Alexandrium | |
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Suborden: | Gonyaulacaceae |
Género: | Alexandrium |
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Introducción
Alexandrium es un género de dinoflagelados. Contiene algunas de las especies de dinoflagelados más dañinas para los humanos, ya que produce floraciones de algas nocivas tóxicas (HAB) que causan intoxicación paralítica por mariscos (PSP) en humanos. Hay alrededor de 30 especies de Alexandrium que forman un clado , definido principalmente por caracteres morfológicos en sus placas tecales. [1] Sin embargo, el grupo no estaba bien definido en el pasado y, por lo tanto, debido al interés de su comportamiento tóxico, la gente ha revisado el grupo mediante una tabulación formal y el uso de marcadores moleculares como el gen tóxico, stx4A, para comprender mejor no solo la relación entre cada especie; pero lo que es más importante, contar algo sobre la propagación y las barreras a la floración. Incluso si se sabe mucho sobre los ciclos de vida relacionados con las floraciones, todavía se desconoce mucho sobre cómo se desencadena cada etapa de la vida y cómo pasa a la siguiente etapa. La depredación y el parasitismo han demostrado ser grandes barreras para el crecimiento de la población. Aprender sobre las vías de síntesis de toxinas puede permitirnos determinar cómo las especies de Alexandrium se han adaptado y co-evolucionado para persistir. [2]
Etimología
En la década de 1960, un investigador egipcio llamado Youssef Halim descubrió una marea roja a lo largo de la costa del puerto de Alejandría en Egipto. Fue la primera marea roja descrita en Egipto y más tarde, Halim identificó y nombró al culpable como Alexandrium como homenaje al lugar donde se encontró e identificó Alexandrium minutum como la especie tipo del género. [3] [4]
Historia del conocimiento
Las especies incluidas actualmente en Alexandrium se conocen desde hace mucho tiempo, pero inicialmente se clasificaron en diferentes géneros, en particular, Gonyaulax . No obstante, el primer intento de revisar el género, Gonyaulax , fue realizado por Kofoid en 1911. Kofoid fue un biólogo muy influyente durante su época. Su mayor trabajo fue el desarrollo del "Sistema Kofoid" universal que clasificaba los dinoflagelados basándose en la morfología de las placas, dibujos muy detallados y estructuras bien definidas. Desafortunadamente, sin embargo, Kofoid dividió a Gonyaulax en 4 subgéneros según la forma, e incluyó varias especies que no deberían haber sido clasificadas bajo el nombre de Gonyaulax .
Lebour (1925) describió una nueva especie llamada Gonyaulax tamarensis . [5] Whedon y Kofoid en 1936 utilizaron la misma tabulación que Lebour y describieron dos nuevas especies, Gonyaulax acatenella y Gonyaulax catenella . [6] Este último se estudió con mucho más detalle debido al hecho de que causó intoxicación paralítica por mariscos (PSP) en humanos, obteniéndose de los moluscos bivalvos. A medida que se describieron más y más especies, las colocaron en el " grupo tamarensis " o en el " grupo catenella ". De ninguna manera fue simple poner especies en cualquiera de los grupos y esto causó una gran confusión. El " grupo tamarensis " se dividió en dos subgrupos y se separaron por si una de sus placas tecales tenía o no contacto con el poro ventral. Goniodoma y Gonyaulax eran muy similares. En 1954, Gaarder declaró que su especie de Goniodoma descrita tenía características muy similares al " grupo tamarensis " en Gonyaulax . [7] Se cree que ella es la primera en aclarar las diferencias en los dos grupos según la tabulación de la placa.
