La neurociencia afectiva es el estudio de los mecanismos neuronales de la emoción . Este campo interdisciplinario combina la neurociencia con el estudio psicológico de la personalidad , la emoción y el estado de ánimo . [1] La supuesta existencia de "emociones básicas" y sus atributos definitorios representa un tema de larga duración y aún sin resolver en psicología. [2]
La neurociencia afectiva se desarrolló en un momento en que la neurociencia cognitiva se centraba en la cognición no emocional, como la atención o la memoria. Podría llamarse neurociencia cognitiva de las emociones.
Se cree que las emociones están relacionadas con la actividad en áreas del cerebro que dirigen nuestra atención, motivan nuestro comportamiento y determinan la importancia de lo que sucede a nuestro alrededor. El trabajo pionero de Paul Broca (1878), [3] James Papez (1937), [4] y Paul D. MacLean (1952) [5] sugirió que la emoción está relacionada con un grupo de estructuras en el centro del cerebro llamado sistema límbico , que incluye el hipotálamo , la corteza cingulada , el hipocampo y otras estructuras. La investigación ha demostrado que las estructuras límbicas están directamente relacionadas con la emoción, pero se ha descubierto que las estructuras no límbicas tienen una mayor relevancia emocional. Actualmente se cree que las siguientes estructuras cerebrales están involucradas en la emoción: [6]
Principales estructuras del sistema límbico.
- Amígdala : las amígdalas son dos estructuras pequeñas y redondas ubicadas anterior al hipocampo cerca de los polos temporales . Las amígdalas participan en la detección y el aprendizaje de qué partes de nuestro entorno son importantes y tienen un significado emocional. Son fundamentales para la producción de emociones y pueden serlo especialmente para las emociones negativas, especialmente el miedo. [7] Múltiples estudios han demostrado la activación de la amígdala al percibir una amenaza potencial; varios circuitos permiten que la amígdala utilice recuerdos pasados relacionados para juzgar mejor la posible amenaza. [8]
- Tálamo : el tálamo participa en la transmisión de señales sensoriales y motoras a la corteza cerebral, [9] especialmente los estímulos visuales. El tálamo también juega un papel importante en la regulación de los estados de sueño y vigilia . [10]
- Hipotálamo : el hipotálamo participa en la producción de una salida física asociada con una emoción, así como en los circuitos de recompensa [11].
- Hipocampo : el hipocampo es una estructura de los lóbulos temporales mediales que participa principalmente en la memoria. Funciona para formar nuevos recuerdos y también conecta diferentes sentidos como la entrada visual, el olfato o el sonido a los recuerdos. El hipocampo permite que los recuerdos se almacenen a largo plazo y también los recupera cuando es necesario. Es esta recuperación la que se utiliza dentro de la amígdala para ayudar a evaluar el estímulo afectivo actual. [12]
- Fornix : el fornix es la principal vía de salida del hipocampo a los cuerpos mamilares. Se ha identificado como una región principal en el control de las funciones de la memoria espacial, la memoria episódica y las funciones ejecutivas. [13]
- Cuerpo mamilar: los cuerpos mamilares son importantes para la memoria recolectada . [14]
- Bulbo olfatorio: los bulbos olfatorios son los primeros nervios craneales , ubicados en el lado ventral del lóbulo frontal. Están involucrados en el olfato , la percepción de olores . [15]
- Circunvolución del cíngulo: el giro del cíngulo se encuentra por encima del cuerpo calloso y generalmente se considera parte del sistema límbico. Las diferentes partes de la circunvolución del cíngulo tienen diferentes funciones y están involucradas con el afecto, el control visceromotor, la selección de respuestas, el control esqueletomotor, el procesamiento visuoespacial y el acceso a la memoria. [16] Una parte de la circunvolución del cíngulo es la corteza cingulada anterior , que se cree que desempeña un papel central en la atención [17] y en las tareas cognitivas que demandan el comportamiento. [18] Puede ser particularmente importante con respecto a la conciencia emocional subjetiva y consciente. Esta región del cerebro también puede desempeñar un papel importante en el inicio de la conducta motivada. [18] El cíngulo subgenual es más activo tanto durante la tristeza inducida experimentalmente como durante los episodios depresivos. [19]
- Ganglios basales : los ganglios basales son grupos de núcleos que se encuentran a ambos lados del tálamo. Los ganglios basales juegan un papel importante en la motivación, [20] la selección de acciones y el aprendizaje de recompensas. [21]
- Corteza orbitofrontal : es una estructura importante involucrada en la toma de decisiones y la influencia de la emoción en esa decisión. [22]
- Corteza prefrontal : el término corteza prefrontal se refiere a la parte frontal del cerebro, detrás de la frente y por encima de los ojos. Parece jugar un papel fundamental en la regulación de la emoción y el comportamiento al anticipar las consecuencias de nuestras acciones. La corteza prefrontal puede desempeñar un papel importante en la gratificación retrasada al mantener las emociones a lo largo del tiempo y organizar el comportamiento hacia objetivos específicos. [23]
- Ventral striatum - El estriado ventral es un grupo de estructuras subcorticales cree que desempeñan un papel importante en las emociones y la conducta. Se cree que una parte del cuerpo estriado ventral llamada núcleo accumbens está involucrada en la experiencia del placer. [24] Las personas con adicciones experimentan una mayor actividad en esta área cuando se encuentran con el objeto de su adicción .
