Afromimus (que significa "imitador de África") es un género de dinosaurio terópodo de la Formación Elrhaz del Cretácico Inferior de Níger . Contiene una sola especie, A. tenerensis , nombrada en 2017 por Paul Sereno a partir de partes de la pierna derecha, vértebras y costillas encontradas en el desierto de Ténéré . Originalmente fue clasificado como un ornitomimosaurio , [1] pero posteriormente se argumentó que era un abelisauroide . [2]
Afromimus | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Superfamilia: | † Abelisauroidea |
Género: | † Afromimus Sereno, 2017 |
Especie tipo | |
Afromimus tenerensis Sereno, 2017 |
Descubrimiento y denominación
El único espécimen conocido de Afromimus es un esqueleto parcial que consta de siete vértebras de la cola (que se originan en la mitad de la cola y se estima que son las vértebras de la cola 15, 16, 18, 20, 22, 24 y 27), huesos de la derecha miembro posterior (la tibia , el peroné , los huesos del tarso y las falanges ) y parte de una costilla, todos en un radio de 1 m (3,3 pies). Fue descubierto en 1997 en la localidad de Gadoufaoua en la Formación Elrhaz , en el desierto de Ténéré de Níger . El ejemplar está catalogado como MNBH GAD112 en el Musée National Boubou Hama , el museo nacional de Níger en la ciudad de Niamey . Dado que el espécimen estuvo expuesto a los elementos cuando se encontró, es posible que haya sido más completo cuando aún estaba enterrado. Los elementos de las patas traseras se descubrieron en su lugar, aunque estaban desgastados ; las vértebras de la cola estaban fuera de lugar y la última vértebra de la secuencia se encontró a varios metros del resto del espécimen. [1]
En 2017, Paul Sereno publicó una descripción de MNBH GAD112 como el espécimen holotipo de un nuevo género y especie, Afromimus tenerensis . El nombre del género combina el prefijo latino Afro- ("África") y la palabra griega mimos ("mímica"), en referencia a la interpretación del espécimen como miembro de la Ornithomimosauria . El nombre de la especie combina el nombre del desierto de Ténéré y el sufijo latino -ensis ("de"). [1] Posteriormente, en 2019, Mauricio Cerroni y colegas publicaron una reevaluación de Afromimus como miembro de la Abelisauroidea . [2]
Descripción
Afromimus fue descrito como "de tamaño mediano" para un ornitomimosaurio. A juzgar por la fusión en las vértebras y entre el peroné y el tarso del espécimen holotipo de Afromimus , el individuo había alcanzado el tamaño adulto antes de morir. La tibia tiene una longitud de 40 cm (16 pulgadas). Sereno notó que el espécimen más grande del ornitomimosaurio Sinornithomimus (un subadulto de al menos siete años de edad) tenía una tibia de longitud similar, y concluyó que Afromimus tenía un tamaño adulto algo más pequeño, por lo que era la mitad del tamaño de Gallimimus , dos veces el tamaño de Shenzhousaurus , y tres veces el tamaño de Nqwebasaurus . [1]
Vértebras de la cola
Sereno identificó varias características distintivas en las vértebras de la cola de Afromimus . La 16ª vértebra de la cola tenía depresiones a lo largo de las superficies superior e inferior del amplio centro , que Sereno describió como "en forma de maní". Tal estructura habría estabilizado la cola para que no se doblara hacia un lado. Las depresiones en las superficies inferiores son menos evidentes hacia la parte posterior de la cola. Este rasgo es compartido con Gallimimus y un ornitomimido sin nombre de la Formación Dinosaur Park , [1] [3] y contrasta con el centro menos amplio de los abelisauroids Majungasaurus y Masiakasaurus ; sin embargo, entre los Abelisauroidea, el noasaurido Elaphrosaurus también tiene vértebras similares. [2]