En 1960, Halim creó el nuevo género Alexandrium con Alexandrium minutum como la única especie descrita en él y lo puso en el " grupo tamarensi s". El " grupo de tamarensi " se había convertido en un caos taxonómico en ese momento, en parte porque muchos científicos tenían diferencias de opinión sobre la taxonomía de especies y géneros incluidos en este grupo. A muchas especies del mismo lugar se les había dado varios nombres. El grupo incluía, por ejemplo, el género: Gonyaulax , Goniodoma , Pyrodinium , Alexandrium , Gessnerium , Protogonyaulax y Glenodinium . En 1971, el grupo fue revisado por Steidinger, quien sugirió que el " grupo tamarensis " debería separarse de Gonyaulax . También reconoció a Alexandrium como parte del grupo. Mientras tanto, en el mismo año, Balech sugirió que el grupo Gonyaula x debería separarse en Alexandrium o Gessnerium .
Lo que despertó el interés de la gente en estudiar Alexandrium fue porque produce toxinas de mariscos paralizantes (PST). La teoría de volverse tóxico era que originalmente, las bacterias en el océano competirían entre sí produciendo subproductos tóxicos. Alexandrium siendo bacterívoro ingeriría estas bacterias y ganaría la capacidad de producir estos PST. Estudios posteriores han demostrado que, de hecho, si elimina las bacterias simbióticas de especies específicas de Alexandrium , el dinoflagelado produce menos toxina. Si coloca nuevas bacterias en la especie Alexandrium , no hay cambios en la producción de toxinas. [8] No obstante, esta teoría necesita más evidencia para ser apoyada.
Filogenia molecular
Antes de los datos moleculares, la principal forma de distinguir entre las especies de Alexandrium era identificar si formaba cadenas o no o si la placa tecal 1 'tocaba el poro ventral o no. (5) Sin embargo, esto no fue muy eficaz para distinguir entre diferentes especies, especialmente, ya que se describieron más y más especies. Por lo tanto, los taxónomos han organizado diferentes especies en diferentes complejos de especies basados en marcadores genéticos, de los cuales los dos más bien establecidos y más mortíferos son el complejo de especies Alexandrium tamarense y el complejo de especies Alexandrium minutum .
Originalmente, el complejo de especies de Alexandrium tamarense incluía Alexandrium tamarense , Alexandrium fundyense y Alexandrium catenella . La filogenia se creó utilizando principalmente ARN ribosómico de subunidad grande y subunidad pequeña. Al construir usando ADNr, los investigadores encontraron que la filogenia forma 5 clados geográficos diferentes en el complejo de especies Alexandrium tamarense . Estos son los clados de América del Norte, Europa Occidental, Asia Templada, Tasmania, Asia Tropical y un clado Mediterráneo. [9]
El nuevo complejo revisado de especies de Alexandrium tamarense se agrupa en cinco clados que se denominan Grupos IV. Actualmente hay 5 especies incluidas en este complejo: Alexandrium fundyense (Grupo I); Alexandrium mediterraneum (Grupo II); Alexandrium tamarense (Grupo III); Alexandrium pacificum (Grupo IV); Alexandrium australiense (Grupo V). [10]
Hay tres morfoespecies que se pueden distinguir principalmente en función de la morfología: A. catenella , A. fundyense y A. tamarense . Tienen diferencias en su tamaño (relación de largo a ancho), la presencia o ausencia del poro ventral adherido a la placa tecal 1 'o incluso 4', y las diferencias en otras placas tecales. Una catenella puede formar cadenas, mientras que A.fundyense y A.tamarense no. A.catenalla tiene una relación de largo a ancho menor que las otras dos. (5) A. tamarense tiene un poro ventral, pero los otros dos no. Se ha encontrado que muchas células tienen morfologías intermedias entre las morfologías descritas en A. tamarense y A.fundyense . Además, el poro ventral estuvo a veces presente y a veces ausente en A.fundyense . Aunque A.catenella se encuentra en la misma ubicación que A. fundyense , se sugiere no incluirla en el complejo de especies Alexandrium tamarense . Las características morfológicas han sido menos distintivas de lo que los científicos pensaron originalmente. [10]