- Ínsula : se cree que la corteza insular desempeña un papel fundamental en la experiencia corporal de la emoción, ya que está conectada a otras estructuras cerebrales que regulan las funciones autónomas del cuerpo (frecuencia cardíaca, respiración, digestión, etc.). La ínsula está implicada en la empatía y la conciencia de las emociones. [25]
- Cerebelo - Recientemente, ha habido una cantidad considerable de trabajo que describe el papel del cerebelo en la emoción y la cognición, y se ha descrito un " Síndrome Afectivo Cognitivo Cerebeloso ". [26] Tanto los estudios de neuroimagen como los estudios que siguen a lesiones patológicas en el cerebelo (como un accidente cerebrovascular ) demuestran que el cerebelo tiene un papel importante en la regulación emocional. Los estudios sobre lesiones [27] han demostrado que la disfunción cerebelosa puede atenuar la experiencia de emociones positivas. Si bien estos mismos estudios no muestran una respuesta atenuada a los estímulos aterradores, los estímulos no reclutaron estructuras que normalmente se activarían (como la amígdala). Más bien, se activaron estructuras límbicas alternativas, como la corteza prefrontal ventromedial , la circunvolución del cíngulo anterior y la ínsula. Esto puede indicar que la presión evolutiva dio como resultado el desarrollo del cerebelo como un circuito redundante mediador del miedo para mejorar la supervivencia. También puede indicar un papel regulador del cerebelo en la respuesta neuronal a estímulos gratificantes, como el dinero, [28] las drogas de abuso [29] y el orgasmo. [30]
Papel del hemisferio derecho en la emoción
A lo largo del tiempo, se ha propuesto que el hemisferio derecho está directamente involucrado en el procesamiento de la emoción. La teoría científica sobre el papel del hemisferio derecho se ha desarrollado con el tiempo y ha dado lugar a varios modelos de funcionamiento emocional. CK Mills fue uno de los primeros investigadores en proponer un vínculo directo entre el hemisferio derecho y el procesamiento emocional, habiendo observado una disminución del procesamiento emocional en pacientes con lesiones en el hemisferio derecho. [31] [32] Originalmente se pensó que la emoción se procesaba en las estructuras del sistema límbico, como el hipotálamo y la amígdala. [33] Sin embargo, desde finales de la década de 1980 hasta principios de la de 1990, se demostró que las estructuras neocorticales estaban involucradas en la emoción. [34] Estos hallazgos llevaron al desarrollo de la hipótesis del hemisferio derecho y la hipótesis de la valencia.
La hipótesis del hemisferio derecho
La hipótesis del hemisferio derecho afirma que el hemisferio derecho de las estructuras neocorticales está especializado para la expresión y percepción de la emoción. [35] El hemisferio derecho se ha relacionado con estrategias mentales que son no verbales, sintéticas, integradoras, holísticas y Gestalt, lo que lo hace ideal para procesar emociones. [34] El hemisferio derecho está más en contacto con los sistemas subcorticales de excitación y atención autónoma, como se demostró en pacientes que tienen una mayor negligencia espacial cuando el daño está asociado al cerebro derecho en lugar del cerebro izquierdo. [36] Las patologías del hemisferio derecho también se han relacionado con patrones anormales de respuestas del sistema nervioso autónomo. [37] Estos hallazgos ayudarían a significar que la relación de las regiones subcorticales del cerebro con el hemisferio derecho tiene una fuerte conexión.
La hipótesis de la valencia
La hipótesis de la valencia reconoce el papel del hemisferio derecho en la emoción, pero afirma que se centra principalmente en el procesamiento de las emociones negativas, mientras que el hemisferio izquierdo procesa las emociones positivas. El modo de procesamiento de los dos hemisferios ha sido objeto de mucho debate. Una versión sugiere la falta de un modo específico de procesos, afirmando que el hemisferio derecho es únicamente emoción negativa y el cerebro izquierdo es únicamente emoción positiva. [38] Una segunda versión sugiere que existe un modo complejo de procesamiento que ocurre, específicamente que existe una especialización hemisférica para expresar y experimentar la emoción, con el hemisferio derecho predominando en la experiencia tanto positiva como negativa. [39] [40] Más recientemente, el lóbulo frontal ha sido el foco de una gran cantidad de investigación, indicando que los lóbulos frontales de ambos hemisferios están involucrados en el estado emocional, mientras que el hemisferio posterior derecho, los lóbulos parietal y temporal, está involucrado en el procesamiento de la emoción. [41] La disminución de la actividad del lóbulo parietal derecho se ha asociado con la depresión [42] y el aumento de la actividad del lóbulo parietal derecho con el despertar de la ansiedad. [43] La comprensión cada vez mayor del papel que juegan los diferentes hemisferios ha llevado a modelos cada vez más complicados, todos basados de alguna manera en el modelo de valencia original. [44]
Relación con la neurociencia cognitiva
A pesar de sus interacciones, el estudio de la cognición , hasta finales de la década de 1990, excluyó las emociones y se centró en procesos no emocionales (por ejemplo, memoria, atención, percepción, acción, resolución de problemas e imágenes mentales). [45] Como resultado, el estudio de la base neuronal de los procesos emocionales y no emocionales surgió como dos campos separados: la neurociencia cognitiva y la neurociencia afectiva. Ahora se piensa que la distinción entre procesos emocionales y no emocionales es en gran medida artificial, ya que los dos tipos de procesos a menudo involucran mecanismos mentales y neuronales superpuestos. [46] Así, cuando la cognición se toma en su definición más amplia, la neurociencia afectiva también podría denominarse neurociencia cognitiva de la emoción.
Tareas de neurociencia cognitiva en la investigación de la neurociencia afectiva
Emoción ir / no ir
La tarea de ir / no ir de emoción se ha utilizado con frecuencia para estudiar la inhibición del comportamiento, en particular la modulación emocional de esta inhibición. [47] Una derivación del paradigma original de ir / no ir, esta tarea implica una combinación de "señales de ir" afectivas, donde el participante debe dar una respuesta motora lo más rápido posible, y "señales de no ir" afectivas, donde se debe retener una respuesta. Debido a que las "señales de avance" son más comunes, la tarea puede medir la capacidad de uno para inhibir una respuesta en diferentes condiciones emocionales. [48]
La tarea es común en las pruebas de regulación de las emociones y, a menudo, se combina con medidas de neuroimagen para localizar la función cerebral relevante tanto en individuos sanos como en aquellos con trastornos afectivos. [47] [49] [50] Por ejemplo, los estudios go / no go convergen con otra metodología para implicar áreas de la corteza prefrontal durante la inhibición de estímulos con valencia emocional. [51]
Stroop emocional
La tarea emocional de Stroop, una adaptación al Stroop original , mide el sesgo de atención a los estímulos emocionales. [52] [53] Los participantes deben nombrar el color de la tinta de las palabras presentadas e ignorar las palabras en sí. [54] En general, los participantes tienen más dificultad para desviar la atención de las palabras con valencia afectiva que las palabras neutrales. [55] [56] Esta interferencia de palabras con valencia se mide por la latencia de respuesta al nombrar el color de las palabras neutrales en comparación con las palabras emocionales. [53]
Esta tarea se ha utilizado a menudo para probar la atención selectiva a los estímulos amenazantes y otros estímulos con valencia negativa, la mayoría de las veces en relación con la psicopatología. [57] Se han encontrado sesgos de atención específicos de un trastorno para una variedad de trastornos mentales. [57] [58] Por ejemplo, los participantes con fobia a las arañas muestran un sesgo hacia las palabras relacionadas con las arañas, pero no hacia otras palabras con valencia negativa. [59] Se han atribuido resultados similares a las palabras amenazantes relacionadas con otros trastornos de ansiedad. [57] Sin embargo, otros estudios han cuestionado estos hallazgos. De hecho, los participantes ansiosos en algunos estudios muestran el efecto de interferencia de Stroop tanto para palabras negativas como positivas, cuando las palabras coinciden con la emocionalidad. [60] [61] Esto significa que los efectos de especificidad para varios trastornos pueden atribuirse en gran medida a la relación semántica de las palabras con las preocupaciones del trastorno, más que simplemente a la emocionalidad de las palabras. [57]
Ekman 60 se enfrenta a la tarea
La tarea de caras de Ekman se utiliza para medir el reconocimiento de emociones de seis emociones básicas . [62] [63] Se presentan fotografías en blanco y negro de 10 actores (6 hombres, 4 mujeres), y cada actor muestra cada emoción básica. Por lo general, se pide a los participantes que respondan rápidamente con el nombre de la emoción mostrada. La tarea es una herramienta común para estudiar los déficits en la regulación de las emociones en pacientes con demencia , Parkinson y otros trastornos cognitivos degenerativos. [64] Sin embargo, la tarea también se ha utilizado para analizar errores de reconocimiento en trastornos como el trastorno límite de la personalidad , la esquizofrenia y el trastorno bipolar . [65] [66] [67]
Sonda de puntos (emoción)
El paradigma emocional de la sonda de puntos es una tarea que se utiliza para evaluar la atención visual selectiva y la incapacidad para desviar la atención de los estímulos afectivos. [68] [69] El paradigma comienza con una cruz de fijación en el centro de una pantalla. Un estímulo emocional y un estímulo neutro aparecen uno al lado del otro, después de lo cual aparece un punto detrás del estímulo neutro (condición incongruente) o del estímulo afectivo (condición congruente). Se pide a los participantes que indiquen cuándo ven este punto y se mide la latencia de respuesta . Los puntos que aparecen en el mismo lado de la pantalla que la imagen que estaba mirando el participante se identificarán más rápidamente. Por lo tanto, es posible discernir a qué objeto estaba atendiendo el participante restando el tiempo de reacción para responder a ensayos congruentes versus incongruentes. [68]
La investigación mejor documentada con el paradigma de la sonda de puntos implica la atención a los estímulos relacionados con las amenazas, como los rostros temerosos, en personas con trastornos de ansiedad. Los individuos ansiosos tienden a responder más rápidamente a juicios congruentes, lo que puede indicar vigilancia ante la amenaza y / o falta de desviar la atención de los estímulos amenazantes. [68] [70] También se ha observado un efecto de especificidad de la atención, ya que los individuos prestan atención selectiva a las amenazas relacionadas con su trastorno particular. Por ejemplo, las personas con fobia social atienden selectivamente las amenazas sociales pero no las físicas. [71] Sin embargo, esta especificidad puede tener aún más matices. Los participantes con síntomas de trastorno obsesivo compulsivo inicialmente muestran un sesgo de atención hacia la amenaza compulsiva, pero este sesgo se atenúa en ensayos posteriores debido a la habituación a los estímulos de amenaza. [72]
El miedo potencia el sobresalto
El sobresalto potenciado por el miedo (FPS) se ha utilizado como índice psicofisiológico de la reacción al miedo tanto en animales como en seres humanos. [73] El FPS se evalúa con mayor frecuencia a través de la magnitud del reflejo de sobresalto de parpadeo , que puede medirse mediante electromiografía . [74] Este reflejo de parpadeo es una reacción defensiva automática a un elicitor abrupto, lo que lo convierte en un indicador objetivo de miedo. [75] Los paradigmas típicos de FPS implican ráfagas de ruido o destellos abruptos de luz transmitidos mientras un individuo atiende a un conjunto de estímulos. [75] Se ha demostrado que los reflejos de sobresalto están modulados por la emoción. Por ejemplo, los participantes sanos tienden a mostrar respuestas de sobresalto mejoradas mientras ven imágenes con valencia negativa y sobresalto atenuado mientras ven imágenes con valencia positiva, en comparación con imágenes neutrales. [76] [77]
La respuesta de sobresalto a un estímulo particular es mayor en condiciones de amenaza. [78] Un ejemplo común que se da para indicar este fenómeno es que la respuesta de sobresalto a un destello de luz será mayor al caminar en un vecindario peligroso por la noche que en condiciones más seguras. En los estudios de laboratorio, la amenaza de recibir un shock es suficiente para potenciar el sobresalto, incluso sin ningún shock real. [79]
Los paradigmas de sobresalto potenciados por el miedo se utilizan a menudo para estudiar el aprendizaje y la extinción del miedo en personas con trastorno de estrés postraumático y otros trastornos de ansiedad. [80] [81] [82] En los estudios de condicionamiento del miedo, un estímulo inicialmente neutral se empareja repetidamente con uno aversivo, tomando prestado del condicionamiento clásico . [83] Los estudios de FPS han demostrado que los pacientes con TEPT tienen respuestas de sobresalto mejoradas durante las señales de peligro y las señales neutrales / de seguridad en comparación con los participantes sanos. [83] [84]
Aprendiendo
Hay muchas formas en las que el afecto juega un papel durante el aprendizaje. Recientemente, la neurociencia afectiva ha hecho mucho por descubrir este papel. El apego profundo y emocional a un área temática permite una comprensión más profunda del material y, por lo tanto, el aprendizaje ocurre y dura. [85] Al leer, las emociones que uno siente en comparación con las emociones que se muestran en el contenido afectan la comprensión. Alguien que se sienta triste entenderá mejor un pasaje triste que alguien que se sienta feliz. [86] Por lo tanto, la emoción de un estudiante juega un papel importante durante el proceso de aprendizaje.
La emoción también se puede incorporar o percibir a partir de palabras leídas en una página o de la expresión facial de una persona. Los estudios de neuroimagen que utilizan fMRI han demostrado que la misma área del cerebro que se activa cuando uno siente disgusto también se activa cuando uno observa que otra persona siente disgusto. [87] En un entorno de aprendizaje tradicional, la expresión facial del maestro puede desempeñar un papel fundamental en la adquisición del lenguaje de los estudiantes. Mostrar una expresión facial temerosa al leer pasajes que contienen tonos temerosos facilita a los estudiantes el aprendizaje del significado de ciertas palabras del vocabulario y la comprensión del pasaje. [88]
Metaanálisis
Un metanálisis es un enfoque estadístico para sintetizar los resultados de varios estudios. Se han realizado varios metanálisis que examinan la base cerebral de las emociones. En cada metanálisis, se incluyeron estudios que investigan a adultos sanos no medicados y que utilizaron análisis de resta para examinar las áreas del cerebro que estaban más activas durante el procesamiento emocional que durante una condición de control neutral. Los metanálisis hasta la fecha se centran predominantemente en dos enfoques teóricos, enfoques de localización y enfoques de construcción psicológica.