Además, las prezigapofisis y poscigapofisis ( procesos articulares en la parte delantera y trasera de las vértebras que se entrelazan con las vértebras adyacentes) son distintivas. Los lados de las prezigapofisis tienen una textura rugosa, que Sereno consideró una autapomorfia o rasgo distintivo; sin embargo, estas superficies rugosas también se ven en los abelisauroideos Majungasaurus , Ceratosaurus y Ekrixinatosaurus , y Cerroni y sus colegas sugirieron que este rasgo puede estar más extendido como indicaciones de uniones de músculos o ligamentos. Los lados de las poscigapofisis también son rugosos. Las facetas donde se entrelazan las precigapófisis también son distintivas: una esquina redondeada en la superficie externa de la poscigapófisis encaja en una faceta ovalada en la superficie interna de la prezigapófisis, y la punta de la poscigapófisis encaja en una depresión bordeada en la precigapófisis que estaba situada más cerca del centro. Era probable que el propósito de estas estructuras endureciera la cola. Sereno señaló que este último rasgo se comparte con Sinornithomimus y ornitomimidos más avanzados, [1] pero lo mismo también está presente en Majungasaurus , Masiakasaurus y varios abelisauroids indios. [2]
Varios procesos en las vértebras de la cola de Afromimus están presentes como crestas o crestas bajas, incluida la columna neural y la apófisis transversa , aunque los procesos transversales se vuelven lisos por la 27ª vértebra de la cola. Por debajo de los procesos transversales, la 16ª vértebra de la cola también tiene una cresta accesoria, acompañada de una depresión debajo de ella; la depresión también se vuelve lisa por la 27ª vértebra de la cola. En la parte inferior de la vértebra, hay un par de prominentes crestas rugosas, donde el galón s adjuntar. [1]
Los pedicelos, o superficies donde los galones se articulan con sus vértebras correspondientes, se fusionan en una superficie continua en forma de media luna en Afromimus . Sereno consideró como una autapomorfia el hecho de que la superficie fusionada era la mitad de ancha de adelante hacia atrás que de lado a lado, aunque Ceratosaurus , Majungasaurus y Masiakasaurus también tienen la misma condición. [1] A pesar de esto, Cerroni y sus colegas notaron un rasgo distintivo potencial en que el proceso de proyección hacia atrás (posterior) del cheurón es mucho más grande que el proceso de proyección hacia adelante (anterior), que no se ve en ningún ornitomimosaurio o abelisauroide. [2]
Extremidades traseras
En el extremo superior de la tibia, Sereno notó una cicatriz de inserción elíptica inusual con una serie de crestas rugosas, ubicadas debajo del cóndilo lateral expandido en la superficie externa del hueso. La mayoría de los ornitomimosaurios carecen de esta cicatriz, pero está presente en los abelisauroideos Masiakasaurus , Ekrixinatosaurus , Skorpiovenator y Carnotaurus , así como en menor medida en Velocisaurus y Ceratosaurus . Justo al frente de la cicatriz está la cresta del peroné, que es más corta y más estrecha que las de Sinornithomimus y Gallimimus y también se vuelve más profunda en su extremo inferior. Esta cresta se extiende hasta la parte superior del hueso, que es típica de los abelisauroideos, pero es inusual para los ornitomimosaurios y otros terópodos tetanuranos , donde está separada por una muesca desde la parte superior. [2] Sin embargo, al igual que los dos ornitomimosaurios, el borde inferior del cóndilo lateral está claramente demarcado del eje del hueso. [1]
El eje de la tibia está comprimido en la parte delantera y trasera, y se arquea hacia afuera, a diferencia de los ejes relativamente rectos de los ornitomimosaurios Sinornithomimus , Gallimimus y Beishanlong , y del noasaurido Elaphrosaurus , pero como los noasauridos Masiakasaurus y Velocisaurus . El extremo inferior de la tibia se expande hacia afuera para formar el maléolo lateral, que tiene un tercio del ancho del extremo inferior y está parcialmente fusionado con el astrágalo (uno de los huesos del tarso). Esta fusión parcial es desconocida en los ornitomimosaurios, pero está presente en Ceratosaurus , noasauridos y Alvarezsauroidea . La superficie de articulación real del astrágalo en la tibia está rugosa y tiene un labio elevado, el contrafuerte medial, en su borde interno, que se desconoce en los ornitomimosaurios pero está presente en Ceratosaurus y varios abelisauroideos. El borde interior del astrágalo está desplazado del contrafuerte, que es similar a Nqwebasaurus . En comparación con los ornitomimosaurios, la superficie de articulación para un proceso ascendente del astrágalo en la tibia es mucho más pequeña y más baja. En consecuencia, Afromimus tenía un pequeño proceso ascendente subrectangular en el astrágalo como los de abelisauroids, pero a diferencia de Sinornithomimus , Gallimimus y Harpymimus . El calcáneo (otro hueso del tarso) también está más expuesto en Afromimus . [1] [2]
A diferencia de Sinornithomimus y Gallimimus , la cresta del peroné en la tibia no se une con el tubérculo iliofibular o el trocánter anterior (la unión del músculo iliofibularis) en la parte delantera del peroné, porque el tubérculo anterior está situado más hacia atrás unos 2 cm ( 0,79 pulg.). El tubérculo es rugoso y está mejor desarrollado que en los ornitomimosaurios, aunque un tubérculo bien desarrollado es típico de Ceratosaurus y varios abelisauroideos. En el lado interno del peroné, hay una fosa profunda que se extiende suavemente sobre el eje en forma de un canal que corre frente al tubérculo anterior. La fosa está cubierta parcialmente por la cresta tibial ensanchada, y también está delimitada por encima por una cresta en ángulo hacia arriba en la parte posterior. También hay una superficie de unión rugosa debajo de la cresta tibial (considerada por Sereno como una autapomorfia). Estas características son similares a Ceratosaurus , Masiakasaurus , Skorpiovenator , Arcovenator y Deltadromeus . Algunos tetanuranos, como Tyrannosaurus , Neovenator y Beishanlong , también tienen la fosa profunda, pero carecen de las crestas circundantes. Sin embargo, Cerroni y sus colegas observaron que la cresta tibial cubre la fosa fibial en una extensión mucho mayor que Masiakasaurus , que es una autapomorfia. El extremo inferior del peroné en Afromimus está relativamente expandido para un ornitomimosaurio, pero se parece a Masiakasaurus , Skorpiovenator y Xenotarsosaurus a este respecto. [1] [2]
Las garras de los pies de Afromimus muestran características compartidas entre abelisauroideos y ornitomimosaurios. Las superficies inferiores de las garras son relativamente planas, que es el caso de la mayoría de los ornitomimosaurios (excepto Beishanlong y Deinocheirus ) y noasauridos. Hay dos ranuras para la unión de una vaina de queratina en el lado de la garra, una cerca de la parte superior y otra cerca de la parte inferior, que es común a algunos noasauridos; sin embargo, muchos ornitomimosaurios solo tienen la ranura en la parte inferior. En la parte inferior de la garra, hay una plataforma en forma de V para la fijación de la funda, con un hoyo profundo en el medio. Sereno infirió que la vaina habría sido un "casco" subtriangular en vida. El borde interior de la plataforma es una cresta afilada, mientras que el borde exterior está redondeado. Algunos noasauridos tienen una plataforma similar. La inserción del músculo flexor en la parte posterior de la garra también está rebajada, lo que se ve en los ornitomimosaurios. [1] [2]
Clasificación
A pesar de varias características compartidas con los abelisauroideos, Sereno asignó Afromimus al Ornithomimosauria en 2017. Para apoyar esta posición, afirmó que los centros "en forma de maní" y las depresiones bordeadas en las prezigapófisis en las vértebras de la cola se han reportado en Sinornithomimus , Gallimimus , y otros ornitomimosaurios ( Deinocheirus también tiene centros amplios, aunque carece de depresiones prezigapofisarias), mientras que la forma del centro contrasta con el centro subcircular en Majungasaurus , Masiakasaurus y alvarezsauroids.
También llamó la atención sobre las características de las garras del pie, a saber, la cara inferior plana con una plataforma en forma de V y el accesorio flexor empotrado, que se comparten con los ornitomimosaurios. Si bien notó que los dos primeros rasgos se comparten con los abelisauroideos, así como el surco de unión de la vaina adicional cerca de la parte superior de la garra, señaló que la última condición no era consistente entre los abelisauroideos: los surcos en los abelisauroideos generalmente alcanzan la punta de la garra. garra, mientras se disipan de antemano en Afromimus , y un noasaurido sin nombre también de la Formación Elrhaz. Sereno también notó que la expansión del extremo inferior del peroné se parece a Masiakasaurus , pero no al noasaurido sin nombre. [1]
Dentro del Ornithomimosauria, Sereno no proporcionó una posición concreta para Afromimus aparte de señalar que era un miembro basal (divergencia temprana). Señaló que las prezigapofisis eran relativamente cortas en comparación con Harpymimus y Shenzhousaurus , y que el proceso ascendente del astrágalo es mucho menos extenso tanto en Afromimus como en Nqwebasaurus en comparación con la mayoría de los demás ornitomimosaurios. Sereno concluyó que las afinidades de Afromimus "probablemente se probarán de manera más eficaz mediante el descubrimiento de material nuevo". [1]
En su artículo de 2019, Cerroni y sus colegas analizaron sistemáticamente los rasgos que Sereno notaron como compartidos entre Afromimus y ornitomimosaurios, y concluyeron que muchos de los mismos rasgos también se pueden encontrar entre los abelisauroideos (consulte la sección Descripción para una discusión más detallada del análisis). En particular, Afromimus comparte con abelisauroids: [2]
- Vértebras de la cola con depresiones en las prezigapofisis.
- Chevrones con pedicelos fusionados que son cortos de adelante hacia atrás
- Una cresta del peroné en la tibia continua con el extremo superior
- Un tubérculo iliofibular prominente en el peroné
- Un proceso ascendente subrectangular del astrágalo fusionado al peroné
- Garras del pie con un accesorio flexor empotrado (es decir, sin un tubérculo flexor)
- Garras de pie con dos ranuras y un bulto en el costado
Para probar rigurosamente las afinidades de Afromimus , lo agregaron a tres conjuntos de datos filogenéticos : dos terópodos que generalmente abarcan, de Carrano et al. (2012) [4] y Choiniere et al. (2012); [5] y uno centrado específicamente en Ceratosauria , de Brissón Egli et al. (2016). [6] Los árboles filogenéticos más parsimoniosos para los dos primeros análisis encontraron que Afromimus era un miembro de Ceratosauria, agrupándose con Masiakasaurus y Majungasaurus en el primero y con Masiakasaurus en el último. Forzar a Afromimus a ser un ornitomimosaurio resultó en un árbol menos parsimonioso para el último análisis. Finalmente, agregar Afromimus a la matriz centrada en ceratosaurios resultó en que se encontrara como parte de los Noasauridae en una politomía (grupo no resuelto). En este análisis, la inclusión de Afromimus en Ceratosauria está respaldada por el prominente tubérculo iliofibular; su inclusión en los Noasauridae está respaldada por el extremo inferior aplanado de la tibia y la fusión del proceso ascendente astragalar con el peroné. El árbol filogenético del análisis se replica parcialmente a continuación. [2]
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Dados estos resultados, Cerroni y sus colegas remitieron Afromimus a Abelisauroidea, con una posición probable en Noasauridae. Sin embargo, lo mantuvieron como un taxón válido debido a la gran apófisis posterior del galón y al grado en que la cresta tibial del peroné cubre la fosa peronea. [2]
Evolución de los ornitomimosaurios