Sin embargo, el uso de ADNr ha proporcionado más confianza para diferenciarlos filogenéticamente. Usando distancias genéticas ITS / 5.8S dentro y entre especies, se pueden diferenciar las diferencias en el desajuste genómico entre las dos especies. La distancia genética entre la misma especie fue mucho menor que entre diferentes especies, lo que confirma los distintos clados específicos de la especie. Los cambios de base compensatorios (CBC) de ITS2 se utilizan como marcadores genéticos que se utilizan para estudiar la diversidad de especies eucariotas. Los CBC en la estructura secundaria de la hélice III están presentes en los grupos I, II y V, pero están ausentes en los grupos III y IV. Los grupos I y III no pueden producir quistes viables. Los científicos analizaron la presencia o ausencia del dominio sxtA4 del gen sxtA para determinar la toxicidad de cada grupo. Los grupos I y IV producen saxitoxina, mientras que los grupos II y III no. El grupo V a veces puede producir o no producir saxitoxina. Hay varias otras especies que no están incluidas en este grupo. [10]
El complejo de especies de Alexandrium minutum incluye A. lusitanicum , A. angustitabulatum , A. minutum , A. andersonii , A.tamutum y A. insuetum . La principal diferencia entre este grupo y el complejo de especies tamarense es que las especies del grupo A. minutum son mucho más pequeñas y el desarrollo de toxicidad es muy variable, incluso entre diferentes cepas. Nuevamente, previamente este grupo se definió en función de la morfología. Pero la morfología de este grupo es mucho más variable, especialmente en las diferentes cepas. A. insuetum fue la única especie que no tenía la placa 1 'conectada al poro ventral. Tanto A. angustitabulatum como A.lusitanicum eran muy similares en morfología a A.minutum . A. andersonii fue el más diferente del grupo y fue un poco más grande que el tamaño promedio del grupo. A. tamutum también es similar a A.minutum pero tiene una placa de 6 'más ancha. Tras un nuevo análisis morfológico, se demostró que no había diferencia entre el ancho de la placa sa y la placa 1 'que se pensaba que era la misma en el pasado.
Al construir la filogenia, A.minutum se divide en dos clados principales. El clado más grande incluía cepas encontradas en Europa y el Pacífico Sur. El clado más pequeño incluía cepas encontradas en Nueva Zelanda y Taiwán. (6) A. angustitabulatum y A.lusitanicum no se diferenciaron en clados separados y se incluyeron en el complejo de especies de A.minutum . Por lo tanto, los investigadores han sugerido que estos dos nombres ya no se separen y se incluyan en la especie A.minutum . A. insuetum formó un clado separado y las tres cepas se separaron aún más; las dos cepas japonesas se separaron de la cepa francesa. Además, A.tamatum también formó un clado bien apoyado con sus 5 cepas; la cepa taiwanesa fue separada pero basal de las cepas italianas. Se encontró que A. andersonii y A. ostenfeldii eran el grupo externo y formaban la raíz del árbol. [11]
El grupo A. catenella incluye A. catenella y A. compressum . Su característica morfológica es que forman cadenas con células comprimidas anteroposterior y no tienen poro ventral. El grupo fraterculus incluye A. affine , A. cohorticula , A. fraterculus , A. tamiyavanischii y A. tropicale . La característica definitoria es que forman cadenas y tienen un poro ventral. El grupo kutnera incluye A. kutnera y A.leei . Las características definitorias es que tiene un poro ventral. El complejo de especies ostenfeldii incluye A. ostenfeldii y A. peruvianum , que ahora se consideran sinónimos. La característica definitoria es que tienen una placa estrecha de 1 'y un poro ventral grande. Algunas cepas de estas especies también pueden producir una toxina diferente llamada espirólidos. El grupo pseudogonyaulax incluye A. pseudogonyaulax , A. hiranoi , A. taylorii , A.satoanum y A.monilatum . La característica común de este grupo es que no forman cadenas y producen goniodominas. El resto de las especies no han sido en su mayor parte bien documentadas taxonómicamente y, por lo tanto, hay un análisis molecular limitado sobre su filogenia. Por tanto, es necesario revisar la filogenia de las otras especies. [12]
