Afrotheria
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Afrotheria
Rango temporal: Paleoceno - Holoceno ,65–0  Ma
Afrotheria.jpg
1. Cerdo hormiguero 2. Dugong 3. Musaraña elefante negro y rufo 4. Manatí de las Indias Occidentales 5. Topo dorado del Cabo 6. Hirax de roca 7. Elefante africano de sabana 8. Tenrec sin cola
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Mammalia
Infraclase:Placentalia
Superorden:Afrotheria
Stanhope et al., 1998
Pedidos

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Afrotheria ( / æ f r oʊ θ ɪər i ə / de América afro "de África" + Theria "bestia salvaje") es un clado de mamíferos , los miembros vivos de los cuales pertenecen a los grupos que son o bien que viven actualmente en África o de origen africano: chrysochloridae , musarañas elefante (también conocido como sengis), tenrecs , aardvarks , hyraxes , elefantes , vacas marinas, y varios clados extintos. La mayoría de los grupos de afrotheres comparten poco o ningún parecido superficial, y sus similitudes solo se han conocido en tiempos recientes debido a estudios genéticos y moleculares. Muchos grupos de otros lugares se encuentran mayoritaria o exclusivamente en África, lo que refleja el hecho de que África fue un continente insular desde el Cenozoico temprano hasta hace unos 25 millones de años, cuando el mar de Tetis se contrajo.

Debido a que África estaba aislada por el agua, los grupos laurasiáticos de mamíferos como los insectívoros , roedores , lagomorfos , carnívoros y ungulados no pudieron llegar a África durante gran parte del Cenozoico temprano a medio. En cambio, los nichos ocupados por esos grupos en los continentes del norte fueron ocupados por varios grupos de afrotheres a través del proceso de evolución convergente . Los pequeños animales insectívoros como las musarañas elefante, los topos dorados y los tenrecs llenaban los nichos de los insectívoros., los hyraxes desempeñaban el papel de roedores y lagomorfos, los osos hormigueros desempeñaban el papel de varios mamíferos medianos comedores de hormigas (osos hormigueros, armadillos, pangolines, equidnas, insensatos, etc.) que se encuentran en otros continentes a lo largo del Cenozoico y proboscidios (elefantes). y sus parientes) desempeñaron el papel de grandes herbívoros como hipopótamos, camellos, rinocerontes y tapires. Los sireniosdesarrolló planes de cuerpos acuáticos y comenzó a extenderse a otras partes del mundo por el agua, evolucionando de manera convergente con los otros grupos de mamíferos marinos. Además de su similitud con los mamíferos de Laurasia en América del Norte, Europa y Asia, muchos otros lugares también exhiben una evolución convergente con grupos de mamíferos que evolucionaron y vivieron exclusivamente en América del Sur, que también fue un continente insular durante gran parte del Cenozoico.

La ascendencia común de estos animales no se reconoció hasta finales de la década de 1990. [1] Históricamente, el Paenungulata había estado vinculado a los verdaderos ungulados (particularmente los Perissodactyls ); el topo dorado, tenrecs y musarañas elefante con el taxón tradicional (y polifilético / incorrecto) Insectivora ; y los osos hormigueros con los pangolines y los xenartros dentro del taxón inválido Edentata . Continuación del trabajo sobre los aspectos moleculares [2] [3] [4] y morfológicos [5] [6] [7] [8] La diversidad de mamíferos africanos ha proporcionado un apoyo cada vez mayor a su ascendencia común.