En 2014, Romain Allain y sus colegas sugirieron que la estrecha relación del Nqwebasaurus africano con los ornitomimosaurios basales euroasiáticos indica que el grupo estaba muy extendido antes de la desintegración de Pangea . [7] En su descripción de Afromimus , Sereno sugirió que los ornitomimosaurios del sur como Afromimus y Nqwebasaurus , a los que etiquetó como los únicos ornitomimosaurios inequívocos del hemisferio sur, eran una fase temprana en la evolución del grupo. [1] Sin embargo, la eliminación de Afromimus del Ornithomimosauria por Cerroni y sus colegas debilita esta hipótesis, al igual que varios análisis que excluyen a Nqwebasaurus del Ornithomimosauria; consideraron equívoca la presencia de ornitomimosaurios en el hemisferio sur. [2]
Paleoecología
No se encontraron otros vertebrados fósiles con los restos de Afromimus en la localidad de Gadoufaoua. [1] Sin embargo, se conocen otros dinosaurios de Gaoufaoua: los terópodos Suchomimus / Cristatusaurus , Kryptops y Eocarcharia ; el saurópodo Nigersaurus ; y los ornitópodos Ouranosaurus , Lurdusaurus y Elrhazosaurus . Otra fauna incluye cocodrilos , como Sarcosuchus , Stolokrosuchus , Araripesuchus y Anatosuchus ; tortugas de los géneros Teneremys , Platycheloides , Taquetochelys y Araripemys ; y peces, incluidos el celacanto Mawsonia , el pez pulmonado Ceratodus y los peces con aletas radiadas Lepidotes y Pliodetes . [8] [9]
Ver también
- Cronología de la investigación de ornitomimosaurios
- Cronología de la investigación de ceratosaurios
- 2017 en paleontología de arcosaurios
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Sereno, P. (2017). "Ornitomimosaurios del Cretácico temprano (Dinosauria: Coelurosauria) de África". Ameghiniana . 54 (5): 576–616. doi : 10.5710 / AMGH.23.10.2017.3155 . S2CID 134718338 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m Cerroni, MA; Agnolin, FL; Brissón Egli, F .; Novas, FE (2019). "La posición filogenética de Afromimus tenerensis Sereno, 2017 y sus implicaciones paleobiogeográficas". Revista de Ciencias de la Tierra africanas . 159 : 103572. doi : 10.1016 / j.jafrearsci.2019.103572 .
- ^ Longrich, N. (2008). "Un nuevo ornitomimido grande de la Formación Cretácico Parque de Dinosaurios de Alberta, Canadá: implicaciones para el estudio de restos de dinosaurios disociados" . Paleontología . 51 (4): 983–997. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00791.x .
- ^ Carrano, MT; Benson, RBJ; Sampson, SD (2012). "La filogenia de Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Revista de Paleontología Sistemática . 10 (2): 211–300. doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ Choiniere, J .; Forster, C .; De Klerk, W. (2012). "Nueva información sobre Nqwebasaurus thwazi , un terópodo celurosaurio de la Formación Kirkwood del Cretácico Temprano en Sudáfrica". Revista de Ciencias de la Tierra africanas . 71–72: 1–17. doi : 10.1016 / j.jafrearsci.2012.05.005 .
- ^ Brissón Egli, F .; Agnolín, FL; Novas, FE (2016). "Un nuevo ejemplar de Velocisaurus unicus (Theropoda, Abelisauroidea) de la localidad de paso córdoba (santonian), Río Negro, Argentina". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (4): e1119156. doi : 10.1080 / 02724634.2016.1119156 . S2CID 87699625 .
- ^ Allain, R .; Vullo, R .; Le Loeuff, J .; Tournepiche, J.-F. (2014). "Ornitomimosaurios europeos (Dinosauria, Theropoda): un registro no detectado" . Geologica Acta . 12 (17): 127-135. doi : 10.1344 / 105.000002083 .
- ^ Taquet, P. (2012). "Los primos africanos de los iguanodóntidos europeos" . Dinosaurios Bernissart y ecosistemas terrestres del Cretácico temprano . Vida del pasado. Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 283-292. ISBN 978-0253357212.
- ^ Sereno, PC; Sidor, CA; Larsson, HCE; Gado, B. (2003). "Un nuevo notosuquio del Cretácico Inferior de Níger". Revista de Paleontología de Vertebrados . 23 (2): 477–482. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 023 [0477: ANNFTE] 2.0.CO; 2 .