Aenigmastropheus es un género extinto de reptiles arcosauromorfos tempranosconocidos de la Formación Usili del Pérmico Tardío medio del distrito de Songea , en el sur de Tanzania . Contiene una sola especie, Aenigmastropheus parringtoni , conocida únicamente por UMZC T836, un esqueleto postcraneal parcialde un individuo maduro. Fue recolectado en 1933 y descrito por primera vez en 1956 como un "reptil problemático" debido a su morfología única. Por lo tanto,se erigióun nombre binomial para este espécimen en 2014. Aenigmastropheus probablemente era completamente terrestre. [1]
Aenigmastropheus | |
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Vertebra cervical | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Archosauromorpha |
Género: | † Aenigmastropheus Ezcurra et al. , 2014 |
Especie tipo | |
† Aenigmastropheus parringtoni Ezcurra y col. , 2014 |
Descubrimiento
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Los fósiles de Aenigmastropheus fueron descritos por primera vez por el paleontólogo británico Dr. Francis Rex Parrington en 1956, en un artículo titulado "Un reptil problemático del Pérmico Superior". Parrington informó haber recolectado estos restos en el valle de Ruhuhu en el distrito de Songea en el sur de Tanzania en 1933, y consideró que provenían de un solo individuo. Este espécimen, UMZC T836, en la actualidad alojados en el Museo de Zoología de la Universidad , en Cambridge , Reino Unido. UMZC T836 consta de un esqueleto postcraneal parcial que incluye cinco vértebras cervicales posteriores y dorsales anteriores , la mitad distal del húmero derecho , un fragmento de la diáfisis humeral izquierda probable, el extremo proximal del cúbito derecho y tres fragmentos indeterminados de hueso, uno de que puede representar un radio parcial . [1]
En su artículo, Parrington (1956) destacó el aparente contraste entre la apariencia primitiva de los huesos de las extremidades anteriores y la apariencia más derivada de las vértebras, parecidas a las de los arcosaurios . Por lo tanto, concluyó que el espécimen no se parecía mucho a ningún sinápsido conocido , incluidos los recolectados en la misma localidad, y sugirió posibles afinidades cercanas con los arcosaurios debido a la morfología vertebral y la presencia de huesos huecos de las extremidades y un surco ectepicondilar en el húmero. Hughes (1963) observó posteriormente morfología vertebral similar en algunos " pelycosaurian sinápsidos" y llegó a la conclusión de que, como la combinación de una columna vertebral derivado y una estructura de extremidad primitiva se produce en proterosuchian archosauromorpha, UMZC T836 posiblemente podría ser un ancestro proterosuchian. Estudios posteriores llegaron a una conclusión similar, enumerando el espécimen como un posible miembro de Proterosuchidae , sin embargo, Gower y Sennikov (2000) señalaron que todavía podría ser un arcosaurio. Ezcurra, Butler y Gower (2013) indicaron que UMZC T836 es un arcosauromorfo probablemente no referible a Archosauriformes y, por lo tanto, no proterosuquiano. Aenigmastropheus fue erigido por primera vez para UMZC T836 por Martín D. Ezcurra, Torsten M. Scheyer y Richard J. Butler en 2014 y la especie tipo es Aenigmastropheus parringtoni , tras una nueva descripción de este "reptil problemático". El nombre genérico se deriva de aenigma , "enigmático" en latín , y stropheus , "vértebra" en griego , en alusión a la problemática historia taxonómica del holotipo y único espécimen conocido. El nombre específico , parringtoni , honra al Dr. Francis Rex Parrington por el descubrimiento y descripción inicial de UMZC T836, y por su contribución a la comprensión de los amniotas permo-triásicos . [1]
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UMZC T836 fue recolectado en niveles fósiles que corresponden a la localidad B35 de Stockley (1932), que se encuentra cerca de la carretera cerca de la ciudad de Ruanda en el distrito de Songea, parte del "Lecho Óseo Inferior" correspondiente a su horizonte K6 de la Serie Songea. Este afloramiento está actualmente asignado a la parte superior de la Formación Usili , antes conocida como Formación Kawinga, del Grupo Songea de la Cuenca de Ruhuhu . Estudios recientes han descrito esta formación como una sucesión fluviolacustre de 260 metros de espesor formada por un intervalo conglomerático más bajo que tiene aproximadamente 5 metros de espesor, que se clasifica en un intervalo dominado por areniscas de grano grueso, de estratos cruzados, que es de 25 a 40 metros. de