Una publicación en una revista poco conocida ha sugerido que Alexandrium debería dividirse en diferentes géneros, [13] pero un amplio consenso ha acordado no seguir esta sugerencia. [14]
Hábitat y Ecología
Alexandrium en su conjunto está muy extendido por todo el mundo y se ha identificado en diferentes partes del hemisferio norte y sur. El género se puede encontrar en costas oligotróficas, mesotróficas y eutróficas. Durante los meses de invierno de las regiones templadas, los quistes permanecen inactivos debido a las bajas temperaturas. También tienen un reloj biológico interno que les dice cuándo germinar y, por lo tanto, es la razón por la que la mayoría de las floraciones son impulsadas por la temporada. Los quistes de A. tamarense pueden tolerar temperaturas de -0,6 a 26,8 ° C y esto les permite estar bien distribuidos en los fondos marinos. No pueden tolerar estar anóxicos. Puede haber una gran cantidad de poblaciones de quistes, pero solo el 20% de ellas pueden germinar y desarrollarse en una floración, porque el oxígeno está presente principalmente unos pocos milímetros dentro del sedimento. Se ha observado que los quistes desempeñan un papel destacado en la diversidad genética de subpoblaciones y en el flujo de genes entre subpoblaciones. Con algunas excepciones, las formas tóxicas y no tóxicas no se superponen en el rango porque estas dos formas son especies biológicas distintas que tienen una compatibilidad sexual limitada con otras especies. Los científicos han observado que los híbridos de formas tóxicas y no tóxicas producen células letales. [15]
Alexandrium es un dinoflagelado oportunista y, por lo tanto, puede florecer en áreas ricas y pobres en nutrientes. Para la mayoría de las especies, para que la floración se regule positivamente, debe estar en un cuerpo de agua con altas temperaturas del agua superficial, máxima estabilidad de la columna de agua, bajos nutrientes y vientos bajos. [15]
En los estanques de sal, las tasas de crecimiento de la población de Alexandrium dependen de la salinidad y la temperatura. Sin embargo, en áreas como la Bahía de Fundy, la dinámica de floración depende más fácilmente de la mezcla de aguas de marea en la región abierta. En los estanques de sal, A. fundyense migra verticalmente hacia abajo durante la noche, pero migra más cerca de la superficie del estanque durante el día. Sin embargo, no migran demasiado cerca de la superficie para ser arrastrados con el agua superficial que fluye. (3) La barrera hidrogeográfica y el comportamiento del organismo restringen la ocurrencia de floraciones en aguas vecinas y, por lo tanto, dan como resultado una alta concentración de toxicidad acumulada en los mariscos. [15]
Otras fuerzas oceanográficas incluyen los mecanismos de los vientos ascendentes y descendentes que también pueden desempeñar un papel en la concentración de floraciones. (10) Los vientos ascendentes hacen que las células se alejen de la costa. (10) Esto puede disminuir las poblaciones de flores. Sin embargo, cuando el viento empuja la floración hacia el mar, las células vegetativas pueden enquistarse y hundirse hasta el fondo del sedimento. (10) Una vez que los niveles de viento disminuyen, se transforman nuevamente en células vegetativas. (3) (10) Por otro lado, los vientos descendentes pueden permitir que las células regresen a la costa y vuelvan a allanarse. (10) Esto puede tener el efecto opuesto de localizar las floraciones y, por lo tanto, aumentar la concentración tóxica. (10)
La duración de las floraciones se produce alrededor de 2 a 3 meses. Generalmente, las temperaturas cálidas y las concentraciones suficientes de nutrientes pueden proporcionar un crecimiento excelente. Sin embargo, incluso con temperaturas óptimas, las poblaciones de Alexandrium pueden estar disminuyendo y esto tiene más que ver con el ciclo de vida que lo que se pensaba que tenía con cosas como la depredación y el parasitismo. La sexualidad ocurre mucho antes de que la población de flores alcance su punto máximo, y una gran fracción de la población de flores se está apareando para producir quistes que caen al sedimento. Por lo tanto, los experimentos han demostrado que la temperatura y la disponibilidad de nutrientes pueden regular la sexualidad y el enquistamiento. Se ha demostrado que A. catenella se basa en nutrientes orgánicos producidos por las floraciones de diatomeas y / o por picocianobacterias. Tales observaciones pueden ser una razón por la cual las floraciones de otros protistas como las diatomeas se correlacionan con las floraciones de Alexandrium . [15]
Alexandrium ha sido cada vez más común en los puertos de las grandes ciudades, por ejemplo, a lo largo de la costa del mar Mediterráneo. El crecimiento alto de Alexandrium también se ha encontrado típicamente en penachos de agua dulce de baja salinidad. Las escorrentías de agua dulce tienen un alto contenido de materia orgánica y otros micronutrientes, como un alto contenido de hierro. Aunque los humanos definitivamente han aumentado la cantidad de biomateria en el océano, no podemos correlacionar directamente un aumento en el rango de floraciones de Alexandrium debido a la actividad humana. Esto se debe a que la mayoría de las floraciones ocurren en aguas remotas y prístinas en lugares como Alaska y el sur de Argentina. [15]
Como autótrofos, Alexandrium produce oxígeno al consumir carbono inorgánico. El carbono orgánico no se excreta tanto en comparación con otros fitoplancton. La fijación de carbono inorgánico aumentó o disminuyó con un aumento o disminución en la absorción de nitrógeno, dependiendo de la nutrición de la célula. Alexandrium acumula amonio internamente. [15]
Muchas especies también son mixótrofas y se ha observado que contienen bacterias y flagelados dentro de las vacuolas alimentarias. A. minutum puede ingerir cianobacterias. A. catenella puede ingerir bacterias heterótrofas y cianobacterias. A. tamarense ingiere haptofitas, criptofitas, diatomeas pequeñas y Heterosigma akashiwo . A. tamarense También se ha observado comer otros dinoflagelados como Amphidinium carterae y Prorocentrum mínimo . Las floraciones pueden interrumpirse debido a la lisis celular, la infección por virus y / o bacterias, parásitos y enquistamiento. Tanto los dinoflagelados heterróficos como mixotróficos se alimentan de Alexandrium . al igual que el ciliado Favella . Se sabe que amebophrya (un dinoflagelado parásito) y Parvilucifera (un flagelado de perkinsozoo) infectan especies de Alexandrium . Específicamente, Parvilucifer infecta el cigoto móvil y el quiste de la película de A. minutum . [15]
Morfología / Anatomía
Alexandrium tiene una morfología típica de dinoflagelados, con episoma, cíngulo, hiposoma y surco. Tiene dos flagelos: un flagelo transversal alrededor del surco del cíngulo llamado faja y el flagelo longitudinal que se extiende hacia afuera desde el surco del surco. Tiene una teca ornamentada. La morfología de Alexandrium es variable, pero el género Alexandrium puede separarse de Gessnerium al tener la placa 1 'conectada directa o indirectamente a la placa anterior extrema, Po. [4] Generalmente, el Po es grande y ovalado. El Po tiene una cavidad llamada apertura que en su mayoría tiene forma de coma. Hay muchos poros pequeños en el exterior de la coma y las placas apicales. Las especies que producen cadenas tienen poros secundarios que se ubican la mayor parte del tiempo dorsalmente en la coma. [4] Estos poros no se encuentran en las placas cingular y sulcal.
Ciclo vital
Alexandrium tiene un ciclo de vida cigótico. En la fase vegetativa, las especies son haploides y, en determinadas circunstancias relacionadas con el estrés, las células vegetativas pueden transformarse en quistes de película inmóviles con una fina pared celular. (3) La fase vegetativa y la etapa del quiste de la película son muy flexibles y las especies de Alexandrium a menudo pueden volver a las células vegetativas cuando el estrés se ha eliminado o disminuido. (3) En la fase vegetativa, las células se dividen mediante desmosquisis: cada célula hija retiene la mitad de las placas tecales de la madre. Algunas especies como A. taylorii y A. hiranoi pueden producir quistes divisorios inmóviles que tienen la capacidad de dividirse, donde la formación de estos quistes se restringe a la fase oscura y la germinación en la fase clara. [15]
El desencadenamiento de la formación de quistes de película a menudo se debe a la turbulencia, la presencia de parásitos o el paso a través del intestino de los que pastan. Así, uno de los mecanismos de defensa que Alexandrium despliega contra los parásitos es convertirse en quistes de película lo que los hace más resistentes a la infección parasitaria. Algunas especies han evolucionado formando cadenas para darles una ventaja. Se sugiere que la formación de cadenas es en respuesta a una gran turbulencia, a nadar más rápido que las células individuales, lo que les permite migrar más lejos o más profundamente, y un mecanismo de defensa para reducir el pastoreo. [15]
Durante la fase sexual, las células vegetativas pueden formar gametos que se conjugan, dando como resultado lo que se llama un planocigoto diploide que puede transformarse en un quiste en reposo llamado hipnocigoto. En algunas especies, el planocigoto puede pasar por la meiosis y producir una célula vegetativa. Los gametos pueden reconocerse entre sí con la ayuda de compuestos similares a las aglutininas y los gametos pueden fusionarse en su lado ventral, produciendo un planocigoto diploide biflagelado. Los gametos de Alexandrium son los mismos que las células vegetativas o pueden ser de menor tamaño. [15]
El tiempo que el hipnocigoto pasa en el sedimento probablemente esté relacionado con la especie específica o los factores ambientales. También se ha demostrado que los cambios de temperatura producen cantidades variables de quistes. En el caso de A. tamarense , bacterias específicas pueden inhibir o desencadenar la producción de quistes. En temperaturas más frías, la duración de la maduración puede prolongarse. La floración de algunas especies es impulsada estacionalmente, o la floración puede ser regulada por fuerzas ambientales (por ejemplo, la temperatura), además de ser impulsada estacionalmente. En las condiciones adecuadas, el hipnocigoto germina y libera una célula móvil llamada planomeiocito. El ciclo sexual se completa una vez que el planomeiocito se divide y vuelve a producir células vegetativas. [15]
Genética
El ciclo celular está compuesto por las etapas eucariotas típicas en M1, Fase S, G1 y G2. Pasa por una manera dependiente de la luz / oscuridad. Durante la noche, las células son haploides y solo tienen una copia del ADN. Durante el día, la población se encuentra en fase S con dos copias de ADN. Pasan por una mitosis cerrada. La fase G2 a M está regulada por factores de nutrientes, mientras que la fase S se controla a través del tiempo claro / oscuro. Las especies de Alexandrium deben tener el tamaño adecuado antes de que puedan entrar en las fases S y G2. Alexandrium fundyense aumenta mucho de tamaño durante la fase G2 / M y después de la mitosis, disminuye de tamaño. Otras especies pueden producir ADN durante la totalidad del ciclo celular. Por lo tanto, los investigadores han dicho que pasar por G1 depende de la luz y pasar por la fase S depende del tamaño. [16] [17]
Las toxinas específicas producidas están reguladas por los genes nucleares. La masa del genoma es de más de 200 pg de ADN. Tiene hasta 150 cromosomas que tienen cromatina condensada permanentemente. Tanto el genoma de los plástidos como el genoma mitocondrial son típicos de los dinoflagelados normales. Por ejemplo, en el caso de los genomas de los plástidos, el número de genes de los plástidos se ha reducido porque, en cambio, se han convertido en codificados nucleares. En A. tamarense , los investigadores han identificado 48 genes del fotosistema no codificados por minicírculos que se encuentran en el genoma nuclear. En cambio, 15 genes que se supone que se encuentran en el genoma de los plástidos se han convertido en codificados nucleares en A. tamarense . Por lo tanto, el genoma de los plástidos se ha reducido a 15 minicírculos de un solo gen. El genoma mitocondrial también se reduce en gran medida a tener solo genes codificadores de proteínas cob, cox1 y cox3. [18] También han perdido los genes de fosforilación oxidativa del complejo 1 y A. tamarense lo ha reemplazado con NADH deshidrogenasa 2 (NDH-2). [19] En el caso de A. catenella , la traducción del genoma mitocondrial no requiere codones de iniciación y terminación. [20]
Registro fósil
Aunque Alexandrium no se fosiliza muy bien. Los quistes en reposo pueden fosilizarse un poco. Algunos investigadores han calculado hipotéticamente que la edad promedio de Alexandrium es de 77 millones de años, que se remonta al período Cretácico. Lo que permitió que Alexandrium aumentara enormemente fue la extinción masiva en el período Cretácico (65 MYA) y el gran aumento de la temperatura del mar en la Era Paleoceno (55 MYA). Estos dos eventos redujeron a los competidores de Alexandrium y también lo hicieron más favorable para aumentar de tamaño. El surgimiento del istmo de Panamá que ocurrió entre 3-13 MYA subdividió y separó muchas especies en distintas poblaciones geográficas. Esto tuvo un efecto profundo en el complejo de especies de Alexandrium tamarense . En la actualidad, su población es mucho menor que antes. [21]
Importancia práctica
Alexandrium produce una variedad de derivados tóxicos. El primer grupo de toxinas que produce incluye carbomoiltoxinas: saxitoxina (STX), neosaxitoxina (NEO) y goniautoxinas análogas C-11 O-sulfatadas (GTX1-GTX4). El otro grupo de toxinas producidas son los análogos de sulfocarbamoílo N-21 (B1 = GTX5, B2 = GTX6, C1-C4). La producción de toxina parece ser genéticamente específica en las diferentes especies de Alexandrium , pero el contenido de toxina celular es mucho más variable y, por lo tanto, no es un marcador molecular muy bueno para la filogenia. Sin embargo, parece que con distintas ubicaciones geográficas, puede haber diferencias en la composición de la toxina PSP de las especies de Alexandrium o incluso de las cepas. Puede haber fuerzas selectivas que favorezcan ciertos quistes con una composición particular de toxinas. [15]
La toxina PSP se produce en la fase G1 del ciclo celular y los espirólidos se producen en la fase G2 del ciclo celular. Los genes de policétidos específicos (PKS) están involucrados en la biosíntesis de espirólidos. La espirólida está compuesta de acetato con un resto imina. La vía de la saxitoxina es generalmente la misma en los dinoflagelados y las cianobacterias, pero las transcripciones de los dinoflagelados ocurren en múltiples copias, lo que significa que es monocistrónica y tiene secuencias líder de empalme. Los aleloquímicos líticos se dirigen a las membranas celulares externas de otros protistas. En particular, los compuestos líticos en A. tamarense pueden aumentar la permeabilidad de los iones Ca2 + en otras membranas celulares protistas. Las señales transmitidas por el agua de los copépodos pueden regular al alza el contenido de toxina PSP en Alexandrium y regular diferencialmente los genes mediante la regulación de la vía de transducción de señalización de serina / treonina quinasa. [15]
Las floraciones de Alexandrium causan intoxicación por PSP en los moluscos bivalvos, pero también pueden causar daños a las granjas de peces y provocar grandes pérdidas en las empresas locales o grandes. Muchos salmones se ven afectados cada año en Canadá debido a las floraciones de Alexandrium . A. catenella puede causar baja viabilidad branquial. A. catenella causa daño tisular en las branquias, al producir principalmente especies reactivas de oxígeno o ROS. [22]
Ver también
- Laboratorio Anderson
- Algas nocivas
- Enfermedad asociada a la floración de algas nocivas (HAB)
Referencias
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