Se está debatiendo sobre la existencia de la base neurobiológica de la emoción. [2] La existencia de las llamadas "emociones básicas" y sus atributos definitorios representa un problema de larga duración y aún sin resolver en psicología. [2] La investigación disponible sugiere que la existencia neurobiológica de las emociones básicas todavía es sostenible y heurísticamente seminal, a la espera de alguna reformulación. [2]
Enfoques de localización
Estos enfoques de la emoción plantean la hipótesis de que varias categorías de emociones (incluida la felicidad, la tristeza, el miedo, la ira y el disgusto) son biológicamente básicas. [89] [90] En este punto de vista, las emociones son módulos de base biológica heredados que no se pueden dividir en componentes psicológicos más básicos. [89] [90] [91] Los modelos que siguen un enfoque locacionista de la emoción plantean la hipótesis de que todos los estados mentales que pertenecen a una sola categoría emocional pueden localizarse de manera consistente y específica en una región cerebral distinta o en redes definidas de regiones cerebrales. [90] [92] Cada categoría de emoción básica también comparte otras características universales: comportamiento facial distinto, fisiología, experiencia subjetiva y pensamientos y recuerdos que la acompañan. [89]
Enfoques construccionistas psicológicos
Este enfoque de la emoción plantea la hipótesis de que las emociones como la felicidad, la tristeza, el miedo, la ira y el disgusto (y muchas otras) son estados mentales construidos que ocurren cuando muchos sistemas diferentes del cerebro trabajan juntos. [93] Desde este punto de vista, las redes de regiones cerebrales subyacen a las operaciones psicológicas (por ejemplo, lenguaje, atención, etc.) que interactúan para producir muchos tipos diferentes de emoción, percepción y cognición. [94] Una operación psicológica crítica para la emoción es la red de regiones cerebrales que subyacen a la valencia (sentirse agradable / desagradable) y la excitación (sentirse activado y energizado). [93] Las emociones surgen cuando los sistemas neuronales subyacentes a diferentes operaciones psicológicas interactúan (no solo los involucrados en la valencia y la excitación), produciendo patrones distribuidos de activación en todo el cerebro. Debido a que las emociones surgen de componentes más básicos, existe heterogeneidad dentro de cada categoría de emoción; por ejemplo, una persona puede experimentar muchos tipos diferentes de miedo, que se sienten de manera diferente y que corresponden a diferentes patrones neuronales en el cerebro. Por lo tanto, este punto de vista presenta un enfoque diferente para comprender las bases neurales de la emoción que los enfoques locacionistas. [ cita requerida ]
Phan y col. 2002
En el primer metanálisis de neuroimagen de la emoción, Phan et al. (2002) analizaron los resultados de 55 estudios publicados en artículos de revistas revisados por pares entre enero de 1990 y diciembre de 2000 para determinar si las emociones de miedo, tristeza, disgusto, ira y felicidad se asociaban consistentemente con la actividad en regiones específicas del cerebro. Todos los estudios utilizaron técnicas de resonancia magnética funcional o PET para investigar el procesamiento mental de orden superior de las emociones (se excluyeron los estudios de procesos sensoriales o motores de orden inferior). El enfoque de análisis de los autores fue tabular el número de estudios que informaron activación en regiones específicas del cerebro durante tareas que inducen miedo, tristeza, disgusto, ira y felicidad. Para cada región del cerebro, se realizó un análisis estadístico de chi-cuadrado para determinar si la proporción de estudios que informaron activación durante una emoción fue significativamente mayor que la proporción de estudios que informaron activación durante las otras emociones. Dos regiones mostraron este patrón estadísticamente significativo en todos los estudios. En la amígdala, el 66% de los estudios que inducen el miedo informaron actividad en esta región, en comparación con ~ 20% de los estudios que inducen la felicidad, ~ 15% de los estudios que inducen la tristeza (sin activaciones informadas para la ira o el disgusto). En el cíngulo subcalloso, el 46% de los estudios que inducen tristeza informaron actividad en esta región, en comparación con ~ 20% que inducen felicidad y ~ 20% que inducen ira. Este patrón de clara discriminabilidad entre las categorías de emociones fue de hecho raro, con una serie de otros patrones que ocurren en las regiones límbicas (incluyendo amydala, hipocampo, hipotálamo y corteza orbitofrontal), regiones paralímbicas (incluyendo cingulado subcalloso, corteza prefrontal medial, corteza cingulada anterior). , corteza cingulada posterior, ínsula y polo temporal) y regiones uni / heteromodales (incluida la corteza prefrontal lateral, la corteza sensoriomotora primaria, la corteza temporal, el cerebelo y el tronco encefálico). Las regiones cerebrales implicadas en emociones discretas incluyeron los ganglios basales (~ 60% de los estudios que inducen felicidad y ~ 60% de los estudios que inducen disgusto informaron actividad en esta región) y la corteza prefrontal medial (felicidad ~ 60%, ira ~ 55%, tristeza ~ 40 %, disgusto ~ 40% y miedo ~ 30%). [95]
Murphy y col. 2003