espesor, cubierto por limolitas nodulares masivas y lechos de lutitas laminadas con areniscas de cinta menores que forman la mayor parte de la sucesión. Sidor y col. (2010) reconoció sólo un tetrápodo asociación faunística en la Formación Usili, que incluye, además de Aenigmastropheus , temnospondyls , pareiasaurs , gorgonopsians , therocephalians , cinodontes , y dicinodontes . Basado en el catálogo UMZC y notas de campo inéditas de Parrington en colecciones UMZC, un maxilar aislado de un dicinodonte listado como cf. Se recogieron en la localidad B35, junto con UMZC T836, restos de "esoterodon" (UMZC T969, ahora Endothiodon ), así como otros restos de dicinodontes (UMZC T779, T1170) y gorgonopsidos (UMZC T882, T883). [1]
Con base en la posible presencia de Endothiodon , y la presencia descrita más recientemente de los dicynodonts Dicynodon huenei y posiblemente Katumbia parringtoni , las asociaciones faunísticas de la Formación Usili parecen estar directamente correlacionadas con las de la Mudstone superior de Zambia . La correlación bien sustentada de este último con las rocas de la Zona de Ensamblaje Cistecephalus en la Cuenca del Karoo de Sudáfrica implica que la Formación Usili puede considerarse un equivalente lateral de esta zona de ensamblaje. Por lo tanto, la formación vanos Usili el medio-tardío wuchiapingiense etapa de la mitad Pérmico tardío , aproximadamente 260 a 255 millones de años atrás . [1]
Descripción
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Aenigmastropheus se conoce únicamente por su holotipo , un esqueleto postcraneal parcial . La mayoría de los huesos están bien conservados, pero poseen algunas superficies dañadas, algunas de las cuales posiblemente sean el resultado de la preparación con ácido acético . El hueso cortical se ha colapsado o se ha desprendido, y es evidente cierto grado de distorsión post-mortem en algunas áreas de algunos huesos, sobre todo en las vértebras. Ezcurra y col. (2014) coincidió con Parrington (1956) en que todos los huesos catalogados como UMZC T836 pertenecen al mismo individuo. Esto está respaldado por la morfología congruente y el tamaño similar de las cinco vértebras conservadas , así como el húmero y el cúbito derechos. La relación entre determinadas medidas de los elementos axiales y apendiculares también apoya esta interpretación. [1]
Aenigmastropheus era un saurio arcosauromorfo de tamaño mediano . Su singular combinación de rasgos que complica la valoración de sus relaciones, dando lugar a que Parrington (1956) se refiera a él como un " reptil problemático ", permite diferenciarlo de cualquier otro amniota conocido . Su posterior cervical y dorsal anterior vértebras son notocordal, a diferencia de otros basales archosauromorpha, pero con bien desarrollados-anterior y posterior centrodiapofisial y prezigodiapofisial láminas y zigapófisis que están situados cerca uno del otro en sentido medial, a diferencia de no archosauromorpha reptiles . En vista lateral, sus vértebras tienen arcos neurales bajos con espinas neurales casi triangulares , a diferencia del enigmático neodiapsido Helveticosaurus zollingeri . El húmero de Aenigmastropheus tiene una gruesa cresta diagonal posteroventral en la superficie anterior de la diáfisis, una autapomorfia que es exclusiva de este taxón entre los diápsidos basales . El húmero también carece de entepicondylar (a diferencia de reptiles no archosauromorpha) y ectepicondylar forámenes , y muestra fuertemente desarrollado capitellum y tróclea (a diferencia de helveticosaurus ). Finalmente, su proceso de olécranon está fuertemente desarrollado, formando una única osificación con el resto del cúbito , a diferencia de otros arcosaurios de tallo y Helveticosaurus . [1]
Paleobiología
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Ezcurra y col. (2014) realizaron histología ósea en los restos de Aenigmastropheus para comprender mejor la paleobiología de los primeros arcosauromorfos. Como es evidente por el corto período de formación de hueso fibrolaminar , Aenigmastropheus exhibió altas tasas de crecimiento durante su desarrollo temprano. Sin embargo, creció más lentamente durante la mayor parte de su vida, como lo indica la disminución constante de la vascularización y el aumento de la organización espacial de la matriz ósea hasta la formación del hueso lamelar-zonal. Ezcurra y col. (2014) observó que el rápido crecimiento durante el desarrollo temprano observado en Aenigmastropheus se asemeja a las de Prolacerta broomi y los basales archosauriformes Proterosuchus fergusi , Erythrosuchus africanus y chanaresuchus bonapartei , mientras existentes lepidosauromorphs y los archosauromorpha basales trilophosaurus buettneri y rincosaurios exhiben un patrón de crecimiento global lento. Esto sugiere que incluso entre los miembros basales de Archosauromorpha, ya estaban presentes diversas estrategias de crecimiento. [1]