Relaciones evolutivas

El clado afrotherian fue propuesto originalmente en 1998 [1] basado en análisis de datos de secuencia de ADN . Sin embargo, estudios anteriores habían insinuado las estrechas interrelaciones entre subconjuntos de mamíferos africanos endémicos; algunos de estos estudios datan de la década de 1920 [9] y hubo artículos esporádicos en las décadas de 1980 [10] y 1990. [11] [12] [13] El núcleo de Afrotheria consiste en Paenungulata , es decir, elefantes , vacas marinas e hyraxes , un grupo con una larga historia entre los anatomistas comparativos. [14] [15] Por lo tanto, mientras que el ADNdatos de la secuencia han demostrado ser esenciales para inferir la existencia de la Afrotheria como un todo, y mientras el Afroinsectiphilia ( insectivoran afrotheres -Grado incluyendo tenrecs , moles de oro , sengis , y aardvarks ) no fueron reconocidos como parte de Afrotheria sin datos de ADN, algunos precedente es encontrado en la literatura anatómica comparada por la idea de que al menos parte de este grupo forma un clado . El género Paleoceno Ocepeia, que es el mamífero africano del Paleoceno más conocido y el afrotheriano más antiguo conocido de un cráneo completo, comparte similitudes con Paenungulata y Afroinsectiphilia, y puede ayudar a caracterizar el tipo de cuerpo ancestral de los afrotherianos. [dieciséis]

Desde la década de 1990, se han aplicado cada vez más datos moleculares y anatómicos a la clasificación de animales. Ambos tipos de datos apoyan la idea de que los mamíferos africanos descienden de un único ancestro común con exclusión de otros mamíferos. En el aspecto anatómico, las características compartidas por la mayoría, si no todas, después incluyen recuentos vertebrales elevados, [8] aspectos de la formación de la membrana placentaria , [17] la forma de los huesos del tobillo, [6] [7] y la erupción relativamente tardía de la dentición permanente. [18] El hocico es inusualmente largo y móvil en varias especies africanas. [19] Estudios de datos genómicos , incluidos millones deLos nucleótidos muestreados para un número creciente de mamíferos placentarios también apoyan a Afrotheria como clado. [20] [21] Además, puede haber algunas sinapomorfias dentales que unan a los afroinsectífilos, si no a todo lo demás: talónido p4 y trigónido de amplitud similar, un hipocónido p4 prominente, presencia de un metacono P4 y ausencia de paraestilos en M1-2 . [7] [22]

Afrotheria ahora se reconoce como uno de los tres grupos principales dentro de Eutheria (que contiene mamíferos placentarios ). [23] Las relaciones dentro de las tres cohortes, Afrotheria, Xenarthra , Boreoeutheria y la identidad de la raíz placentaria, siguen siendo algo controvertidas. [5]

La Afrotheria como clado generalmente se ha discutido sin un rango linneo, pero se le ha asignado el rango de cohorte, magnorde y superorden. Una reconstrucción, que aplica el reloj molecular , propone que la división más antigua ocurrió entre Afrotheria y las otras tres hace unos 105 millones de años a mediados del Cretácico , cuando el continente africano se separó de otras masas terrestres importantes. [24] Esta idea es coherente con el registro fósil de Xenarthra , que está restringido a América del Sur (tras el reciente consenso de que Eurotamandua no es un xenarthra [25] ).

Sin embargo, Afrotheria en sí no tiene un registro fósil restringido a África, [26] y de hecho parece haber evolucionado en el aislamiento del continente. [27] Las filogenias más recientes a escala genómica favorecen la hipótesis de que Afrotheria y Xenarthra comprenden taxones hermanos en la base de la radiación de los mamíferos placentarios, lo que sugiere un antiguo clado de mamíferos placentarios de Gondwana. [28] Un estudio morfológico de 2021 también propuso convertir Meridiungulata en polifilético y reconocer a la mayoría de sus clados como parte de un grupo llamado Sudamericungulata , estrechamente relacionado con los hyraxes, mientras que Litopterna sigue siendo un taxón hermano de Perissodactyla . [29]

Aún se están estudiando las relaciones entre las distintas órdenes afrotherianas. Sobre la base de estudios moleculares, los elefantes y los manatíes parecen estar relacionados, al igual que las musarañas elefante y los cerdos hormigueros. [30] Estos hallazgos son compatibles con el trabajo de anatomistas anteriores. [14] [15]