Murphy y col. 2003 analizó 106 revistas revisadas por pares publicadas entre enero de 1994 y diciembre de 2001 para examinar la evidencia de la especialización regional de emociones discretas (miedo, disgusto, ira, felicidad y tristeza) en un conjunto más amplio de estudios que Phan et al. Los estudios incluidos en el metanálisis midieron la actividad en todo el cerebro y las regiones de interés (actividad en regiones individuales de particular interés para el estudio). Se utilizaron las estadísticas 3-D Kolmogorov-Smirnov (KS3) para comparar distribuciones espaciales aproximadas de patrones de activación 3-D para determinar si las activaciones estadísticamente significativas (activadas consistentemente en todos los estudios) eran específicas de regiones cerebrales particulares para todas las categorías emocionales. Este patrón de activaciones regionales específicas consistentemente activadas se identificó en cuatro regiones del cerebro: amígdala con miedo, ínsula con disgusto, globo pálido con disgusto y corteza orbitofrontal lateral con ira. La amígdala se activó constantemente en aproximadamente el 40% de los estudios que inducían miedo, en comparación con menos del 20% de los estudios que inducían felicidad, tristeza o ira. La ínsula se activó constantemente en ~ 70% de los estudios que inducían disgusto, en comparación con tristeza (~ 40%), ira (~ 20%), miedo (~ 20%) y felicidad (~ 10%). Similar a la ínsula, el globo pálido se activó consistentemente en ~ 70% de los estudios que inducen disgusto, en comparación con menos del 25% de los estudios que inducen tristeza, miedo, ira o felicidad. La corteza orbitofrontal lateral se activó consistentemente en más del 80% de los estudios que inducían ira, en comparación con el miedo (~ 30%), la tristeza (~ 20%), la felicidad (<20%) y el disgusto (<20%). Otras regiones mostraron diferentes patrones de activación en todas las categorías. Por ejemplo, tanto la corteza prefrontal medial dorsal como la corteza cingulada anterior rostral mostraron una actividad constante a través de las emociones (felicidad ~ 50%, tristeza ~ 50%, ira ~ 40%, miedo ~ 30% y disgusto ~ 20%). [96]
Barrett y col. 2006
Barrett y col. 2006 examinó 161 estudios publicados entre 1990 y 2001, subconjuntos de los cuales se analizaron en metanálisis anteriores (Phan, et al. 2002 y Murphy et al. 2003). En esta revisión, los autores examinaron la hipótesis locacionista comparando la consistencia y especificidad de hallazgos metaanalíticos previos específicos para cada emoción básica hipotetizada (miedo, ira, tristeza, disgusto y felicidad). Los patrones neuronales consistentes se definieron por regiones del cerebro que mostraban una mayor actividad para una emoción específica (en relación con una condición de control neutral), independientemente del método de inducción utilizado (por ejemplo, señal visual o auditiva). Los patrones neuronales específicos se definieron como circuitos arquitectónicamente separados para una emoción frente a las otras emociones (por ejemplo, el circuito del miedo debe poder distinguirse del circuito de la ira, aunque ambos circuitos pueden incluir regiones cerebrales comunes). En general, los resultados apoyaron la coherencia entre los hallazgos de Phan et al. y Murphy et al., pero no especificidad. La consistencia se determinó mediante la comparación de análisis de ji cuadrado que revelaron si la proporción de estudios que informaron activación durante una emoción fue significativamente mayor que la proporción de estudios que informaron activación durante las otras emociones. La especificidad se determinó mediante la comparación de las localizaciones cerebrales de categorías de emociones mediante el contraste de activaciones en regiones clave que eran específicas de emociones particulares. El aumento de la activación de la amígdala durante el miedo fue el que se informó de manera más consistente entre los métodos de inducción (pero no específico). Ambos metanálisis también informaron un aumento de las activaciones en las regiones de la corteza cingulada anterior durante la tristeza, aunque este hallazgo fue menos consistente (en todos los métodos de inducción) y no fue específico de la tristeza. Ambos metanálisis también encontraron que el disgusto se asoció con una mayor actividad en los ganglios basales, pero estos hallazgos no fueron consistentes ni específicos. No se observó actividad consistente ni específica en los metanálisis para la ira o la felicidad. Este metaanálisis introdujo además el concepto de los elementos básicos e irreductibles de la vida emocional como dimensiones como el acercamiento y la evitación. Este enfoque dimensional involucrado en enfoques construccionistas psicológicos se examina más a fondo en metanálisis posteriores de Kober et al. 2008 y Lindquist et al. 2012. [93]
Kober y col. 2008
En lugar de investigar emociones específicas, Kober, et al. 2008 revisó 162 estudios de neuroimagen publicados entre 1990 y 2005 para determinar si grupos de regiones cerebrales muestran patrones consistentes de activación durante la experiencia emocional (es decir, experimentar activamente una emoción de primera mano) y durante la percepción de la emoción (es decir, percibir una emoción determinada como experimentado por otro). Este metanálisis utilizó el análisis de densidad kernal multinivel (MKDA) para examinar los estudios de fMRI y PET, una técnica que evita que estudios únicos dominen los resultados (particularmente si informan múltiples picos cercanos) y que permite estudios con tamaños de muestra grandes (aquellos que involucran más participantes) para ejercer más influencia sobre los resultados. MKDA se utilizó para establecer un espacio de referencia neuronal que incluye el conjunto de regiones que muestran aumentos consistentes en todos los estudios (para una discusión más detallada de MDKA, consulte Wager et al. 2007). [97] A continuación, este espacio de referencia neuronal se dividió en grupos funcionales de regiones cerebrales que mostraban patrones de activación similares en todos los estudios, utilizando primero técnicas multivariadas para determinar patrones de coactivación y luego técnicas de reducción de datos para definir los grupos funcionales (lo que resultó en seis grupos). De acuerdo con un enfoque de construcción psicológica de la emoción, los autores discuten cada grupo funcional en términos de operaciones psicológicas más básicas. El primer grupo "Núcleo límbico" incluyó la amígdala izquierda, el hipotálamo, las regiones gris periacueductal / tálamo y las regiones amígdala / estriado ventral / globo pálido ventral / tálamo, que los autores discuten como un centro emocional integrador que juega un papel general en la evaluación afectiva. significado. El segundo grupo "paralímbico lateral" incluyó la ínsula anterior ventral / opérculo frontal / polo temporal derecho / corteza orbitofrontal posterior, la ínsula anterior / corteza orbitofrontal posterior, la unión de la ínsula anterior ventral / corteza temporal / corteza orbitofrontal, la península / putamen dorsal, y el estriado ventral / ínsula media / hipocampo izquierdo, que los autores sugieren juega un papel en la motivación, contribuyendo a la valoración general de los estímulos y particularmente en la recompensa. El tercer grupo de "Corteza prefrontal medial" incluyó la corteza prefrontal medial dorsal, la corteza cingulada anterior pregenual y la corteza cingulada anterior dorsal rostral, que los autores discuten como que juegan un papel tanto en la generación como en la regulación de la emoción. El cuarto grupo de "Red cognitiva / motora" incluyó el opérculo frontal derecho, la circunvolución frontal interior derecha y el área motora del rayo precomplemento / circunvolución frontal interior izquierda, regiones que no son específicas de la emoción, pero que parecen desempeñar un papel más general. en procesamiento de información y control cognitivo. El quinto grupo de "Asociación occipital / visual" incluyó las áreas V8 y V4 de la corteza visual primaria, el lóbulo temporal medial y la corteza occipital lateral, y el sexto grupo "Posterior medial" incluyó la corteza cingulada posterior y el área V1 de la corteza visual primaria. corteza. Los autores sugieren que estas regiones juegan un papel conjunto en el procesamiento visual y la atención a los estímulos emocionales. [98]
Vytal y col. 2010
Vytal y col. 2010 examinó 83 estudios de neuroimagen publicados entre 1993 y 2008 para examinar si la evidencia de neuroimagen apoya la idea de emociones básicas biológicamente discretas (es decir, miedo, ira, disgusto, felicidad y tristeza). Los análisis de consistencia identificaron regiones del cerebro que estaban asociadas con una emoción determinada. Los análisis de discriminabilidad identificaron regiones del cerebro que eran significativamente y diferencialmente activas cuando se contrastaban pares de emociones discretas. Este metanálisis examinó estudios de PET o fMRI que informaron análisis de todo el cerebro que identificaron activaciones significativas para al menos una de las cinco emociones en relación con una condición neutral o de control. Los autores utilizaron la estimación de probabilidad de activación (ALE) para realizar comparaciones estadísticas espacialmente sensibles, de voxel (sensibles a las propiedades espaciales de los voxels ) entre los estudios. Esta técnica permite la comparación estadística directa entre mapas de activación asociados con cada emoción discreta. Por lo tanto, la discriminabilidad entre las cinco categorías de emociones discretas se evaluó en una escala espacial más precisa que lo que se había logrado en los metanálisis anteriores. La consistencia se evaluó primero comparando el mapa ALE generado en los estudios para cada emoción (por ejemplo, el mapa ALE que identifica regiones activadas consistentemente por estudios que inducen miedo) con el mapa ALE generado por permutaciones aleatorias. A continuación, la discriminación se evaluó mediante contrastes por pares de mapas de ALE de emociones individuales (por ejemplo, mapa de ALE de miedo frente a mapa de ALE de ira; mapa de ALE de miedo frente a mapa de disgusto) en todos los emparejamientos de emociones básicas. Se observaron patrones consistentes y discriminables de activación neural para las cinco categorías emocionales. La felicidad se asoció consistentemente con la actividad en 9 grupos cerebrales regionales, el más grande ubicado en la circunvolución temporal superior derecha. Por primera vez, la felicidad se discriminó de las otras categorías emocionales, con los grupos más grandes de actividad específica de la felicidad (frente a las otras categorías emocionales) ubicados en la circunvolución temporal superior derecha y la corteza cingulada anterior rostral izquierda. La tristeza se asoció consistentemente con 35 grupos (el grupo de activación más grande ubicado en la circunvolución frontal medial izquierda) y se discriminó de las otras categorías de emociones por una actividad significativamente mayor en la circunvolución frontal medial izquierda, la circunvolución temporal media derecha y la circunvolución frontal inferior derecha. La ira se asoció consistentemente con la actividad en 13 grupos (el mayor de los cuales estaba ubicado en la circunvolución frontal inferior izquierda), y se discriminó de las otras categorías de emociones por una actividad significativamente mayor en la circunvolución frontal inferior bilateral y en la circunvolución parahipocampal derecha. El miedo se asoció consistentemente con 11 grupos (el grupo de activación más grande en la amígdala izquierda) y se discriminó de las otras categorías de emociones por una actividad significativamente mayor en la amígdala izquierda y el putamen izquierdo. La repugnancia se activó consistentemente con 16 grupos (el grupo de activación más grande en la ínsula derecha / circunvolución frontal inferior derecha) y se discriminó de las otras categorías de emociones por una actividad significativamente mayor en el putamen derecho y la ínsula izquierda. [99]
Lindquist y col. 2012
Lindquist y col. 2012 revisó 91 estudios de PET y fMRI publicados entre enero de 1990 y diciembre de 2007. Los estudios incluidos en este metanálisis utilizaron métodos de inducción que provocan la experiencia emocional o la percepción emocional de miedo, tristeza, disgusto, ira y felicidad. El objetivo era comparar los enfoques locacionistas con los enfoques construccionistas psicológicos de la emoción. Similar a Kober et al. descrito anteriormente, un análisis de densidad kernel pico multinivel [97] transformó las activaciones máximas individuales reportadas a través de los contrastes del estudio en un espacio de referencia neuronal (en otras palabras, el conjunto de regiones cerebrales consistentemente activas en todos los contrastes del estudio que evalúan la experiencia o percepción emocional). Luego, el análisis de densidad se utilizó para identificar vóxeles dentro del espacio de referencia neuronal con activaciones más consistentes para una categoría de emoción específica (ira, miedo, felicidad, tristeza y disgusto) que todas las demás emociones. El análisis de chi-cuadrado se utilizó para crear mapas estadísticos que indicaban si cada región previamente identificada y consistentemente activa (las identificadas durante el análisis de densidad) se activaba con más frecuencia en los estudios de cada categoría de emoción en comparación con el promedio de todas las demás emociones, independientemente de las activaciones en otras partes de el cerebro. El análisis de chi-cuadrado y el análisis de densidad definieron regiones funcionalmente consistentes y selectivas , o regiones que mostraron un aumento relativamente más consistente en la actividad para la experiencia o percepción de una categoría de emoción en los estudios de la literatura. Por lo tanto, una región selectiva podría presentar un aumento de las activaciones relativamente más para una categoría de emoción y al mismo tiempo tener una respuesta a muchas otras categorías emocionales. Luego se realizó una serie de regresiones logísticas para identificar si alguna de las regiones que se identificaron como consistentes y selectivas para una categoría de emoción eran además específicas para una categoría determinada. Las regiones se definieron como específicas de una emoción dada si mostraban un aumento de las activaciones para una sola categoría emocional y nunca mostraron un aumento de la actividad durante los casos de las otras categorías emocionales. En otras palabras, una región podría definirse como consistente, selectiva y específica para, por ejemplo, la percepción del miedo si solo mostrara aumentos significativamente mayores en la activación durante la percepción del miedo y no mostrara un aumento de actividad durante ninguna otra categoría de emoción. Sin embargo, la misma región se definiría como solo consistente y selectiva (y no específica) para la percepción del miedo si además mostrara un aumento de activaciones durante la percepción de la ira. Se definió un fuerte apoyo al enfoque locacionista como evidencia de que las categorías emocionales básicas (ira, disgusto, miedo, felicidad y tristeza) se asignan consistentemente en áreas del cerebro que se activan específicamente en respuesta a instancias de una sola categoría emocional. Se definió un fuerte apoyo al enfoque construccionista como evidencia de que múltiples operaciones psicológicas (algunas de las cuales no son específicas o selectivas para la emoción) ocurren consistentemente en muchas regiones del cerebro y múltiples categorías emocionales.
Los resultados indicaron que muchas regiones del cerebro demostraron activaciones consistentes y selectivas en la experiencia o percepción de una categoría de emoción (frente a todas las demás categorías de emoción). Sin embargo, de acuerdo con los modelos construccionistas, ninguna región demostró especificidad funcional para las emociones de miedo, disgusto, felicidad, tristeza o ira. Con base en la literatura científica existente, los autores propusieron diferentes roles para las regiones del cerebro que tradicionalmente se han asociado con una sola categoría de emoción. Los autores proponen que la amígdala, la ínsula anterior y la corteza orbitofrontal contribuyen al "afecto central", que son sentimientos básicos que son agradables o desagradables con cierto nivel de excitación. La amígdala, por ejemplo, parece desempeñar un papel más general al indicar si la información sensorial externa es motivacionalmente importante y es particularmente activa cuando un estímulo es nuevo o evoca incertidumbre. La ínsula anterior puede representar sentimientos afectivos centrales en la conciencia a través de una serie de categorías de emociones, impulsadas en gran parte por sensaciones que se originan en el cuerpo. La corteza orbitofrontal parece funcionar como un sitio para integrar información sensorial del cuerpo e información sensorial del mundo para guiar el comportamiento. Estrechamente relacionado con el afecto central, los autores proponen que el cíngulo anterior y la corteza prefrontal dorsolateral desempeñan papeles vitales en la atención, con el cíngulo anterior apoyando el uso de información sensorial para dirigir la atención y las respuestas motoras durante la selección de respuesta y con la corteza prefrontal dorsolateral apoyando la atención ejecutiva. En muchos enfoques de construcción psicológica, las emociones también involucran el acto de interpretar la propia situación en el mundo en relación con el estado interno del cuerpo, o lo que se conoce como "conceptualización". En apoyo de esta idea, la corteza prefrontal dorsomedial y el hipocampo estuvieron constantemente activos en este metanálisis, regiones que parecen jugar un papel importante en la conceptualización durante la emoción, que también están involucradas en la simulación de experiencias previas (por ejemplo, conocimiento, memoria). El lenguaje también es fundamental para la conceptualización, y las regiones que apoyan el lenguaje, incluida la corteza prefrontal ventrolateral, también estuvieron constantemente activas en los estudios de la experiencia y la percepción de las emociones. [94]
Ver también
- Ciencia afectiva
- Espectro afectivo
- Afecto (psicología)
- Endocrinología
- Terapia musical
- Neuroendocrinología
- Esquema del mapeo cerebral
- Esquema del cerebro humano
- Psiquiatría
- Psicofisiologia
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