Es probable que UMZC T836 no fuera un individuo juvenil ya que tiene suturas neurocentrales cerradas , pero posiblemente tampoco haya crecido completamente, ya que en al menos algunos elementos como la quinta vértebra, el canal notocordal todavía está conectado al canal neural a través de una abertura en forma de reloj de arena. . La histología sugiere que UMZC T836 puede haber alcanzado la madurez esquelética, ya que hay marcas de crecimiento muy espaciadas en el hueso laminar-zonal de la parte exterior de la corteza. No se sabe por qué la capa delgada más externa de hueso directamente debajo de la superficie del hueso externo no muestra estas marcas, interpretadas como una capa circunferencial externa. Si están realmente ausentes, no simplemente oscurecidos, esto argumentaría en contra de tal interpretación que indica que este individuo tuvo un período prolongado en la vida de varios años como adulto en el que experimentó condiciones de crecimiento desfavorables, como escasez nutricional, sequía o enfermedad, lo que llevó a crecimiento limitado. [1]
Ezcurra y col. (2014) sugirió un modo de vida completamente terrestre para Aenigmastropheus , como ya estaba respaldado por el contenido intestinal de su relativo Protorosaurus speneri . Se encontró que la relación entre el diámetro interno y el diámetro externo del húmero de Aenigmastropheus es consistente con la de algunos huesos de arcosauriformes basales terrestres, como el húmero y la tibia de Euparkeria capensis y el peroné de Proterosuchus fergusi , mientras que una proporción considerablemente menor es observado en animales acuáticos y semiacuáticos. Además, los cóndilos humerales distales fuertemente desarrollados y la apófisis olécranon del cúbito también sugieren un modo de vida completamente terrestre. [1]
Filogenia
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La posición filogenética de Aenigmastropheus fue explorada por Ezcurra et al. (2014) utilizando una matriz de datos recién construida. Se basa principalmente en la matriz de datos publicada por Reisz et al. (2009) con la re-descripción de Apsisaurus witteri . Se agregaron a la matriz trece especies de saurios tempranos , así como Aenigmastropheus , y 107 caracteres de Dilkes (1998), Müller (2004) y Senter (2004), así como algunos caracteres nuevos, y algunos taxones se puntuaron de manera diferente. La matriz de datos resultante incluye 40 taxones de amniotas , puntuados en base a 219 rasgos morfológicos. El cladograma recuperado por Ezcurra et al. (2014) fue casi completamente consistente con el de Reisz et al. (2009). Aenigmastropheus se recuperó como un no arcosauriforme archosauromorpha , la taxonomía de la hermana de protorosaurus speneri del wuchiapingiense de Alemania . Su posición dentro de Archosauromorpha fue apoyada por tres sinapomorfías inequívocas , con dos posibles sinapomorfias apoyando la posición dentro de Protorosauria . Sin embargo, debido a la naturaleza fragmentaria del holotipo de Aenigmastropheus que puede puntuarse para menos del 10% de los caracteres, bajo topologías restringidas solo se requiere un paso adicional para colocar Aenigmastropheus fuera de Archosauromorpha. Una versión más robusta del mismo análisis, publicada en 2016, encontró que estaba a un paso de Protorosaurus en el árbol genealógico de arcosauromorfo, en lugar de formar un clado con él. El cladograma a continuación muestra la posición filogenética de Aenigmastropheus entre los Sauria después de este análisis. [2]
Sauria |
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Referencias
- ^ a b c d e f g h i j Ezcurra, MND; Scheyer, TM; Mayordomo, RJ (2014). "El origen y la evolución temprana de Sauria: reevaluación del registro fósil de saurio pérmico y el momento de la divergencia cocodrilo-lagarto" . PLoS ONE . 9 (2): e89165. Código bibliográfico : 2014PLoSO ... 989165E . doi : 10.1371 / journal.pone.0089165 . PMC 3937355 . PMID 24586565 .
- ^ Ezcurra, MD (2016). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosuquios" . PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717 / peerj.1778 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .