NHMUK P9 / 3a) que juntos contienen osteodermos, vértebras, costillas y una escápula agrupados muy juntos, así como más piezas de la extremidad anterior y vértebras adicionales que probablemente pertenecen a este individuo. El espécimen se encontró muy enrollado, posiblemente porque el animal murió en una madriguera antes de ser preservado. Este espécimen fue escaneado por tomografía computarizada para examinar los detalles de los huesos más de cerca sin arriesgarse a dañar más el fósil. Otras piezas aisladas, incluidas piezas de cráneo y una pelvis, pueden pertenecer a Aenigmaspina , sin embargo, debido a que están etiquetadas de manera similar a los fósiles de otras especies de Pant-y-ffynnon, su identidad no puede confirmarse de forma aislada. No obstante, muestran similitudes tanto en tamaño como en forma (es decir, extremidades delgadas), aunque algunas deben provenir de al menos otro individuo basado en huesos duplicados de la extremidad anterior. [1]
Una sola vértebra de una cantera en Cromhall en South Gloucestershire , Inglaterra , se asemeja mucho a las cervicales de Aenigmaspina , incluida lo que parece ser la tabla de la columna vertebral en forma de 'Y'. [1]
El nombre genérico , del latín aenigma para "enigma" o "puzzle" y spina para "espina", fue elegido para referirse a la dificultad de identificar las piezas fósiles que le pertenecen y sus inciertas relaciones evolutivas, y también por su característica única. tablas de la columna vertebral en sus vértebras. El nombre de la especie proviene de la cantera Pant-y-ffynnon ( galés 'manantial en un hueco'), donde se encontró. Los especímenes de Aenigmaspina están todos almacenados en el Museo de Historia Natural de Londres , Reino Unido. [1]
Clasificación
Las afinidades de Aenigmaspina con otros arcosaurios son, como sugiere el nombre, enigmáticas. Se ha identificado como un arcosaurio crurotarsan (pseudosuchian) por sus cervicales cortas , costillas cervicales cortas y tablas de columna ancha con osteodermos asociados, a diferencia de un avemetatarsalian . Sin embargo, no conserva ningún rasgo único ( autapomorfias ) que lo aliaría con ningún grupo importante conocido de pseudosuquios. A pesar de esto, se ha determinado que es poco probable que sea un fitosaurio , aetosaurio , ' rauisuquiano ' o un crocodilomorfo, ya que no comparte rasgos con ellos o es mucho más pequeño de lo que se esperaría para estas formas. [1]
Sus relaciones se probaron mediante dos análisis filogenéticos , uno basado en Ezcurra (2016) [4] y otro de Ezcurra et al. (2017), [5] sin embargo, esto dio como resultado resultados igualmente poco claros, y solo mostró afinidades débiles con el pseudosuquio basal Ornithosuchidae en el primero y sorprendentemente con el arcosauromorfo Proterochampsia no arcosaurio en el segundo. De hecho, incluso después de que los árboles se modificaron eliminando taxones inestables , Aenigmaspina permaneció emparejado con el proterochampsiano Rhadinosuchus a pesar de haber sido eliminado de todos los demás proterochampsianos y aliado con Ornithosuchidae (que se muestra en el cladograma a continuación). [1]
Ornithosuchidae |
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Es poco probable que exista una relación entre los proterochampsianos, ya que la única similitud que comparten es un techo de cráneo áspero, y los proterochampsianos carecen de las características tablas de la columna vertebral y a menudo tienen osteodermos esculpidos mucho más gruesos. La relación con los ornitosúquidos es más plausible, ya que comparten algunos rasgos característicos, pero no todos. Sin embargo, también es igualmente plausible que Aenigmaspina esté emparentada con erpetosuquidos, un grupo de pequeños pseudosuquios con afinidades igualmente enigmáticas y variables, ya que ambos comparten amplias tablas de la columna, aunque ninguno tiene una forma de 'Y' tan prominente como en Aenigmaspina . Los osteodermos erpetosúquidos también suelen ser más gruesos y más ornamentados que los delgados y lisos de Aenigmaspina . Los gracilisúquidos son otro pequeño grupo al que podría pertenecer, sin embargo, solo se les puede comparar por sus osteodermos y vértebras, los cuales difieren de Aenigmaspina (particularmente las espinas neurales, que tienen una forma trapezoidal única en los gracilisúquidos, a diferencia de las espinas rectangulares de Aenigmaspina ). Sin embargo, se sabe que la textura del osteodermo varía a lo largo de Pseudosuchia, por lo que este rasgo puede no ser significativo. Es probable que las relaciones de Aenigmaspina sigan sin resolverse hasta que se encuentren más fósiles (particularmente del cráneo). [1]
Paleoecología
En el Triásico Tardío, la cantera Pant-y-ffynnon era parte de una isla antigua como parte de un paleo- archipiélago a través del sur de Gales e Inglaterra hasta Bristol . La isla era un entorno kárstico boscoso , plagado de fisuras y cuevas en la piedra caliza, para las que los ágiles reptiles de largas extremidades como Aenigmaspina podrían haber sido muy adecuados. Otros arcosaurios que coexistieron con Aenigmaspina fueron el pequeño crocodilomorfo depredador Terrestrisuchus , el dinosaurio herbívoro sauropodomorfo Pantydraco y un probable terópodo celofisoide . Los Rhynchocephalians (parientes de los tuataras modernos ) son abundantes, conocidos de al menos tres especies, incluidas Clevosaurus cambrica , Diphydontosaurus y una o dos especies sin nombre. [1] [2]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m Patrick, Erin L .; Whiteside, David I .; Benton, Michael J. (2019). "Un nuevo arcosaurio crurotarsan del Triásico Tardío de Gales del Sur" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . Edición en línea (3): e1645147. doi : 10.1080 / 02724634.2019.1645147 . Archivado desde el original (PDF) el 30 de agosto de 2019.
- ^ a b Keeble, Emily; Whitestide, David I .; Benton, Michael J. (2018). "La fauna terrestre de las fisuras de la cantera Pant-y-ffynnon del Triásico Tardío, Gales del Sur, Reino Unido y una nueva especie de Clevosaurus (Lepidosauria: Rhynchocephalia)" (PDF) . Actas de la Asociación de Geólogos . 129 (2): 99-119. doi : 10.1016 / j.pgeola.2017.11.001 . hdl : 1983 / 5afdc677-3ea0-4519-813d-6052ef8370ec .
- ^ Kermack, KA (1956). "Un cocodrilo ancestral de Gales del Sur" (PDF) . Actas de la Linnean Society de Londres . 166 : 1–2. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1956.tb00747.x .
- ^ Ezcurra, Martín D. (28 de abril de 2016). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosuquios" . PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
- ^ Martín D. Ezcurra; Lucas E. Fiorelli; Agustín G. Martinelli; Sebastián Rocher; M. Belén von Baczko; Miguel Ezpeleta; Jeremías RA Taborda; E. Martín Hechenleitner; M. Jimena Trotteyn; Julia B. Desojo (2017). "Las pérdidas de balón faunísticas profundas precedieron al surgimiento de los dinosaurios en el suroeste de Pangea" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (10): 1477–1483. doi : 10.1038 / s41559-017-0305-5 . PMID 29185518 .