Filogenia

Afrotheria
Afroinsectifilia
Tubulidentata

Orycteropodidae

 
Afroinsectivora
Macroscelidea

Macroscelididae

 
Afrosoricida
 

Chrysochloridae

 
Tenrecomorpha
 

Potamogalidae

 
 

Tenrecidae

 
 
 
 
 
Paenungulata
Hyracoidea

Procaviidae

 
Tethytheria
Proboscidea

Elephantidae

 
Sirenia
 

Dugongidae

 
 

Trichechidae

 
 
 
 
 
Un cladograma de Afrotheria basado en evidencia molecular [15]

Estado actual y distribución

Muchos miembros existentes de Afrotheria parecen tener un alto riesgo de extinción (quizás relacionado con el gran tamaño de muchos). La pérdida de especies dentro de este grupo ya pequeño implicaría una pérdida particularmente grande de diversidad genética y evolutiva. El Grupo de Especialistas en Afrotheria de la UICN señala que Afrotheria, tal como se reconstruye actualmente, incluye casi un tercio de todas las órdenes de mamíferos que se encuentran actualmente en África y Madagascar, pero solo 75 de las más de 1200 especies de mamíferos en esas áreas. [31]

Si bien la mayoría de las especies asignadas a Afrotheria viven en África, algunas (como el elefante indio y tres de las cuatro especies de sirenios) se encuentran en otros lugares; muchos de estos también están en peligro. Antes del evento de extinción del Cuaternario , los proboscidios estaban presentes en todos los continentes del mundo excepto Australia y la Antártida . Hyraxes vivió en gran parte de Eurasia tan recientemente como al final del Plioceno . Los extintos órdenes afrotherianos de embritópodos y desmostilianos también se distribuyeron una vez ampliamente. Sin embargo, los desmostylians han sido vistos recientemente como posibles perisodactyls , más que como afrotheres, [32]aunque esto todavía es controvertido; [27] La ubicación taxonómica de los embritópodos tampoco está clara. [33]

Clasificación

Afrotheria es un clado de mamíferos placentarios, cuya denominación de tallo es Eutheria . Basado en el precedente, algunos clados son sinónimos menores y posiblemente deberían ser reemplazados. [34] [35]

  • Afrotheria
    • † Ocepeia : (basal) [16]
    • † Abdounodus (basal) taxones hermanos de Ocepeia
    • Familia † Hyopsodontidae : (posible miembro del grupo de tallo ; [6] posiblemente perisodáctilos relacionados con caballos en su lugar [36] )
    • Clade Afroinsectiphilia
      • Orden Macroscelidea : musarañas elefante (noroeste y África subsahariana)
      • Orden Afrosoricida : musarañas nutrias, tenrecs y topos dorados (África subsahariana y Madagascar)
      • Orden Tubulidentata : oso hormiguero (África al sur del Sahara)
      • Orden † Ptolemaiida : mamíferos carnívoros poco conocidos [7]
    • Clade Paenungulata
      • Orden Hyracoidea : hyraxes o dassies (África, Medio Oriente)
      • ? Orden † Dinocerata
      • Orden Proboscidea : elefantes (África, Sudeste de Asia)
      • Orden Sirenia : dugongos y manatíes ( cosmopolita tropical)
      • ? Orden † Desmostylia (colocada tentativamente en Perissodactyla por un análisis cladístico de 2014 [32] )
      • Orden † Embrithopoda
      • ? Orden † Didolodoncia
      • ? Orden † Liptopterna
      • ? Orden † Notoungulata
      • ? Orden † Pyrotheria [37]
      • ? Orden † Xenungulata [37]
      • ? Orden † Astrapotheria [37]

Ver también

  • Evolución de los mamíferos
  • Fauna de Africa

Notas

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Referencias

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enlaces externos

  • Comisión de supervivencia de especies de la UICN: grupo de especialistas en Afrotheria. Información sobre los miembros de Afrotheria, con imágenes.
  • Evolución de la placenta de mamíferos revelada por análisis filogenético
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